全 文 ：收稿日期:2006 - 03 - 04;修回日期:2006 - 08 - 09
基金项目:国家自然科学基金项目(30360070)
作者简介:张辰波(1978 - 　),男 ,内蒙古包头市人 ,在读硕士研
究生 ,主要研究方向为植物遗传资源评价.
文章编号:1673-5021(2006)05-0086-05
内蒙古驼蹄瓣属植物亲缘关系的 RAPD分析
张辰波1 ,史雪松1 ,宛　涛1 ,曹艳伟1 ,张晓明2
(1.内蒙古农业大学农学院 , 内蒙古　呼和浩特　010019;2.海拉尔学院 , 内蒙古　海拉尔　025000 )
　　摘要:应用 RAPD技术对七种驼蹄瓣属植物及其近缘种霸王的亲缘关系进行了研究 , 16 个引物共扩增出 125条
带 ,其中 99 条表现出多态性 ,占 79. 2%, 表现出丰富的 RAPD多态性;利用 UPGMA 构建了分子系统树 ,结果表明
RAPD分析的亲缘关系聚类基本上与经典分类相一致 ,表明 RAPD技术适用于驼蹄瓣属植物亲缘关系的研究。
关键词:驼蹄瓣属;RAPD;亲缘关系;霸王
中图分类号:Q943　　　文献标识码:A
　　驼蹄瓣属(Zygophy l lum L. )植物是蒺藜科多
年生草本植物 ,稀为一年生草本 。该属植物全世界
约 100余种 ,主要分布于亚洲中部 、地中海沿岸 、非
洲及澳大利亚。我国有 17种 2亚种 3变种 ,主要分
布于西北各省[ 1] ,在内蒙古地区约有七种[ 2] ,分别为
石生驼蹄瓣(Z. rosov ii Bunge)、骆驼蹄瓣(Z. f aba-
go L.)、蝎虎驼蹄瓣(Z. mucronatum Maxum. )、粗
茎驼蹄瓣(Z. locz y i Kanitz)、大花驼蹄瓣(Z. potan-
ini i Max im. )、翼果驼蹄瓣(Z. pterocarp um Bunge)
和戈壁驼蹄瓣(Z. gobicum Maxim .),其中石生驼蹄
瓣 、蝎虎驼蹄瓣为我国特有种[ 1] 。霸王(Sarcoz ygi-
um xanthoxy lon Bunge)是蒺藜科霸王属的多年生
灌木 ,它与驼蹄瓣属植物均生于荒漠 、草原化荒漠及
荒漠化草原带 ,在戈壁覆沙地 、石质残丘坡地 、固定
与半固定沙地 、干河床边 、沙砾质丘间平地 、黄土陡
壁等处都有分布 ,均属于温带干旱地区的强旱生或
旱生植物[ 2] 。目前 ,对驼蹄瓣属植物的研究主要集
中在生态学 、细胞学等方面[ 3 ～ 6] ,对其遗传分化的研
究尚未见报道。 RAPD是上个世纪 90年代发展起
来的检测 DNA 多态性的一项技术 ,具有简便迅速 、
成本低 、DNA 多态性检测率高 、无需同位素标记等
优点 ,目前已被广泛应用于物种鉴定 、遗传多样性分
析和外源 DNA 的快速鉴定等[ 7 ～ 9] 。本试验应用
RAPD技术对驼蹄瓣属植物的种间亲缘关系进行
研究 ,以期为今后种质资源的保护和合理利用及荒
漠区抗性基因的筛选与克隆提供科学依据。
1　材料与方法
1. 1　样品采集与处理
本试验所用植物材料均采自内蒙古阿拉善盟 ,
于 2004年 10月在各采样地点选择生长正常 、无病
虫害的植株 ,随机选取 10 株 ,剪取新鲜幼嫩叶片用
冰盒带回实验室 ,储存于- 70℃超低温冰箱中以供
提取 DNA 。采样地自然概况见表 1 。
1. 2　试剂
10×Buffer 、Taq DN A 聚合酶 、Mg 2+ 、单核苷
酸(dN TPs)、分子 Marker、十核苷酸随机引物等均
为 Sangon公司产品。
1. 3　仪器
PCR仪为 Biome tra 公司 UNOII 型;电泳仪为
南京大学 ZDY2A 转移电泳仪;凝胶成像系统为
Tanon公司 GIS-2008型;紫外分光光度计为 Beck-
man coul ter 公司 DU-800 型。
1. 4　基因组 DNA的提取
本研究参考中科院植物研究所的 CTAB 法[ 10]
并进行适当的改进 ,发展了一种快速高效的从叶片
中提取 DNA 的方法:取约 0. 5g 叶片在液氮中研磨
成粉末 ,将粉末移至 7. 5m l的离心管中;加入 2m l
预热的 65℃CTAB抽提缓冲液 ,充分混匀 ,于 65℃
水浴保温 90min;加入等体积的氯仿-异戊醇(24:1)
液 ,充分混匀 ,于 4℃6000r /min 离心 10 min;上清
液 1000μl于另一洁净的 7. 5ml离心管中 ,加入等体
积的预冷的异丙醇 , 在 - 20℃放置 10 min , 4℃
2000r /m in离心 1 min ,收集沉淀;加入 500μl 65℃
的 CTA B溶液 ,轻微震荡使沉淀溶解 ,于 65℃水浴
30min;加入等体积的氯仿 -异戊醇(24:1)液 ,充分
混匀 ,于 4℃6000r /m in离心 8min;上清液 500μl于
—86—
第 28 卷　第 5 期
Vol. 28　No. 5 　　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Chinese Journal of G ra ssland
　　　　　　　　　　2006 年 9 月
Sept. 2006
表 1　采样地自然概况
Table 1　Nature condition of different sample sites
中文名
Name
拉丁学名
Latin name
地理坐标
N /E
海拔
Altitude
生境
Ecological habitat
建群种或伴生种
Species o r companion species
蝎虎驼蹄瓣
粗茎驼蹄瓣
大花驼蹄瓣
戈壁驼蹄瓣
石生驼蹄瓣
驼 蹄 瓣
翼果驼蹄瓣
霸　　　王
Z. mucronatum Maxum .
Z. locz yi Kanit z
Z. potan ini i Maxim.
Z. gobicum Maxim.
Z. rosovi i Bunge
Z. fabago L.
Z. pterocarp um Bunge
S . xantho xy lon Bunge
40°10′06″/104°48′36. 4″
38°53′52. 8″/101°52′04. 0″
39°35′05. 5″/105°17′57. 3″
41°59′35. 9″/101°01′23. 6″
39°18′95. 1″/101°55′98. 4″
41°59′35. 9″/101°10′32. 3″
39°01′31. 0″/101°54′26. 3″
39°21′29. 6″/105°42′02. 9″
1635m
1531m
1360m
1556m
1473m
938m
1270m
1526m
沙砾质高平原
戈壁覆沙地
石砾质坡地
戈壁覆沙地
沙砾质高平原
冲积平原
石砾质坡地
沙砾质高平原
红砂 、盐爪爪
球果白刺
红砂 、霸王 、沙冬青
球果白刺 、大果白刺
星毛短舌菊
柽柳 、甘草
霸王 、沙冬青
红砂
1. 5m l离心管中 ,加入等体积的预冷的异丙醇 ,在 -
20℃放置 10 min , 4℃2000r /min离心1 min ,收集沉
淀;加入 70%乙醇漂洗沉淀两次 ,室温下自然风干;
加入 100μl去离子水溶解沉淀 , 4℃保存备用。
1. 5　PCR基本反应程序
反应体系:扩增反应在 20μl体系中进行。包括
10×Buf fer2. 0 μl 、Mg2+( 2mmo l L - 1)1. 5μl 、
dN TPs(1mmo l L - 1)0. 25μl 、Taq DNA 聚合酶
1. 0U 、随机引物(5μmol L - 1)2μl 、模板 DNA 约
40ng ,加无菌三蒸水至 20μl 。
反应程序:94℃预变性 4 min ,然后 94℃变性 1
min ,37. 5℃退火1 min ,72℃延伸 2 min ,共 45个循环 ,
最后 72℃延伸 10 min ,最后将结果置于4℃保存备用。
1. 6　引物的筛选
用于 RAPD分析的随机引物为 Sangon公司产
品 ,经筛选从 80个随机引物中共选出 16个扩增产
物稳定 、重复性好的引物(见表 2)。
表 2　16 个有效引物及其序列和扩增结果
Table 2　Sequences and amplified results of 16 effected primers
引物
Primer
序列
Sequence
位点数
No. o f loci
多态带数
No. o f
po lymorphic
多态带百分比%
Percent of
po lymo rphic loci
S24
S40
S61
S126
S158
S222
S252
S265
S307
S317
S466
S1006
S1023
S1051
S1077
S1234
合计
AA TCGGG CTG
G TTGCGA TCC
TTCGAGCCAG
GGGAATTCGG
GGACTGCAGA
AGTCACTCCC
TCACCAGCCA
GGCGGATAAG
GAGCGAGG CT
GACACGGA CC
GTGGGCTGAC
G TAAGCCCCT
GGG TCCAAAG
GAACGCTGCC
CAGCGG TCAC
TCG CAGCGTT
16
8
6
8
7
7
8
7
9
8
9
7
9
7
10
9
6
125
7
4
7
4
7
6
7
8
5
8
7
5
3
8
8
5
99
87. 50
66. 67
87. 50
57. 14
100. 00
75. 00
100
88. 89
62. 50
88. 89
100. 00
55. 56
42. 86
80. 00
88. 89
83. 33
79. 20
1. 7　PCR扩增产物的检测
采用 1. 0%的水平式琼脂糖凝胶电泳检测扩增
产物 ,电泳液为 0. 5%×TBE 溶液 ,电压为 85V ,电
泳 1. 5 ～ 2h后在紫外检测仪上观察并成像保存。
1. 8　数据分析
PCR扩增的结果以电泳谱带中某一位点带的
有无来体现 ,有带赋值为 1 , 无带赋值为 0。采用
PopGen32(加拿大 U alberta大学)进行遗传参数分
析 ,进行聚类分析并构建亲缘关系聚类图。
2　结果与分析
2. 1　RAPD多态性分析
16个引物共检测到 125 个位点 , 位点范围为
200 ～ 5150bp ,表2列出了 16个引物扩增的谱带数 、
多态带及多态带百分比。其中 ,扩增带数最多的是
S1051 ,共 10条;最少的是 S1234和 S40 ,均为 6条;
平均每个引物扩增 7. 81条带 ,其中 99 条带表现为
多态性 ,占总数的 79. 20%,表现出丰富的 RAPD多
态性 。部分引物的扩增结果见图 1 、图 2。
图 1　引物 S24 在蝎虎驼蹄瓣种群的扩增结果
Pig. 1　Amplified results of primers S24 in Z.mucronatum Maxum.
2. 2　遗传距离分析
遗传距离是评价遗传变异水平的重要指标 ,遗
—87—
张辰波　史雪松　宛　涛　曹艳伟　张晓明　　内蒙古驼蹄瓣属植物亲缘关系的 RAPD分析
图 2　引物 S222 在粗茎驼蹄瓣种群的扩增结果
Pig. 2　Amplified results of primers S222 in Z. loczyi Kanitz
传距离越小亲缘关系越近 ,遗传距离越大亲缘关系越远。
用PopGen32软件分析 RAPD扩增结果 ,得到驼蹄瓣属
种间遗传距离矩阵(表3)和亲缘关系聚类图(图 3)。
结果显示:7 个驼蹄瓣属植物种间遗传距离最
小为 0. 1667 , 存在于粗茎驼蹄瓣与戈壁驼蹄瓣之
间 , 表明二者遗传关系最近;遗传距离最大为
0. 3709 ,存在于戈壁驼蹄瓣与驼蹄瓣之间 ,表明二者
遗传关系最远;而蝎虎驼蹄瓣与大花驼蹄瓣 、翼果驼
蹄瓣表现出了较近的遗传关系 ,它们之间的遗传距
离分别为 0. 1854和 0. 1990。驼蹄瓣与其他六种驼
蹄瓣之间的遗传距离为 0. 2546 ～ 0. 3709 ,表现出较
远的亲缘关系 ,聚类时被聚在其他六种之外;近缘种
霸王与七种驼蹄瓣的遗传距离介于 0. 2835 ～
0. 4151之间 ,表现出更远的亲缘关系 ,所以聚类时
被聚在最外缘 。
表 3　Nei’ s指数估测的各种的遗传距离
Table 3　Nei’ s Unbiased measures of genetic distance
　材　料 蝎虎驼蹄瓣 粗茎驼蹄瓣 大花驼蹄瓣 戈壁驼蹄瓣 石生驼蹄瓣 驼蹄瓣 翼果驼蹄瓣 霸王
蝎虎驼蹄瓣
粗茎驼蹄瓣
大花驼蹄瓣
戈壁驼蹄瓣
石生驼蹄瓣
驼　蹄　瓣
翼果驼蹄瓣
霸　　　王
0. 0000
0. 2037
0. 1854
0. 2420
0. 2212
0. 2583
0. 1990
0. 2835
0. 0000
0. 2353
0. 1667
0. 2322
0. 3422
0. 2598
0. 2849
0. 0000
0. 3088
0. 2417
0. 2592
0. 2311
0. 3101
0. 0000
0. 2917
0. 3709
0. 2348
0. 3488
0. 0000
0. 2546
0. 2561
0. 2960
0. 0000
0. 2556
0. 4151
0. 0000
0. 2951 0. 0000
图 3　亲缘关系聚类图
Pig. 3　Dendrog ram of rela tionship
3　讨论
3. 1　RAPD标记在本试验中的可行性和可重复性
在驼蹄瓣属种间遗传多样性的检测中 ,16个引
物共检测到 125个位点 ,其中 99个为多态位点 ,表
现出了 RAPD标记较高的 DNA多态性检测率。关
于 RA PD的可重复性问题一直存在着争议 ,这种随
机扩增容易受到诸多因素的影响:模板浓度与纯度 、
引物与 dN TP 用量 、Mg2+的浓度聚合酶的种类与用
量 、扩增程序与循环周期等都会影响扩增式样。在
本试验中 ,笔者认为 Mg2+的浓度和退火温度尤为
重要 ,经梯度退火设计选择合适的退火温度及浓度
—88—
中国草地学报　2006年　第 28 卷　第 5 期
梯度调整 Mg 2+的浓度后 ,以相同的扩增体系 、程序
进行扩增能够得到很好的重复 。
3. 2　以霸王作为外类群的可行性分析及其系统地位
本试验以同为蒺藜科植物的霸王作为对照 ,证
明 RAPD分析在属间的可行性;证明 RAPD分析在
种间的可靠性;确定了霸王的系统地位。在内蒙古
植物志[ 2] 和中国沙漠植物志[ 3] 中将霸王归入驼蹄瓣
属 ,而中国植物志[ 1] 将其恢复为霸王属。本研究的
RAPD分析结果表明:霸王与七种驼蹄瓣植物间的
遗传距离系数较大 ,介于 0. 2835 ～ 0. 4151之间;而
且在亲缘关系聚类图上霸王被单独聚为一类 。在形
态上 ,霸王与七种驼蹄瓣植物也存在着明显的差别:
霸王为多年生灌木 ,蒴果具 3 翅 ,小叶 1 对;而七种
驼蹄瓣植物均为多年生草本 ,蒴果具 5翅或 5棱 ,小
叶 1 ～ 2对 。因此 ,结合形态特征及 RA PD分析结
果 ,我们完全赞同中国植物志将霸王从驼蹄瓣属独
立出来建立霸王属。
3. 3　驼蹄瓣属植物的亲缘关系
在一些植物中 ,种间 、种群的遗传距离与地理距
离之间存在显著的相关性[ 12 , 13] ,主要因为距离的分
割是基因流受阻的单一因子 ,距离远遗传分化程度
往往较大 ,符合“距离 —距离”的模型。同时 ,有些研
究表明[ 14 ～ 16] :种间 、种群间的遗传距离与地理距离
并不相关 ,因为有些植物种间 、种群间的遗传距离不
仅仅是由地理的隔离引起的 ,环境异质性 、自然选择
等对种间 、种群间的遗传距离也有一定的作用 。从
RAPD研究的亲缘关系聚类图(图 3)来看 ,七种驼
蹄瓣大致可分为 3组:
第一组是戈壁驼蹄瓣与粗茎驼蹄瓣 ,二者的形
态特征最为相似 , RAPD研究的结果也表明其种间
的遗传距离最小 (0. 1667), 遗传一致度最大
(0. 8465),说明这两个种的亲缘关系最近 。野外调
查发现 ,这两个种只分布在中央戈壁的沙砾质戈壁
滩上 ,由于环境条件及物候条件不会出现质的变化 ,
自然选择压力趋于一致 ,加之种子 、花粉交流频繁 ,
在一定程度上增加了种间的基因交流 ,致使其种间
的遗传分化最小 。
第二组包括蝎虎驼蹄瓣 、大花驼蹄瓣 、翼果驼蹄
瓣和石生驼蹄瓣 4 个种 ,虽然形态特征存在着一定
的差异 ,但 RAPD研究结果表明它们之间的遗传距
离较小 ,在 0. 1854 ～ 0. 2561之间。就分布来看 ,蝎
虎驼蹄瓣和翼果驼蹄瓣分布在巴丹吉林沙漠以东的
阿拉善盟各地 ,属广布种;大花驼蹄瓣只见于乌力吉
附近 ,属狭域种;石生驼蹄瓣分布在阿拉善右旗 ,属
地区种。就生境来看 ,蝎虎驼蹄瓣 、大花驼蹄瓣和翼
果驼蹄瓣均主要生于石砾质残丘 、坡地上;石生驼蹄
瓣主要生于山前平原。由于这 4个种的分布地间距
离较近甚至存在着部分重叠 ,因而增加了种间基因
交流的可能性 ,因而能够先后的聚在一起。而石生
驼蹄瓣与其他三种间存在着生境异质化 ,因而被聚
在这一组的最外缘 。
第三组为驼蹄瓣 ,它与其他六种在形态上存在
着显著的差异 ,相互之间的遗传距离也较大 , 在
0. 2546 ～ 0. 3709之间 。经野外调查发现 ,驼蹄瓣只
分布在额济纳绿洲 ,由于中央戈壁及巴丹吉林沙漠
的阻隔及生境的异质化 ,驼蹄瓣与其他驼蹄瓣属植
物间存在基因交流的可能性非常小 ,结果表现为驼
蹄瓣与其他六种驼蹄瓣间的遗传距离较远 ,被聚在
七种驼蹄瓣亲缘关系图的最外缘 。
综上可知 ,生境及地理分布可能是影响内蒙古
驼蹄瓣属植物遗传分化的主要因素 ,但由于植物遗
传分化的过程较为复杂 ,可能还受到繁育系统 、种子
扩散机制和分类地位等诸多因素的影响 ,因此关于
驼蹄瓣属植物遗传分化的影响因素有待于更加全
面 、深入的研究。
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Studies on the Genetic Relationships of 7 Species of
Zygophyl lum in Inner Mongolia Based on Random
Amplified Polymorphic DNA(RAPD)
ZHANG Chen-bo1 ,SHI Xue-song1 ,WAN Tao1 ,CAO Yan-wei1 ,ZHANG Xiao-ming2
(1. Col lege o f Agronomy , I nner Mongolia Agricul tural University ,
Hohhot 　010019 , China;2. Halar Col lege , Halar　025000 ,China)
Abstract:Genetic relationship of 7 species of Zygophy llum L. and S. xanthoxy lon Bunge were analysed by RAPD
markers with 16 primers. 125 bands were amplified , 99(79. 2%) of which were polymorphic. It showed that Zygo-
phy llum has high genetic diversity. Molecular systematic tree constructed with UPGMA indicated that the results of
clustering analy sis based on RAPD was consistent with those based on traditional methods , which indicated that
RAPD molecular marker could be used for genetic relationship researches on Zygophy llum.
Key words:Zygophy l lum;RAPD;Genetic rela tionship;S . xanthoxy lon Bunge
【责任编辑　刘天明】
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中国草地学报　2006年　第 28 卷　第 5 期