全 文 ：棉 花 学 报 c A t aG O S” 11S inic a 19 95, 7 ( 1 ) , 12~ 1 7
棉属不同染色体组种间杂交胚胎学研究①
姚长兵 胡绍 安 王春英 崔荣霞 中国农业科学院棉花研 究所 , 安阳 4 5 5 1 1 2
摘要 末文 主要报道以榨属 以 G“ ,夕两“ , ) 二A D )〕 染 色体组四倍体裁培种法地稀 ( G . h
~
m )为
毋本 , B 、 C 、 D 、 E 、 G 染 色体组 的二倍体歼 生棉代表种长须 稀 (G . 阮犷仅” 山侧爪 ) 、 澳洲稀 (G . ~ 。视份 ) 、
雷萦地棉 ( G津山玩功心任) 、 索马里棉 ( G J 确过那毋 )和比充氏稀 ( G . 翻配肠 )俄父本 ,配成 5 个杂文 纽合 .
并以陆地棉 自交作对照 , 比 a 研究稀属不 同染 色休组种问杂交 的在胎发育过权 。 二倍体不 同染色
休组歼生稀的花粉在陆地稀柱头上可 以顺利 萌发 , 其花粉管在花柱中生长较正常 ,但花粉管生 长
速度 明显慢于法地稀 自文 。 歼生林花粉管到这法地稀胜 t 并释放精子完成双受精的 谈率很低 , 除
法地稀 x D 纽雷 录地稀受精率为 3 . 3 % 以外 , 其它几个杂文纽合 的受精率均低于 10 % . 杂种形成
的族乳游离核数女比陆地稀 自交 的少 , 而且比 自文对照提早 3~ 4 天形成胚乳细饱 . 杂种胚乳组织
形成后 迅速解体 . 杂种原胚发育较正常 ,但杂种胚大多停泽在球形胚和近心形胚期 ,分化后 的杂种
胚呈现各种形 态的崎形胚 。 杂文胚珠的珠心组织解体明显迟于 自文胚珠 ,其解体时问和胚乳纽织
解体墓本上一致 。 珠心组织的迟迟解体和胚乳组织异常岌育导玫杂种胚的股育 .
主题词 稀属 , 染色体组型 , 种间杂文 , 江胎学
棉属由 40 多个种组成 ,其中除 6 个异源四倍体种外 ,其余均为二倍体种 c7’ . 〕 。 棉属二倍体种分为 A 、 B 、
C
、
D
、
E
、
F 和 G 染色体组 ,棉属的四倍体种为 A 和 D 染色体组合成的 ( A D )染色体组 .c7 二 10J 。 世界大面积种
植的陆地棉即为四倍体种 . 棉属的野生种具有许多栽培种陆地棉所没有的优良性状 ,如优良的纤维品质 、
抗虫 、 抗黄萎病及抗逆性等 t1, ’ 。一 ’ ” ,野生种的细胞质可以转育培育细胞质雄性不育系〔.13 川 ,这些均展示了
通过不同染色体组种间杂交进行种质转育以改良栽培种陆地棉种质基础的广阅前景 。 然而 ,由于遗传的隔
离 ,棉属染色体组种间杂交又难以成功 ,严重阻碍了棉属野生种质的有效利用 。
在过去的几十年内 ,一些研究者用 ( A D ) 、 A 染色体组栽培棉种间杂交从受精生物学和胚胎学等方面
进行了一些研究匕 3 · ,卜 ’ ” ,但对栽培棉和野生棉种间杂交的胚胎学则缺乏研究 。 本文拟采用栽培种陆地棉
和不同染色体组的二倍体野生棉代表种杂文 ,系统地比较研究其杂交不亲和性的胚胎学机制 ,并探讨它们
之间的亲缘关系 。
1 材料和方法
母本材料为 (A D )染色体组的陆地棉品种中棉所 12 .父本材料是野生种的 B 染色体组的长须棉、 C 染
色体组的澳洲棉 、 D 染色体组的雷蒙地棉 、 E 染色体组的索马里棉 、 G 染色体组的比克氏棉 ,并用母本自交
作对照 . 1 99 2 年 12 月上旬至 19 9 3年 l 月初在海南省本所野生棉种植园进行杂交 ,授粉后用 G A : 50 阳几
滴在杂文铃的苞叶内侧 ,从杂文当天开始 ,每天滴一次 ,共滴 3 次 ,以保杂交铃 。
授粉后 1 、 4 、 8 、 12 、 16 小时取花柱和柱头 ,横切为四等份 ,纵剖成两半 ,在 70 %酒精 (9 份 ) 、 福尔马林 l(
份 )的固定液里固定 ,先用开水煮沸 20 分钟左右 ,然后用间苯二璐蓝— 马休黄染色 1 小时以上 ,最后制片观察花粉管生长到达部位。 。 , . 授粉后 l 、 2 、 3 、 5 、 7 、 9 、 12 、 15 、 19 、 2 天 ,每一组合 (包括自交组 )每一时期各
取 4~ 5个铃的胚珠 ,用 F A A 固定液固定保存 . 按一般石蜡切片法制片 ,切片厚度 8~ 1 0料m . 爱氏苏木精整
体染色【。 ,以观察胚胎发育 .
① 收藕 日期 1 9 9 4一 1 0一 0 8
l期 姚长兵等 :棉属不同染色体组种间杂文胚胎学研究
2结果与分析
2
.
1花粉的萌发及花粉管的生长
授粉后 1小时左右花粉在柱头上萌发 , 至 4 小时 ,不同染色体组的野生棉花粉在陆地棉柱头上的萌发
率均在 90 沁以上 ,与陆地棉自交相似 ,说明棉属野生种的花粉在陆地棉柱头上可顺利萌发 。 花粉管从萌发
孔长出后 ,伸入到柱头的柱头毛之间 ,沿着柱头内转输组织的薄壁细胞的胞间晾向下生长 (图版 I一 1 ) 。 无
论是野生棉 ,还是陆地棉 ,一且它们的花粉管伸入陆地棉花柱转输组织中 ,生长速度迅速增加 。 花粉管的生
长速度如表 l 所示 .
衰 1 不同染色体组好生铭花粉管在陆地楠花柱中的生长速度 ( m m压 )
介 hl e l 几 . 盯。 . 比 吕p陇 d 叮 p d . en ut 加. or 喇M : , 改触 . 恤 比 e 成 ly e 健 G . 习妇滋细 . (~ /幻
时间 ( b) 长须棉 (B 组 ) 澳洲棉 ( C 组 ) 甘 , 地楠 ( D 组 ) 索马里楠 ( E组 ) 比克氏栩 ( G组 ) 陆地棉 ( A D 组 )
h o u sr G
。 ` 犷如翻肚姗 G . 0 . 拍叨白 C 。 ar 加翻以五 .G J` .月 ` `脱 .G b全泛心 G . h分“ “ 姗
0~ 4 0
。
2 36 3 0
。
1 8 9 0 0
.
3 4 6 5 0
。
l吕9 0 0。 2 8 3 5 0 . 4 7 25
4~ 8 1
.
9 38 8 1
。
4 1 7 5 2
.
2 6 3 5 1
。
9 8 6 0 1
。
8 9 1 5 4
.
39 0 7
8 e 1 2 2
。
1 75 0 2
。
7 4 3 5 2
.
6 1 0 0 2
。
9 9 5 0 2
。
9 2 0 0 1
。
8 6 4 3
1 2~ 1 6 2
.
1 75 0 2
.
0 4 1 2 1
.
3 0 5 0 1
.
3 0 5 0 1
。
3 8 0 0
表 1说明不同染色体组野生棉的花粉管在陆地棉花柱中的生长速度不一样 ,但都低于陆地棉 自交 . 在
。~ 4 小时内 ,除 D 组的雷蒙地棉花粉管生长速度略低于陆地棉自交以外 ,其它组的几个野生棉花粉管生
长速度较明显地低于陆地棉自交 . 在 4~ 8 小时内异己花粉管生长速度大大低于陆地棉自交 . 在 8~ 12 小
时 内陆地棉花粉管生长速度反而低于野生棉杂文 ,这是 由于 8 小时以后 ,大量花粉管已到达花柱基部 ,故
求出的数值偏低 ,但可以看出异己花粉管的生长速度在这一时期内也是最快的 。 授粉后 12 小时 ,陆地棉自
交已有大 t 花粉管到达花柱墓部 ,而野生棉的花粉管只到达陆地棉花柱的 2 3/ 和 4 5/ 处 。授粉后 14 ~ 16 小
时 , 异己花粉管才到达陆地棉花柱基部 ,其花粉管在陆地棉花柱内基本生长正常 ,并可见一些到达花柱荃
部的花粉管以及花粉管 内形成的栓塞 (图版 I 一 2) 。
2
.
2 受精作用
表 2 为切片观察棉属不同染色体组的野生棉与陆地棉杂交 2 、 3 、 5 天后的受精百分率 . 它表明以不同
染色体组的野生棉为父本和陆地棉杂文的受精百分率不一样 ,观察统计主要看受精极核的分裂 . 除 D 组的
雷蒙地棉和陆地棉杂交 3 天的受精百分率较高 ( 3 . 3纬)外 , 其它组的野生棉和陆地棉杂交受精百分率均
在 10 % 以下 ,远低于陆地棉 自交 3天和 5 天的受精百分率 (分别为 10 写和 97 . 3写 ) 。
农 2 楠属不同染色体组种间杂交受精百分率
aT b
. e Z ,
e r e rt川 . t恤 , 沙倪 n t ` 加 t’ . 脚 t廿 k cr o . 健 d 犷叨钾 (% )
杂交组合
C r O S S e吕
授粉后天效
d a y s a ft e r
OP IU
n a t i o n
( d )
受精百分率
.f t i li .
t io n
(% )
0
。
0 0
授粉后天数
d a y o a f t e r
OP 几 an iot n
( d )
受精百分率
f侧目 i】五汤 t沁 n
(% )
授粉后天致
da ys
.
fet
r
州拉皿石即
( d )
受精百分率
fe rt i五az t i o n
沐比 e n t
(写 )
陆地棉 x 长须抽 ` AD ) : x B
陆地楠 x 澳洲棉 ( A D ) l x C
陆地棉 x 蓄泉地棉 ( A D ) : x D
陆地榨 x 索马里栩 ( A D ) l x E
陆地棉 x 比克氏棉 ( A D ) : x G
陆地棉自交 (人 D ) : x ( A D )t
8
.
3 3
0
。
0 0
3
。
8 5
0
。
0 0
0
。
0 0
2 5
。
8 8
6 9
4 5
3 3
。
3 0
3
。
7 1
0
。
0 0 3
。
2 8
6 2
。
5 8 10 0
。
0 0
衰中数值均为 6Q ~ 7s 个眨珠的平均位
~
, 的 . k for 60 ~ 75 em byor
1 4 楠 花 学 报 7卷
2
.
3杂种胚胎的发育
(A D )染色体组陆地棉和 B、 C、 D、 E石 不同染色休组的代表种野生棉杂交 ,在授粉后第 5天合子进行
第一次分裂形成 2 细胞原胚 (图版 I 一 3) 。 而陆地棉自交合子则在授粉后 4 天开始第一次分裂形成 2 细胞
原胚 ,杂种合子晚于自文合子 24 小时开始分裂。授粉后第 7 天 ,可看到发育不一致的杂种胚形成 2 细胞 、 多
细胞原胚或小球形胚等 (图版 I 一 4 , 5 , 6) 。 授粉后 9 天到 12 天 ,杂种胚都处于大小不一的球形胚时期 (图
版 I 一 7 , 8 , 9) . 杂种胚在授粉后 巧 天开始分化 ,进人心形胚和鱼雷胚时期 (图版 I 一 10 , 11 ) . 授粉后 19 一
2 天 ,杂种鱼雷胚的两个子叶继续伸长 (图版 I 一 12 ) ,或者子叶折登 (图版 l 一 13 , 14 , 1 5 ) 。
在球形胚及球形胚前的原胚阶段 ,对照 ( A D )组胚的发育速度快于杂种胚 ,但在胚分化的时间和胚分
化的进程 , 陆地棉和 D 组的雷蒙地棉杂交的胚的发育进程和陆地棉大致相似 ,部分杂种胚生长较正常 ,其
胚分化和分化胚生长速度较陆地棉 自文稍具优势 ,陆地棉和 D 组的长须棉 、 陆地棉和 E 组的索马里棉的杂
种胚和陆地棉自交胚的发育又有一些不同 ,这二个组合的杂种胚大都在原胚后期停滞发育或不分化 (图版
I 一 9 , , 一 1 6 , 1 7 , 1 8 ) , 只有少数杂种胚能进行正常分化 ,这一部分杂种胚分化和分化后发育进程明显快
于陆地棉自文胚 . 陆地棉和 C 组的澳洲棉 、 陆地棉和 G 组的比克氏棉的杂种胚也是大都停滞在原胚后期不
分化 ,少数分化的杂种胚 的分化速度也比陆地棉自文胚具明显优势 ,但分化后的杂种胚墓本上为崎形胚
(图版 I 一 1 9 , 2 0 , 2 1 ) .
2
.
4 杂种胚乳的发育
( A D )染色体组陆地棉和不同染色体组的代表种野生棉杂交的胚乳发育 ,授粉后第 2 夭 , 只在陆地棉
x 雷蒙地棉组合中发现个别受精的极核第一次分裂 ,其它几个杂交组合在授粉后第 3 天 ,受精的极核才开
始分裂 。 自交对照的胚乳极核在授粉后 2天 已完成 3一 4 次分裂 , 明显早于杂文的受精极核的分裂时间 。 杂
交后 5 天的胚乳游离核从杂种原胚沿胚囊 内璧形成一圈由原生质体相连的念珠状游离核 ,此时杂合子为
二细胞原胚 (图版 I 一 3 ) 。 授粉后 7 夭继续形成胚乳游离核 (图版 I一 4 , 5 ) 。 大约在授粉后 8~ 9 天 ,杂文胚
乳游离核开始在球形胚周围形成胚乳细胞 ,并从珠孔逐渐向合点发展 (图版 I一 8) 。 杂文组合授粉后 12 天 ,
胚乳组织基本形成 ,但只占据胚囊腔的 1 4/ ~ 1/ 3左右 (图版 I一 9 . , 一 2 2 ) 。 授粉后 15 ~ 19 天部分胚珠的
胚乳细胞才占据整个胚囊腔并迅速解体 (图版 I 一 17 ) 。 陆地棉自文胚乳在授粉后 12 天才从胚周围开始形
成胚乳细胞 (图版 I 一 2 3) ,授粉后 15 天胚乳组织慢慢增大 (图版 I 一 24 ) ,一直到授粉后 19 天才基本上形
成胚乳组织 。
和 ( A D )组自交胚乳发育相 比较 ,杂交组合的胚乳发育至少有 5 个特点 : (1 )连续切片观察结果表 明 ,
杂种胚乳游离核形成的数量比陆地棉自文对照的胚乳游离核少 . ( 2) 杂文组合胚乳游离核时期很快就结
束 , 其胚乳细胞的形成比陆地棉自文要提前 3一 4 天 ,且全部形成的速度也比陆地棉自文快 3 天左右 ; ( 3)
部分杂交组合的胚乳是边形成胚乳细胞边解体 ,但这一时期是陆地棉 自文大 t 形成胚乳游离核时期 , (4 )
大部分胚乳细胞完全形成后的杂种胚乳在胚囊腔中远远不如 自交对照胚乳丰浦 、 充实 . (5 )陆地棉自文胚
乳细胞解体是从胚周围开始的 ,而大部分杂交组合的胚乳解体则是从胚周困和合点端处的细胞开始解体
(图版 I一 9) 。
2
.
5 杂交胚珠内珠被 、 珠心和任班腔的发育
表 3 说明陆地棉自文胚珠和杂交胚珠在珠心和胚囊腔生长方面有明显的差异 。 杂文胚珠的珠心组织
在授粉后 7 天 ,细胞体积略有增大 ,授粉后 9~ 12 天 ,珠心细胞慢慢开始解体 ,直到授粉后 15 ~ 19 天 ,珠心
细胞才全部解体 。 自文胚珠的珠心组织在授粉后 5天 ,细胞体积略有增大 .授粉后 7 天 ,珠心细胞开始解
体 . 投粉后 10 ~ 12 夭 ,珠心细胞荃本上全部解体 。 杂文胚珠的珠心组织厚度一直减少 ,但其减少速度明显
比自文胚珠的珠心组织慢 。
杂交胚珠的胚囊腔直径是一直慢慢增大 ,其直径明显小于 自交胚珠的胚囊腔直径 。 在授粉后 9天的球
形胚时期 , 自文胚珠胚囊腔的横向直径为 76 4 . 29 料 ,而杂文胚珠的仅为 2“ 脚授粉后 2 天 , 自交胚珠胚囊
腔的横向直径为 1 52 5拌 .杂文胚珠的为 1 07 . 3卜 . 这说明 , 自文胚珠不断扩大的胚囊腔 ,使得胚和胚乳有充
1期 姚长兵等 :棉属不同染色体组种间杂文胚胎学研究
分的生长空间 ;而胚囊腔空间较小的杂文胚珠中的杂种胚和胚乳的生长受到了一些限制 。
自交胚珠和杂文胚珠在内珠被生长方面无甚差异 ,其内珠被的厚度一直增加 ,主要是细胞增大 .
表 3 不同任珠珠被 、珠心和胚班胶的发 ,
介 b l e 3 T七 e gr o侧山 of 恤 tge u衅 n t , 皿 d e二 d e . b口 0 . e 加吐, e记。 州 r曰 。 , ” I se . n d e , 川 . 比 d o们目 .自 交 胚 珠 目 f目 , ul 。 杂 文 胚 珠 。 以曰曰 ~ esI授粉后天致
da ys af
t
er
卯山。 a t i o n
珠心状态
n u cl e u 。
胚班腔直径 (料 m )
. . c d认 m et er
内珠被厚度 (阿 )
t卜ie k n e日 . o f in n er
i n t e gU m
e n t
珠心状态 (私 m )
n u d e u s
胚班腔直径 ( p m )
. . e 山 a m e t e r
内珠被厚度 (“ m )
th i c k n e . . o f in en r
细胞正常
细胞正常
细胞正常
细饱开始增大
开始降解
大部分解体
全部解体
1 1 3
。
6 2
1 5 1
。
4 3
1 6 8
。
3 3
2 8 4
。
4 4
3 7 6
。
2 5
7 64
。
2 9
1 12 0
。
3
1 2 66
。
7
1 35 6
。
4
1 5 25
.
0
1 7 6
。
0 0
1 5 3
。
4 5
1 5 0
。
2 4
1 7 9
。
0 0
1 8 1
。
3 4
3 5 6
。
7 4
6 1 0
。
0 0
7 1 0
。
0 0
1 1 0 5
。
0
5 5 0
。
0 0
细施正常
细胞正常
细胞正常
细地正常
细班开始增大
开始解体
开始娜体
大部分娜体
全部解体
1 1 0
。
5 4
13 8
。
2 3
1 4 6
。
0 0
1 6 4
。
0 0
2 0 4
。
0 0
2 6 5
。
0 0
4 3 3
。
3 4
7 8 9
。
5 6
9 6 0
。
7 4
1 1 0 7
.
3
1 6 8
。
2 4
1 5 4
。
2 5
1 5 3
。
0 0
1 5 0
。
3 5
1 7 6
。
4 3
2 4 5
。
0 0
2 8 5
。
4 6
5 2 1
。
2 8
7 0 0
。
0 0
6 2 5
.
0 0
,上
23
1舀勺`9
259
0山,且,几咋`
表中数值均为 8 ~ 12 个胚珠的平均值 。 e ar 昨 ~ le fo r s~ 12 em b r y o
3 讨论
3
.
1 棉属二倍体不同染色体组野生种的花粉粒在栽培种陆地棉柱头上可以顺利萌发 ,在花柱中的生长也
较正常 .但花粉管在陆地棉花柱中的生长速度明显低于陆地棉自文 ,这和 A 组栽培种亚洲棉与陆地棉杂文
的表现大致相似已 ,’ 〕 . 虽然不同染色体组野生棉的花粉管能较顺利伸长到达陆地棉花柱荃部 ,但统计获得
的受精率却十分低 ,大都在 10 % 以下 . 切片观察 ,凡是有花粉管到达胚囊的胚珠几乎都可以完成受精作用 。
这可以认为 ,由于染色体组种间杂文的不亲和性 ,本来在陆地棉花往中生长迟缓的野生棉花粉管在通过胎
座到达胚囊这一段组织时 ,穿越速度再次受阻 ,在陆地棉组织中生长时间过长的花粉管慢慢失去活力 ,大
多在到达胚囊之前 已不能再继续生长 , 只有少数活力较高 、 生长较快的花粉管能顺利到达胚囊 ,完成受精
作用 . 因此棉属不同染色体组种间杂交受精率过低 ,是其杂交困难的一个重要原因 。
不同染色体组野生种和陆地棉杂交的受精率也大不相同 。 ( A D )组的陆地棉 x G 组的比克氏棉 、 陆地
棉 x E 组的索马里棉的受精率分别只有 3 . 28 %和 5 . 56 纬 ,而陆地棉 x D 组的雷蒙地棉的受精率达 3 . 3% ,
且发现极少数胚珠能和陆地棉自文一样在投粉后第 2 天受精的极核就进行分裂 . 胡适宜等 ( 1 9 6 5 ) , 郝广金
等 ( 1 9 7 9) 报道陆地棉 X A 组的亚洲棉的受精率高达 45 % ~ 50 % ,且胚乳极核分裂只是稍晚于陆地棉自文 .
由于亚洲棉为 A D 染色体组陆地棉中 A 亚组供体种草棉的一个易位系 CZI .2 幻 ,而蓄蒙地棉是陆地棉 D 亚组
的可能供体种。 , , 。 一脚 。它们与陆地棉的亲和性较好 ,故它们的大多数花粉管能顺利地到达陆地棉胚囊释放
出两个精子进行双受精 。 这些胚胎学揭示的结果也说明了它们之间亲缘关系的存在 。
3
.
2 陆地棉和二倍体不同染色体组野生棉杂文的胚乳 ,在球形原胚发育旺盛时期就开始大量形成胚乳细
胞 ,早于陆地棉自交 3~ 4天 .陆地棉自文在原胚最大的梨形球形胚时期才开始形成胚乳细胞 。 胚乳细胞的
大量形成是在授粉后 15 天左右 ,这一时期自文胚刚从球形原胚转入心形胚 ,而杂种胚大都进入心形胚和
鱼雷胚 ,可见杂种胚的分化起始时间及分化速度明显快于自文胚 。 这表明胚的分化与胚乳细胞的形成有一
定关系 ,可能胚乳细胞分泌和合成可以启动胚分化的激紊 ,然后输送到胚 ,促使胚的发育分化 ,而杂种胚乳
细胞的过早形成 ,影响了杂种胚的正常发育 。
6 1 棉 花 学 报 7卷
3
.
3陆地棉和二倍体不同染色体组野生棉杂文授粉后 ,其杂种原胚可以较正常地生长 ,但杂种胚大都在
球形胚后期和近心形胚时期停止生长 . 早期的杂种原胚可以利用胚囊内退化的助细胞和胚柄所提供的营
养物质较正常地生长发育 ,在球形胚和近心形胚时期 ,胚生长所摇物质转向从胚乳或珠心组织中吸收 ,而
这时的杂种胚乳组织及珠心组织又发育异常而中断了营养物质来饭 , 以至杂种胚停止生长 。
进入鱼雷胚时 ,胚的生长更加旺盛 ,陆地棉 自文鱼雷胚周田的胚乳细胞明显解体 ,大 t 营养物质被胚
吸收 。 然而 ,在这个时期的杂种胚大都呈畴形生长或停滞生长 , 由于其胚乳组织全部解体或发育严重受阻 ,
不能很好地提供杂种胚生长的物质 ,致使两者间发育失调 。
3
.
4 张伟成等 .CS 。 在研究小麦胚乳形态建成及小麦胚乳细胞初期壁形成时指出 :在小麦胚乳游离核阶段 ,
珠心组织的营养物质通过反足细胞通道转运到胚乳 , 当囊状胚乳游离核从珠孔端向合点端渐次出现栓状
的内突生长壁时 ,胚乳与珠心界面上的拼皿质消失 ,胚乳通过广泛的界面向珠心组织获得营养 . 本研究中
陆地棉 自交胚珠珠心组织败育开始即在胚乳游离核大 t 产生时 ,胚乳细胞形成时珠心组织荃本上解体 ,而
陆地棉和不同染色体组野生种杂交胚珠的珠心组织的解休直到杂种胚乳细胞大 t 形成时才开始 ,但此时 ,
大多数杂种胚乳也正在迅速解体 。 因此可以认为 ,在杂种胚乳发育阶段 ,由于不同染色体组间杂文的不亲
和性 ,胚乳的一些功能失调 ,不能产生某些酶类物质来溶解珠心组织和胚囊之间的障碍物 ,珠心组织的营
养物质不能很好地被杂种胚乳或胚所利用 ,表现为珠心组织解体馒 、 胚乳败育 、 胚停滞发育 。 这些还有待于
进一步研究 .
今考文献
飞JI工 IJ、 .Jl月夕`1占,曰ōJ劝,:`b尸`尸``尹七口.ó广砂
〔7〕
〔8〕
( 9〕
〔1 0 〕
〔1 1〕
〔1 2〕
〔1 3 〕
( 14 〕
( 1 5〕
〔1 6〕
胡 绍安等 . 棉属野 生楠与栽培棉种间杂交新种质创造研究 . 棉花学报 , 1 9 93 , 5 ( 2 ) : 7 ~ 131
胡适宜 .朱 自清 . 陆地榨和亚洲棉种间杂交的有性过程的观察 . 植物学报 , 1 9“ , 1 3 ( 4 ) : 3 14 一 3 29
郝广金等 . 陆地楠和亚洲棉种间杂文胚胎发育的观察 . 中国楠花 , ( 5) : 21 ~ 25
孙敬三 . 整体染色法 (见 : 孙敬三 、钱迎倩主编 , 植物细胞学研究方法 ) . 北京 : 科学出版社 , 1 9 8 7 : 40 ~ 46
张伟成 ,严文梅 .高小彦 . 小妄胚乳细脑初期胞壁形成特征的观察 . 植物学报 , 1 9如 , 3 2 ( 1 ) : 76 ~ 78
张伟成 ,严文梅 ,姿成后 . 小麦领果中反足细胞衰退过程的结构变化及其对胚乳形态建成的作用 . 植物学报 , 1 98 8 ,
3 0 ( 5 )
:
4 5 7~ 4 6 2
。
13 ( 4 ) : 3 1 4 e 3 2 9
F r林 e l l P A . T h e an t盯 a l ih s t o 竹 o f t h e e o t t on t ir be . T e x a s A & M U in , . , iyt p到 . 曰 , 伪U. 乒 S t a石朋 , 1飞 , 1 5 7 ,
F r y x e l l p A
,
C ra ve n a n d s t e ,
a r d J M
·
A r e训吕 i你 fO G OS勺 户` 用 ~ , G彻山司 yx (M目
~
)
, 加创` 面 ` t h e d -e
cs ir p t i o n o f s i x n e w s pe d es
.
s ” t e m a t ie B o t a n y , 1 9 9 2 , 17 盆 9 1~ 1 14
氏 . s le y J D . T h e p了目 u e r io o f 州即 IiO d s i n G os ,少户` 勿 . J H er 曰 , 19 4 0 , 3 1 , 3 , ~ 4 8
N
a叮 a n a n 5 S e 它 a l . I n t r o g r e曰 . , e 朗 n e t r a sn 坛 i n G侧 J杯阴 . G . 如 , 朴旧b l~ , S tr . t娜 . 朋d 月` 卜i
~
t
.
C冶 t F i卜
T r OP
,
19 8 4
.
39 ( 4 )
t
1 2 3 ~ 13 5
Be as l
e y J 0
.
M沁 r i e e h or m
~
e 卜ha 访or in . 沐d es , . p仗 1. h y b idr s , ha p如d . 胡d i耐嫂目 , l即城 d . o f (七” , 户山 . .
倪 n e t i e s . 1 94 2 , 2 7 : 2 5 ~ 5 4
K n ig h t R L
.
T h e g e n et ica of 」a sa i d , 巴” . t a cn . in e ot t o n . G即6。 , 1 9 5 5 , 5 3 ( 1 ) , 1 5 0~ 1 5 3
M e稗 r V G . M a l e st er 击t萝 f r om (头” : , 户山幼 h盯泛~ 认 J H er 司
,
19 7 5
,
6 6
,
2 3~ 2 7
tS
e
m
a dr J M e D
.
A n e贾 e yt o p las m ie m a le st e ilr e a n d r es r o er r fo r cot ton
.
P or 侧wt 记 e C劝t o n C冶n f , 1 , , z , 6 1 0
压 . o le y J 0 . H y b南` t玩 Of A m e 6 ca n 2 6 ~ e h r om , m e a n d A` 涌 e 13一 `坛 . 悯 m . . p e咬吧 . o f G“ 刁户白爪 . J人州 c
Rse
,
19 4 0
,
6 0 ( 3 ) : 1 7 5~ 1 8 1
Wea
v e r J B J r
.
E m b
r y o蜿沁】s tud y fol 】o , 10 9 in t。 。 p以二if ie
~
i n 石触 ,卿户山 . L .G h自, 目冰. x G . 曰峨公八娜 . A川 er J
氏 t . 1 9 5 7 , 4毛( 3 ) 1 20 9~ 2 1 4
1期 姚长兵等 :楠属不同染色体组种间杂文胚胎学研究 17
t 17〕
( 8 1〕
t 1 9〕
〔 20〕
〔 2 1〕
〔 2 2〕
〔 23〕
〔 24〕
〔 2 5〕
w
吧 va e r J B Jr
.它 m卜口山苗司时 ud盆。 拓 U呀运` 玩 t。 讲 d爪一 认 C“ 勺户` 杭 , . G . 口云 . , , x .G 几奋吕` ~ . Am er J致 J r。 1 9 5 8一 4 4 ( 3 ) : 2 0 9~ 2 1 4
C七 ,亚 0 P . F曰 rt还幼 t ion a dn se d d , olP m en t玩 。 。 ` ” , 阮wt e n G川 ,户舀翻 亩阮们 , 别 a记 G .~ 翻 d兹
.
1诫 an J of
份 n et i e s 左 P l a n t B er 目 i n` , i , 7 0 , a o ( i )
uP
n d i r 冲 5 . 班沐 r u 刀e nt a l enr b r y o】侧口 o f G “ 刁户自阴 盯翻梦心娜 a n d .G h的州公” 。” . 砚 , . oB t G。 , 19 7 2 , 1 3 3 , 7~ 3 6
N e目 B R . LaC m o记一 “ 比 n iu s 一 ” 肠 , for s t ia in n a 即 Ue n t u卜 . i n t阮 s yt le 一 t心 n t ce h o d . 19 3 1 , 6 , 2 7 ~ 2 9
C沁 r s回 D U . 伪 r o r n咖m e t ar 二“ . t i叨 . in in t er s脚翔右e h了b耐 . of th e g即 . G脚到` 佩 . E vo lu t ion , 19 5 3 , 7 , 2 5 4~
2 4 4
M即跳 I M Y , B or ” M .S T he ` , i f如 n倪 of m u l t iva如 t f o anrt d . in t h概 中州 se G姗 y州 . . h沙` d` C池 n et ics ,
19 54
。
3 9
一
3 4 6 ~ 5 57
翻口 e 玉 P . M u l t i v司坛n t fo mr a t i加 a nd , ne : i e se g民 , t io n in ~
e 山。卯 Iy p lo记 G姗 ,神顺 h y b行ds . eG ne t如 , 1 9 58 .
4 3 : 6 0 1 ~ 6 1 9
P h i l ip s L L
.
eS 盯 e g a t io n in n钾 a lloP OyI p俪 d s o f G “ J y P山栩 V . m u lt i v al n t fo ~ t沁n in n姗 , or dl x A . i a t i e a dn n ,
wo lr d X w idl Am颐 ca n h . x a p城 d s . 人 m J B泊 t , 1 9 6 4 , 5 1 · 3 2 4~ 3 2 9
扒 I石sP L L . T从 e ” d姐 y an d p卜y .阳 e en t渝 o f th e d ip l成 d 甲eC ies o f `七“ y洲翻 . A m J oB t , 1 , 6 6 , 5 3 , 32 8 ~ 3 3 5
E m b r y o l o g e a l S t u d i e s F o l l o w i n g I n t e r s eP
e i f ie C r o s se s o f G e n o m e s i n
G韶sy P i u m
Y a o C h a n g b i n g H u S h a oa n W
a n g C h u n y i n g C u i R o n g x ia
C“ 忿口I R尸s ea cr h 乃” t l’t 到才召 , C A A S , 月” 夕口” 9 4 5 5 1 1 2
A b s t ar e t T h i s p a p e r s t u d ied g
e r m i n a t i o n o f p o l e n 梦 a i n s , 『。 w t h o f p o l le n t u b e s , f e r t il iaz -
t io n
,
d e v e lo pm e n t o f h y b r id em b
r y os a n d e n dos Pe r m i n in t e r s p ec i if e e or s s es o f g e n o m e s
a m o n g s t G
.
h l’sr u t u m ( A D g e n o m e ) X G . ba r b as a n u m ( B g e n o m e ) , G . h云-S “ t u m X G . a u st rQ le ( C
g e n o m e )
,
G
.
h 止r s创才u m x G
.
ar 份以 Id I’i ( D g e n o m e ) , G . h云-S “ t u m X G . 和洲以份川碑 ( E g e n o m e ) a n d
G
.
h lmr
t u m x G
.
b泌从 ( G g e n o m e ) . S e lf 一 p o l li n a t e d G . h如 u t u m s e r v ed a s e o n t r o l . T h e m a i n
r e s u l t w e r e a s f o ll o w : ( l ) ge r m in a t io n o f p o ll e n 盯 a i n s o n t h e s t igm a a n d g r o w t h o f p o l le n
t u be s in t h e s t y le in e r o s se d g r o u p a r e b a s ie a ll y n o rm a l a s e o m p a r ed w i t h
e o n t r o l
.
H o w e v e r
,
f e w p o ll e n t u b e s r ea e hed
e m b叮 0 sa e a n d f e r t i liaz t io n p e r e e n t a g e w a s l o w e r ht a n 1 0% i n
e r o s s e d g r o u p s
, e x e e p t G
.
h l’sr u t u m X G . ar 枷叻以兹 , w h i e h o b t a in ed h ig h es t p e r e e n t a g e a s
3 3
.
3写 . ( 2 ) t h e w a ll f o r m a t io n o f f r e e n u e le i i n e r os s ed g r ou p s w a s 3一 4 d a y s ea r li e r t h a n
e o n t r o l
,
w h i l e t h e p r oe m b r y o d e v e lo p p e d a s s p h e r ie e m b r y o
.
S h o rt ly a f t e r t h e e e l lu la r e n
-
d o s p e r m w a s fo r m e d i n t h e h y b r id
,
i t w a s d e g e n e r a t ed
.
M ea n w h i l e
,
ht e d e v e lo p m e n t o f s p h e r
-
ie a n d p r e 一 h e a r t 一 s h a Ped e m b r y o in e r os e d gr o u p s w a s r e at r d ed
.
( 3 ) ht e d e ge n
e r a it o n o f
n u e e ll a r e e l l i n e r o s se d g
r o u P s w a s l a t e r t h a n e o n tr o l
.
K e y o w r d s G os s少户血二 , g e n o m e , in t e r s p e e if ie e r o s , e m b r y o l o盯
图版及说明 3 2B~ 3 2D )