全 文 ：生态环境学报 2012, 21(5): 818-824 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家自然科学基金项目（31030015）；中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室开放基金项目（201010）；鲁东大学科
研基金项目（LY2011006）
作者简介：侯玉平（1981 年生），女，讲师，博士，主要从事恢复生态学与入侵生态学的研究。E-mail: houyp@yahoo.cn
*通信作者：赵雪（1955 年生），男，教授；E-mail: ytzhx325@126.com
收稿日期：2012-04-06
昆嵛山盐肤木 Rhus chinensis Mill.群落特征及其物种多样性
侯玉平，牛凯峰，朱家华，赵雪*，王仲礼
鲁东大学生命科学学院，山东 烟台 264025

摘要：根据野外典型样方调查结果，以群落植物种类组成、群落外貌特征、群落垂直结构特征、群落多样性几项指标，分析
山东半岛昆嵛山国家级自然保护区盐肤木 Rhus chinensis 群落特征。结果表明：盐肤木群落共出现种子植物 66 种，隶属于
32 科 57 属。在盐肤木群落属的区系组成中，群落植物主要由温带区系和热带区系成分组成，其中温带植物属占显著优势，
其次为热带分布属，说明该群落具有明显的温带性质，并具有过渡特征。群落层次分明，有乔木层、灌木层、草本层 3 个层
次，各层次的优势种依次为盐肤木和赤松 Pinus densiflora、麻栎 Quercus acutissima、披针叶苔草 Carex lanceolata。盐肤木
群落的物种多样性由高到低依次为灌木层、乔木层、草本层，低均匀度导致物种丰富度最高的草本层具有最低的物种多样性。
调查显示盐肤木幼苗幼树多，自我更新良好，群落处于稳定增长状态。通过对群落特征和物种多样性的研究，揭示了昆嵛山
盐肤木群落的自然生态规律，为保护和开发利用盐肤木提供了科学依据。
关键词：盐肤木；群落特征；区系；物种多样性；昆嵛山
中图分类号：Q948.15 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2012）05-0818-07
盐肤木Rhus chinensis Mill.隶属于漆树科
Anacardiaceae盐肤木属Rhus，落叶灌木或小乔木，
主要分布于东亚温带、亚热带、热带地区。盐肤木
适应能力强，耐干旱、耐贫瘠，可作荒山绿化树种
[1]。其叶为奇数羽状复叶，秋冬季呈鲜红色，核果
橘红色，是一种很好的园林观赏树种[2]。同时，盐
肤木是重要的经济树种，又名五倍子树，是重要的
五倍子寄主树，其嫩叶受倍蚜虫寄生刺激后，叶组
织膨大形成虫瘿，称为五倍子，是我国传统的名优
林副特产之一[3]。
山东半岛昆嵛山国家级自然保护区地处暖温
带季风型气候区，是我国在该地理带内分布面积最
大、保护最完整的地带性森林生态系统，为我国生
物地理区的最好代表群落[4]。盐肤木属在昆嵛山兴
起于新生代第三纪并广泛分布[5]，昆嵛山海拔500 m
以下发育着的大片的半天然落叶林和人工群落[6-7]，
作为主要阔叶树种之一的盐肤木在群落中发挥着
重要的生态作用。目前对盐肤木的研究主要集中于
形态特点、化学结构成分、人工繁殖与育苗技术等
方面[8-10]，有关山东半岛盐肤木群落特征方面的研
究尚未见报道。本文通过对昆嵛山盐肤木群落植物
种类组成以及物种多样性等方面的研究，对盐肤木
群落特征有一初步了解，从而为正确认识盐肤木在
山东半岛植被中的地位提供依据，对于盐肤木种群
的保护与发展也有实际意义。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
昆嵛山属长白山系，崂山山脉，主峰泰礴顶，
海拔923 m，相对高差近900 m。保护区气候属暖温
带季风型大陆性气候，受太平洋暖湿气流和西伯利
亚干冷气流控制，具有四季分明，季风显著，雨热
同期，空气湿润，温差较小，光照充足等特点。年
均气温11. 9 ℃，年均降水984. 4 mm，年均相对湿
度71%，无霜期200 d左右[7]。昆嵛山土壤以棕壤为
主，局部有少量山顶草甸土，质地多为砂壤质，结
构疏松，层次明显，腐殖质层厚度变化很大，有机
质及养分含量较高，pH值在4.5~5.5之间，呈酸性或
微酸性[11]。该保护区具有典型的暖温带植物区系成
分，主要植物群落有：赤松Pinus densiflora天然林、
针阔混交林、栎类落叶阔叶林、灌草丛、草甸等。
针叶树种主要有黑松Pinus thunbergii、赤松、华北
落叶松Larix principis-rupprechtii等，阔叶树种主要
有麻栎Quercus acutissima、刺槐Robinia
pseudoacacia、盐肤木、白檀Symplocos paniculata、
水榆花楸Sorbus alnifolia等。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置
2011 年 6 月，在全面踏查的基础上，选择盐肤
木种群分布集中且林分保持良好的典型地段，设置
10 m×20 m 标准地 7 块（表 1）。记录标准样地经
侯玉平等：昆嵛山盐肤木 Rhus chinensis Mill.群落特征及其物种多样性 819
纬度、海拔、坡度等环境因子，乔木层采用每木调
查，详细记录树种，测胸径、树高、冠幅等，同时，
在每块标准样地的四周与中心各设置 5 块 2 m×2 m
的灌木样方和 5 块 1 m×1 m 的草本样方，详细记录
灌木种类、株数、盖度、高度、基径以及草本种类、
株数、盖度、平均高度等指标。
1.2.2 数据处理
1）根据世界种子植物科的分布类型[12]和中国
种子植物属的分布区类型[13]确定昆嵛山盐肤木群
落组成植物科及属的分布区类型。
2）按照Raunkiaer的生活型分类系统统计生活
型并建立生活型谱[14]，并以此划分群落的层片结
构。
3）计算重要值，其公式为：乔木重要值Ⅳ（%）
=（相对高度+相对显著度+相对多度）/3；灌木和
草本植物的重要值Ⅳ（%）=（相对多度+相对盖度）
/2，式中：相对高度（%）=100×某个种的高度/所
有种的总高度；相对显著度（%）=100×某个种的
基径断面积/所有种的基径断面积之和：相对多度
（%）=100×某个种的株数/所有种的总株数；相对
盖度（%）=100×某个种的盖度/所有种的总盖度[15]。
4）运用物种丰富度指数、物种多样性指数、
Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数对盐肤木
群落多样性进行分析，公式如下：
物种丰富度指数：S=样地内所有物种数目；
物种多样性指数：Simpson多样性指数（D）：

==



−==
s
i
i
N
N
1
2s
1i
2
i 1-1D P
Pielou均匀度指数：
S
D
S
pi
si /11/11
1
J
2
−
=
−
−
=


Simpson优势度指数(C)：
2P= iC
式中Pi-第i个物种所占的比例，S-物种总数，
Ni-第i个物种的个体总数，N-群落中所有种的个体
总数。
2 结果与分析
2.1 种类组成
根据样方调查统计结果，昆嵛山盐肤木群落共
出现维管束植物67种，蕨类植物1种，种子植物66
种，隶属于32科57属。其中，裸子植物1科2属5种；
被子植物31科55属61种。种子植物中双子叶植物的
科、属、种居多，共29科42属48种，分别占总科、
属、种数的87.88%、72.41%、71.65%；单子叶植物
2科13属13种，分别占总科、属、种数的6.06%、
22.42%、19.40%。可见，双子叶植物在该群落具有
明显优势。群落植物的科、属、种统计如表2。
通过对种子植物科的科属组成（表 3），可以看
出菊科Steraeeae百合科Liliaceae和蔷薇科Rosaceae
是该群落的较大科，共 18 属 22 种，分别占总科、
属、种数的 9.38%、31.58%、33.33 %；禾本科
Gramineae、蝶形花科 Fabaaceae、松科 Pinaceae 等
3 科是中等科，共 10 属 13 种，分别占总科、属、
种数的 9.38%、17.54%、19.70%；少种科和单种科
共 27 科，占总科数的 84.38%，包含 22 属 23 种，
分别占属、种数的 38.60%、34.85%。表明盐肤木群
落的科属优势现象不明显。
根据吴征镒对中国种子植物属的分布类型划
分方法[13]，盐肤木群落种子植物属的分布类型见表
4。其中，北温带分布最多，共有 24 个属，占总属
数的 42.11%；世界分布次于北温带分布，含 8 个属，
占 14.04%；泛热带分布含 6 个属，占总属数的
10.53%；旧世界热带分布含 5 个属，占总属数的
8.77%；东亚分布含 4 个属，占总属数的 7.02%；东
亚和北美洲间断分布含 3 个属，占总属数的 5.26%；
热带亚洲至热带非洲分布和旧世界温带分布各含 2
个属，各占总属数的 3.51%；热带亚洲和热带美洲
间断分布、热带亚洲至热带大洋洲分布和热带亚洲
表 1 盐肤木群落生境特征
Table 1 Environmental characteristics of Rhus chinensis communities
样方
编号 经纬度 海拔/m 坡度/(°)
生境
类型
郁闭
度
1
37°15′59.6″N
121°44′03.9″E 212 43 阳坡 0.4
2 37°16′16.6″N 121°43′29.9″E 195 31 阳坡 0.7
3
37°16′13.６″N
121°43′50.0″E 220 29 阳坡 0.4
4
37°16′08.7″N
121°43′40.6″E 244 30 阴坡 0.6
5
37°16′02.5″N
121°43′43.3″E 249 24 阴坡 0.6
6
37°16′24.0″N
121°43′20.8″E 171 32 水沟 0.8
7 37°16′15.8′′N 121°43′40.8′′E 199 30 水沟 0.7

表 2 盐肤木群落科、属、种的数量统计
Table 2 The statistics of families, genera, species of vascular pants in the
communities of Rhus chinensis
类型 科数 占总科数/% 属数
占总属
数/% 种数
占总种
数/%
蕨类植物 1 3.03 1 1.72 1 1.49
被子植物
双子叶
植物 29 87.88 42 72.41 48 71.65
单子叶
植物 2 6.06 13 22.42 13 19.40
裸子植物 1 3.03 2 3.45 5 7.46
合计 33 100 58 100 67 100

820 生态环境学报 第 21 卷第 5 期（2012 年 5 月）
分布所含的属最少，各含 1 属，各占总属数的
1.75%。累计属温带成分的有 26 属，占总属数的
45.61%，包括了该群落乔木层的主要属种，如松属
Pinus、落叶松属 Larix、盐肤木属等，表明昆嵛山
盐肤木群落具有明显的温带气候特征；累计热带成
分的有 16 属，占总属数的 28.07%。在盐肤木群落
属的区系组成中，群落植物主要由温带区系和热带
区系成分组成，其中温带植物属占优势，其次为热
带分布的属，说明该群落具有明显的温带性质和一
定的热带成分，并具有过渡特征。
2.2 群落外貌特征
采用丹麦植物学家 Raunkiaer 的生活型分类系
统[14]，根据调查数据，盐肤木群落生活型谱如表 5。
由表可知，在盐肤木群落中，高位芽植物占有明显
优势，共计 25 种，占 37.88%，这类植物以松科、
榆科 Ulmaceae 等为主，这些植物在区系划分上大
多属于北温带分布，在盐肤木群落中容易生长形成
占据优势的种群。在调查区中未发现 25 m 高度以
上的高位芽植物，这与高贤明等对暖温带森林群落
研究中发现缺乏高出林冠层外的大高位芽植物相
一致[16]，即，受水热条件不足的限制和人类活动的
影响, 除少数水热条件比较优越的小生境, 或人为
破坏程度较轻的深山区外, 暖温带高位芽植物一般
很难达到 25 m 的高度。此外，地面芽植物共计 22
种，占 33.33%，多以菊科为主；地下芽植物共计
12 种，占 18.18%，多以百合科为主。植物各种生
活型的分布也是对当地气候的一种适应性表现。在
昆嵛山盐肤木群落中，群落所处的纬度处于北温带
表 4 盐肤木群落种子植物属的分布区类型
Table 4 Distribution types of genera of seed plants in the communities of Rhus chinensis
分布区类型 所包含的属 属数 占总属数/%
1 世界分布 悬钩子属 Rubus 蓼属 Polygonum 酸模属 Rumex 藜属 Chenopodium 珍珠菜属
Lysimachia 苔草属 Carex 芦苇属 Phragmites 水苏属 Stachys 8 14.04
2 泛热带分布 木防己属 Cocculus 花椒属 Zanthoxylum 菝葜属 Smilax 白茅属 Imperata 柿属
Diospyros 枣属 Ziziphus 6 10.53
3 热带亚洲和热带美洲间断分布 辣椒属 Capsicum 1 1.75
4 旧世界热带分布 莴苣属 Lactuca 扁担杆属 Grewia 合欢属 Albizia 槐属 Sophora 天门冬属 Asparagus 5 8.77
5 热带亚洲至热带大洋洲分布 臭椿属 Ailanthus 1 1.75
6 热带亚洲至热带非洲分布 大丁草属 Gerbera 芒属 Miscanthus 2 3.51
7 热带亚洲分布 苦荬菜属 Ixeris 1 1.75
8 北温带分布
狗舌草属 Tephroseris 缬草属 Valeriana 地榆属 Sanguisorba 龙芽草属 Agrimonia 盐
肤 木 属 Rhus 葎草 属 Humulus 大 麦 属 Hordeum 茜 草 属 Rubia 杜 鹃 花 属
Rhododendron 栎属 Quercus 落叶松属 Larix 黄精属 Polygonatum 蒿属 Artemisia 李
属 Cerasus 蔷薇属 Rosa 忍冬属 Lonicera 榆属 Ulmus 紫菀属 Aster 铃兰属
Convallaria 葱属 Allium 百合属 Lilium 桤木属 Alnus 苎麻属 Urtica 松属 Pinus
24 42.11
9 东亚和北美洲间断分布 木兰属 Magnolia 胡枝子属 Lespedeza 刺槐属 Robinia 3 5.26
10 旧世界温带分布 鹅观草属 Roegneria 女贞属 Ligustrum 2 3.51
11 东亚分布（SJ） 败酱属 Patrinia 沿阶草属 Ophiopogon 枫杨属 Pterocarya 梧桐属 Firmiana 4 7.02
合计 57 100

表 3 盐肤木群落种子植物科的属种组成
Table 3 The composition of genera and species in families of seed plants in the communities of Rhus chinensis
科（属数 : 种数） 科（属数 : 种数） 科（属数 : 种数）
菊科 Asteraceae （6 : 8） 鼠李科 Rhamnaceae （1 : 1） 莎草科 Cyperaceae （1 : 1）
百合科 Liliaceae （7 : 7） 苦木科 Simaroubaceae （1 : 1） 柿树科 Ebenaceae （1 : 1）
蔷薇科 Rosaceae （5 : 7） 报春花科 Proteaceae （1 : 1） 杜鹃花科 Ericaceae （1 : 1）
禾本科 Gramineae （5 : 5） 木兰科 Magnoliaceae （1 : 1） 梧桐科 Sterculiaceae （1 : 1）
蝶形花科 Fabaaceae （3 : 3） 木犀科 Oleaceae （1 : 1） 藜科 Chenopodiaceae （1 : 1）
松科 Pinaceae （2 : 5） 茜草科 Rubiaceae （1 : 1） 荨麻科 Urticaceae （1 : 1）
蓼科 Polygonaceae （2 : 2） 漆树科 Anacardiaceae （1 : 1） 防己科 Menispermaceae （1 : 1）
败酱科 Valerianaceae. （2 : 2） 胡桃科 Juglandaceae （1 : 1） 芸香科 Rutaceae （1 : 1）
壳斗科 Fagaceae （1 : 2） 含羞草科 Mimosaceae （1 : 1） 椴树科 Tiliaceae （1 : 1）
榆科 Ulmaceae （1 : 2） 茄科 Solanaceae （1 : 1） 唇形科 Lamiaceae （1 : 1）
桦木科 Betulaceae （1 : 1） 忍冬科 Caprifoliaceae （1 : 1） 桑科 Moraceae （1 : 1）

侯玉平等：昆嵛山盐肤木 Rhus chinensis Mill.群落特征及其物种多样性 821
的范畴，气候为明显的温带季风气候，一年四季有
显著的季节差异，四季温差较大。对比分析中国暖
温带和其它温带、暖温带地区植物群落的生活型
谱，结果发现中国暖温带植物生活型谱中地面芽植
物所占的比例明显低于欧洲和北美的占 50%左右
[17]，反映出我国暖温带冬季时间较短、气温偏高、
林下覆雪时间较短的气候特征[16,19]。
2.3 群落垂直结构特征
植物群落的垂直结构主要表现在层次结构上，
每一个层次都有自己特殊的小生境和一定的植物
种类与个体数量，重要值是以综合的数值来表示群
落中不同植物的相对重要性，其大小可作为群落中
物种优势度的度量标志[6,20]。依据宋永昌等的计算
方法[15]，对所调查盐肤木群落样地的乔木层、灌木
层、草本层的物种重要值进行计算，分析昆嵛山盐
肤木群落的垂直结构特征。
从表6可看出，在盐肤木群落乔木层中，盐肤
木和赤松占据优势，重要值分别为22.53%和
22.98%；盐肤木的相对多度最高，达到41.07%，说
明在群落中植株数最多，但盐肤木植株年龄较小，
在相对显著度上不占优势，而赤松植株数少，但因
树龄长，在相对显著度和相对高度上占优势，造成
盐肤木群落中赤松和盐肤木重要值相接近。在调查
中部分样地受人工砍伐较严重，可能为造成盐肤木
树龄较小的原因。盐肤木群落较简单，重要值大于
10%的物种有赤松、盐肤木、火炬松Pinus taeda、
刺槐、麻栎，其余物种重要值较小，低于5%，其
中枫杨Pterocarya stenoptera、梧桐Firmiana simplex
等为偶见种，在群落中出现的频率低，对群落影响
较小。
从表7可以看出盐肤木群落中灌木层植物种类
共有9种，麻栎幼苗在该层占有绝对优势，重要值
达43.17%，其中相对盖度居首位，麻栎适应能力较
强，在盐肤木群落灌木层中广泛分布。其中盐肤木
重要值达13.09%，说明盐肤木幼苗幼树常见，群落
更新能力较强。正因为较强的适应能力和更新能
力，以及物种的喜光习性，麻栎和盐肤木通常作为
荒山荒地造林的先锋树种。
从表 8 看出，草本层由 33 种植物组成，植物
种类较乔木层和灌木层丰富。这与温带森林明显表
现出草本层物种较灌木层、乔木层丰富的趋势的结
论一致[21-22]。重要值大于 5%的有 4 种依次为披针
叶苔草Carex lanceolata、南牡蒿Artemisia eriopoda、
大叶苎麻 Boehmeria longispica、叉分蓼 Polygonum
divaricatum，其重要值达到 73.32%，是组成盐肤木
群落草本层的主要组成成分，尤其是披针叶苔草的
重要值最大，为 51.71%，在草本层中占绝对优势。
其余草本植物重要值最大差异值在 4%以内，说明
盐肤木群落能够提供适合大部分草本植物生长的
生境。
除上述乔木层、灌木层和草本层植物外，昆嵛
山盐肤木群落出现层间植物，主要有华东菝葜
Smilax sieboldii、金银花 Lonicera Japonica 和木防
己 Cocculus orbiculatus 等。
表 5 盐肤木群落种子植物生活型组成
Table 5 Seed plant life forms constitute in the communities
of Rhus chinensis
生活型 高位芽 地上芽 地面芽 地下芽 1 年生植物 合计
种群 25 5 22 12 2 66
百分比/% 37.88 7.58 33.33 18.18 3.03 100

表 6 盐肤木群落乔木层物种重要值
Table 6 The important value of trees layer in the communities
of Rhus chinensis
种名 相对多
度/%
相对高
度/%
相对显
著度/%
重要
值/%
赤松 Pinus densiflora 13.33 30.16 25.44 22.98
盐肤木 Rhus chinensis 41.07 17.29 9.23 22.53
火炬松 Pinus taeda 3.47 9.28 28.48 13.74
刺槐 Robinia pseudoacacia 9.87 9.97 18.99 12.94
麻栎 Quercus acutissima 16 12.55 5.99 11.51
臭椿 Ailanthus altissima 4 6.09 2.55 4.21
郁李 Prunus japonica 6.67 1.92 0.02 2.87
落叶松 Larix gmelinii 0.8 3.08 3.78 2.55
华山松 Pinus armandii 1.87 4.15 1.24 2.42
君迁子 Diospyros lotus 0.54 1.37 1.94 1.28
枫杨 Pterocarya stenoptera 0.27 0.83 1.18 0.76
梧桐 Firmiana simplex 0.27 0.96 0.7 0.64
辽东桤木 Alnus sibirica 0.53 1.21 0.17 0.64
黑松 Pinus thunbergii 0.27 0.47 0.23 0.32
大果榆 Ulmus pumila 0.53 0.32 0.04 0.3
桃树 Amygdalus persica 0.27 0.19 0.01 0.16
野花椒 Zanthoxylum simullans 0.27 0.2 0.02 0.16

表 7 盐肤木群落灌木层物种重要值
Table 7 The important value of shrubs layer in the communities
of Rhus chinensis
种名 相对多度/%
相对盖
度/%
重要
值/%
麻栎 Quercus acutissima 20.14 66.20 43.17
山楂叶悬钩子 Rubus crataegifolius 48.61 10.06 29.34
盐肤木 Rhus chinensis 13.89 12.28 13.09
郁李 Prunus japonica 5.90 2.63 4.27
山槐 Albizzia kalkora 3.82 0.01 1.92
蔷薇 Rosa multiflora 2.78 0.80 1.79
胡枝子 Lespedeza bicolor 1.39 2.77 2.08
迎红杜鹃 Rhododendron mucronulatum 2.43 0.01 1.22
小蜡 Ligustrum sinense 1.04 0.29 0.66

822 生态环境学报 第 21 卷第 5 期（2012 年 5 月）
2.4 群落物种多样性
物种多样性是对群落结构和功能复杂性的一
种度量，对群落物种多样性的研究有助于更好地认
识群落的组成、结构、功能和动态，掌握群落演替
的一般规律[18,23]。植物种的丰富度是决定物种多样
性的主要因子，分析植物群落物种丰富度是物种多
样性研究的基础[24]。调查时昆嵛山保护区处于干旱
期，降水严重不足，水分蒸发过快，部分一年生植
物未长出，造成群落物种丰富度整体较低。盐肤木
群落不同层次相比较，物种丰富度特点表现为：草
本层较乔木层和灌木层为高，群落的丰富度指数主
要取决于草本层。温带森林草本层生物多样性较
高，一般认为是由于群落郁闭度较低，有较充足的
阳光照射到草本层，因而草本层生物多样性较高
[25-27]。更进一步的原因可能是草本植物植株较小，
可以充分利用林下不同的微环境斑块[28]。
物种多样性具有两种涵义：其一是种的丰富
度，反映了群落或生境中物种数目的多寡；其二是
种的均匀度，反映了各物种个体数目分配的均匀程
度[20,22]。群落各层次的均匀度（JSi）相比较，结果
显示，草本层均匀度较乔木层和灌木层为低。草本
层Simpson优势度（C）大，表明草本层某些种类优
势地位突出，这与群落的重要值分析中披针叶苔草
等物种重要值大相一致。优势度越大，群落内的物
种数量分布往往越不均匀[19,29]。另外，从表9中可
以看出，各层次物种丰富度指数（S）与Simpson物
种多样性指数（D）不一致，物种丰富度指数草本
层>乔木层>灌木层，而物种多样性指数草本层最
小。盐肤木具有喜光耐贫瘠等特性，因此往往广布
于演替早期群落，此时林下植物处于抢占生态位的
激烈竞争状态，易造成植株分布不均，即较低的均
匀性导致较低的多样性，这是导致群落中物种丰富
度指数与物种多样性指数不一致甚至相反的主要
原因之一。
3 结论和讨论
昆嵛山地区盐肤木群落共出现维管束植物 67
种，蕨类 1 种，种子植物 66 种隶属于 32 科 57 属。
在区系组成中，群落主要由温带区系和热带区系成
分植物组成，其中温带植物属占优势，占总属数的
45.61%，说明该群落具有明显的温带性质，同时具
有一定的过渡性质。群落中缺少特有属，这与昆嵛
山地区在地史上没有长期的孤立时期，没能形成独
特的环境有关[30]。昆嵛山盐肤木群落生活型谱分析
显示，高位芽植物占有优势，占 37.88%，地面芽植
物占 33.33%，明显低于欧洲和北美的占 50 %左右，
这与我国暖温带相对较暖的气候特征一致。群落垂
直结构分析显示盐肤木幼苗幼树多，自我更新良
表 8 盐肤木群落草本层物种重要值
Table 8 The important value of herbs layer in the communities
of Rhus chinensis
种名 相对多 度/%
相对盖
度/%
重要
值/%
披针叶苔草Carex lanceolata 68.67 34.75 51.71
南牡蒿 Artemisia eriopoda 5.56 13.09 9.32
大叶苎麻Boehmeria longispica 2.62 10.52 6.57
叉分蓼Polygonum divaricatum 1.79 9.63 5.71
阿尔泰紫菀Herba Heteropappi 0.74 7.83 4.29
狭叶珍珠菜Lysimachia pentapetala 3.02 4.23 3.63
野艾蒿Artemisia lavandulaefolia 2.35 3.41 2.88
茅梅Rubus parvifolius 3.40 2.22 2.81
芦苇Phragmites australis 3.15 2.23 2.69
葎草Humulus japonicus 1.60 2.17 1.89
水苏Stachys japonica 1.67 1.53 1.60
芒Miscanthus si nensis 0.62 1.85 1.23
玉竹Polygonatum odoratum 0.62 1.76 1.19
狗舌草Tephroseris kirilowii 0.28 1.17 0.73
地榆Sanguisorba officinalis 0.86 0.59 0.73
酸模Rumex acetosa 0.19 0.50 0.34
大丁草Gerbera anandria 0.56 0.08 0.32
龙牙草Agrimonia pilosa 0.43 0.16 0.30
抱茎苦买菜Sonchus oleraceus 0.19 0.23 0.21
蕨Pteridium aquilinum 0.19 0.23 0.21
大麦Hordeum vulgare 0.09 0.29 0.19
麦冬Ophiopogon japonicus 0.25 0.12 0.18
铃兰Convallaria majalis 0.25 0.12 0.18
缬草Valeriana officinalis 0.12 0.23 0.18
渥丹Lilium concolor 0.19 0.14 0.16
藜Chenopodium album 0.22 0.06 0.14
白茅Imperata cylindrica 0.03 0.23 0.13
鹅观草Roegneria kamoji 0.06 0.14 0.10
野韭Allium ramosum 0.06 0.12 0.09
败酱Patrinia scabiosaefolia 0.06 0.10 0.08
华星花木兰Magnolia sinostellata 0.06 0.10 0.08
山莴苣Lactuca indica 0.06 0.07 0.07
南玉带Asparagus oligoclonos 0.06 0.07 0.07

表 9 昆嵛山盐肤木群落物种多样性指数
Table 9 Species diversity indices of the communities
of Rhus chinensis in Kunyu Mountain
层次 指标 盐肤木群落
乔木层 S（物种丰富度） 17
D（Simpon 多样性） 0.770 4
JSi （Pielou 均匀度） 1.190 7
C（Simpson 优势度） 0.229 6
灌木层 S（物种丰富度） 9
D（Simpon 多样性） 0.697 2
JSi（Pielou 均匀度） 0.784 4
C（Simpson 优势度） 0.302 8
草本层 S（物种丰富度） 33
D（Simpon 多样性） 0.519 9
JSi（Pielou 均匀度） 0.536 1
C（Simpson 优势度） 0.480 1

侯玉平等：昆嵛山盐肤木 Rhus chinensis Mill.群落特征及其物种多样性 823
好，群落处于稳定增长状态。物种多样性分析显示，
盐肤木群落的物种丰富度最高的草本层具有最低
的物种多样性指数，较低的均匀性导致较低的多样
性。本文通过对群落特征和物种多样性的研究，揭
示了昆嵛山盐肤木群落的自然生态规律，为保护和
开发利用盐肤木提供了科学依据。

参考文献：
[1] 刘春强. 盐肤木基础研究与利用[J]. 中国林业, 2008,12A: 53.
LIU Chunqiang. Basic research and utilization of Rhus chinensis
Mill[J]. Forestry of China, 2008, 12A: 53.
[2] 任宪威. 树木学[M]. 北京:中国林业出版社, 1997: 425.
REN Xianwei. Dendrology[M]. Beijing: China Forestry Publishing
House, 1997: 425.
[3] 胡芳名, 谭晓凤, 刘惠民. 中国主要经济树种栽培与利用[M]. 北
京:中国林业出版社, 2006: 719-723.
HU Fangming, TAN Xiaofeng, LIU Huimin. Culture and utilization of
Chinese non-wood product forest trees[M]. Beijing: China Forestry
Publishing House, 2006: 719-723.
[4] 孙志强, 张星耀, 林琳, 等. 赤松纯林林分特征对昆嵛山鳃扁叶蜂
发生量的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(4): 857- 866.
SUN Zhiqiang, ZHANG Xingyao, LIN Lin, et al. Impact of the stand
characteristics of Pinus densiflora pure forests on the Infestations of
Cephalcia kunyushanica in Kunyushan region[J]. Acta Ecologica
Sinica, 2010, 30(4): 857- 866.
[5] 宋葆华, 李法曾. 山东昆嵛山植物区系研究[J]. 武汉植物学研究,
1999, 17(3): 220-226.
SONG Baohua, LI Fazeng. Studies on flora of Kunyu mountain in
Shandong Province[J]. Journal of Wuhan Botanical Research, 1999,
17(3): 220-226.
[6] 庄树宏, 王克明, 陈礼学. 昆嵛山老杨坟阳坡与阴坡半天然植被植
物群落生态学特性的初步研究[J]. 植物生态学报 , 1999, 23(3):
238-249.
ZHUANG Shuhong, WANG Keming, CHENG Xueli. Preliminary
study on the ecological characteristics in sunny and shady slopes
semi–natural vegetation of Laoyangfen in Kunyu Mountain[J]. Acta
Phytoecologica Sinica, 1999, 23(3): 238-249.
[7] 吴大千, 杜宁, 王炜, 等. 昆嵛山森林群落下灌草层结构与多样性
研究[J]. 山东大学学报：自然科学版, 2007, 42(1): 83-88.
WU Daqian, DU Ning, WANG Wei, et al. Quantitative analysis of
structure and biodiversity of shrub layer and herbage layer under forest
community at Kunyu Mountain[J]. Journal of Shandong University:
Natural Sciences Edition, 2007, 42(1): 83-88.
[8] 黄家德, 丘风波. 盐肤木种子繁殖试验[J]. 广西植物, 1994,14(1):
85-89.
HUANG Jiade, QIU Fengbo. A study on propagation of Rhus
Chinensis by seeds[J]. Guihaia, 1994, 14(1): 85-89.
[9] 张燕平, 郑兴峰, 杨力真. 角倍及盐肤木叶片形态构造解剖分析[J].
南京林业大学学报, 2001, 2(6): 6-10.
ZHANG Yanping, ZHENG Xingfeng, YANG Lizhen. A study on
anatomical structure of Horned Gall and the leaf of Rhus chinensis[J].
Journal of Nanjing Forestry, 2001, 2(6): 6-10.
[10] 赵军, 崔承彬, 蔡兵, 等. 国产盐肤木属植物的研究进展[J]. 解放
军药学学报, 2006, 22(1): 48-50.
ZHAO Jun, CUI Chengbin, CAI Bing, et al. Research progress of
Rhus plants in China[J]. Pharmaceutical Journal of Chinese Peoples
Liberation Army, 2006, 22(1): 48-50.
[11] 孙志强, 张星耀, 朱彦鹏, 等. 应用物种指示值法解析昆嵛山植物
群落类型和植物多样性[J]. 生态学报, 2011, 31(11): 3120-3132.
SUN Zhiqiang, ZHANG Xingyao, ZHU Yanpeng, et al. Applications
of species indicator for analyzing plant community types and their
biodiversity at Kunyushan National Forest Reserve[J]. Acta Ecologica
Sinica, 2011, 31(11): 3120-3132.
[12] 吴征镒, 周浙昆, 李德铢, 等. 世界种子植物科的分布区类型系统
[J]. 云南植物研究, 2003, 25(3): 245-257.
WU Zhengyi, ZHOU Zhekun, LI Dezhu, et al. The areal-types of the
world families of seed plants[J]. Acta Botanica Yunnanica, 2003, 25(3):
245-257.
[13] 吴征镒.中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究, 1991, (增
4): 1-139.
WU Zhengyi. The areal-types of Chinese genera of seed plants[J].
Acta Botanica Yunnanica, 1991, 4 (supp4): 1-139.
[14] RAUNKIAER C. The life forms of plants and statistical plant
geography[M]. New York: Oxford University Press. 1934.
[15] 宋永昌. 植被生态学[M]. 上海: 华东师范大学出版社. 2002.
SONG Yongchang. Vegetation ecology [M]. Shanghai: East China
Normal University Press,2002.
[16] 高贤明, 陈灵芝. 植物生活型分类系统的修订及中国暖温带森林植
物生活型谱分析[J]. 植物学报, 1998, 40(6): 553-559.
GAO Xianming, CHEN Lingzhi. The revision of plant life-form
system and an analysis of the life-form spectrum of forest plants in the
warm temperate zone of China[J]. Acta Botanica Sinica, 1998, 40(6):
553-559.
[17] DAUBENMIRE R. Plant communities: A textbook of plant
synecology[M]. New York: Harper&Row. 1968: 62-67.
[18] 高贤明, 马克平, 陈灵芝. 暖温带若干落叶阔叶林群落物种多样性
及其与群落动态的关系[J]. 植物生态学报, 2001,25(3): 283-290.
GAO Xianming, MA Keeping, CHEN Lingzhi. Species diversity of
some deciduous broad-leaved forests in the warm-temperate zone and
its relations to community stability[J]. Acta Phytoecologic Sinica,
2001, 25(3): 283-290.
[19] 伊力塔, 韩海荣, 豪树奇, 等. 灵空山辽东栎群落特征及其物种多
样性[J]. 林业科学, 2010, 46(9): 164-171.
YI Lita, HAN Hairong, HAO Shuqi, et al. Characters and species
biodiversity of Querous Liaotungensis community in Lingkong
Mountain[J].Scientia Silvae Sinicae, 2010, 46(9): 164-171.
[20] 王伯荪, 余世孝, 彭少麟, 等. 植物群落学实验手册[M]. 广州：广
东高等教育出版社. 1996.
WANG Bosun, YU Shixiao, PENG Shaolin, et al. Experimental
handbook of phytocoenostics[M]. Guangzhou: Guangdong Higher
Education Press. 1996.
[21] 谢晋阳, 陈灵芝. 暖温带落叶阔叶林的物种多样性特征[J], 生态学
报, 1994,14(4): 337-344.
XIE Jinyang, CHEN Lingzhi. Species diversity characteristics of
deciduous forests in the warm temperate zone of north China[J]. Acta
Ecologica Sinica, 1994, 14(4): 337-344.
[22] 马克平, 黄建辉, 于顺利, 等. 北京东灵山地区植物群落多样性的
研究 . Ⅱ 丰富度、均匀度和物种多样性指数 [J]. 生态学报 ,
1995,15(3): 268-277.
MA Keping, HUANG Jianhui, YU Shunli, et al. Plant community
diversity in Dongling Mountain, Beijing, China:Ⅱ.species richness,
evenness and species diversities[J]. Acta Phytoecologic Sinica, 1995,
15(3): 268-277.
[23] 彭少麟. 南亚热带森林群落动态学[M]. 北京：科学出版社. 1996.
PENG Shaolin. Community dynamics in lower subtropical forests[M].
Beijing: Science Press. 1996.
824 生态环境学报 第 21 卷第 5 期（2012 年 5 月）
[24] 马凯, 李永宁, 金辉, 等. 不同生境类型金莲花群落物种多样性比
较[J]. 草业科学, 2011,28(8): 1467-1472.
MA Kai, LI Yongning, JIN Hui, et al. A comparison of the species
diversity of Trollius chinensis community in different habitats[J]. Prata
Acultural Science, 2011, 28(8): 1467-1472.
[25] MORAL R. Diversity patterns in forest vegetation of the Wenatchee
Mountain, Washington[J]. Bulletin Torrey Botanical Club, 1972, 99:
57-64.
[26] WHITTAKER R H, NIERING W A. Vegetation of the Santa Catalina
Mountains, Arizona: A gradient analysis of the south slope[J]. Ecology,
1965, 46: 429-452.
[27] WHITTAKER R H, NIERING W A. Vegetation of the Santa Catalina
Mountains, Arizona. V. Biomass, production, and diversity along the
elevation gradient[J]. Ecology, 1975, 56: 771-790.
[28] 贺金生, 陈伟烈, 李凌浩. 中国中亚热带东部常绿阔叶林主要类型
的群落多样性特征[J]. 植物生态学报, 1998,22(4): 303-311.
HE Jinsheng, CHEN Weilie, LI Linghao. Community diversity of the
main types of the evergreen broad-leaved forest in the eastern part of
the middle subtropical China[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 1998,
22(4): 303-311.
[29] 彭海明. 普洱旱冬瓜天然群落特征研究[D]. 重庆：西南大学,2010:
18.
PENG Haiming. Study on community characteristics of Alnus
nepalensis natural forest in Pu’er Region[D]. Chongqing:Southwest
University, 2010: 18.
[30] 臧得奎, 樊金会, 赵兰勇, 等. 山东省特有植物的研究[J]. 植物研
究, 1994,14(1): 48-58.
ZANG Dekui, FAN Jinhui, ZHAO Lanyong, et al. Study on the
endemic plants from Shandong Province[J]. Bulletin of Botanical
Research, 1994,14(1): 48-58.

Characters and species biodiversity of Rhus chinensis Mill. communities in
Kunyu Mountain

HOU Yuping, NIU Kaifeng, ZHU Jiahua, ZHAO Xue*, WANG Zhongli
College of Life Sciences, Ludong University, Yantai, Shandong 264025, China

Abstract: The floristic character, community appearance, community structure and species biodiversity of Rhus chinensis
communities in Kunyu Mountain nature reserve were studied by using the plot investigation methodology. The result showed that
there were 66 seed plant species belonging to 57 genera and 32 families in the R. chinensis communities. The flora displayed an
apparent temperate characteristic, and there was a transitional characteristic from temperate floristic element to tropical floristic
element. The stratification of the vertical of the restorable communities was obvious. The communities were divided into tree layer,
shrub layer, herb layer, and the dominant species in the three layers respectively were Pinus densiflora and R. chinensis in the tree
layer, Quercus acutissima in the shrub layer, and Carex lanceolata in the herb layer. The species diversity index of different layers in
R. chinensis communities showed: shrub layer > tree layer > herb layer, and the species diversity index in the herb layer reduced with
the decrease of the eveness. The natural regeneration appeared very well of R. chinensis saplings, which indicated the communities
were in steady growth condition. Based on the through studies of different environments in the Kunyu mountain area, the natural
ecological law of R. chinensis communities in the warm temperate zone was illustrated，which provided a scientific foundation for
the protection and expansion of the germplasm resources and the sustainable management of R. chinensis.
Key words: Rhus chinensis Mill.; community character; flora; species biodiversity; Kunyu Mountain