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鹅掌楸属3个树种次生韧皮部显微构造的比较



全 文 :第 37 卷 第 5 期
2013 年 9 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition)
Vol. 37,No. 5
Sept.,2013
收稿日期:2012 - 11 - 13 修回日期:2013 - 06 - 16
基金项目:江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)
第一作者:王丰,本科生。* 通信作者:潘彪,教授。E-mail:pan. biao@ 163. com。
引文格式:王丰,潘彪,李伊乐,等. 鹅掌楸属 3 个树种次生韧皮部显微构造的比较[J]. 南京林业大学学报:自然科学版,2013,37
(5) :113 - 118.
鹅掌楸属 3 个树种次生韧皮部显微构造的比较
王 丰,潘 彪* ,李伊乐,伊东隆夫
(南京林业大学材料科学与工程学院,江苏 南京 210037)
摘要:在光学显微镜下对鹅掌楸属(Liriodendron)北美鹅掌楸、中国鹅掌楸和杂交鹅掌楸 3 个树种的次生韧皮部
显微构造进行了比较研究。结果表明:鹅掌楸属 3 个树种的次生韧皮部纤维长度、纤维组织比量、筛管复筛板横
隔数、油细胞组织比量、韧皮射线的高度和宽度等方面均存在一定差异。与杂交鹅掌楸和中国鹅掌楸相比,北美
鹅掌楸有更长的筛管长度、薄壁细胞束长度和更大的纤维组织比量及油细胞组织比量。复筛板横隔数差异显示
了中国鹅掌楸韧皮部系统进化程度较北美鹅掌楸高。由于外侧韧皮部射线弦向宽度显著增加,推测 3 种鹅掌楸
外侧韧皮部的部分射线薄壁细胞仍具有垂周分裂能力。
关键词:鹅掌楸属;次生韧皮部;显微构造;系统演化
中图分类号:S781. 47 文献标志码:A 文章编号:1000 - 2006(2013)05 - 0113 - 06
Comparison of micro-structure of secondary phloem in Liriodendron
WANG Feng,PAN Biao* ,LI Yile,Takao ITOH
(College of Materials Science and Engineering,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,China)
Abstract:The secondary phloem structure among three species in Liriodendron (Liriodendron chinensis,L. tulipifera and
L. chinensis × tulipifera)was studied. There were obvious differences in terms of length and tissue proportion of phloem
fiber,number of sieve plate bar tissue proportion of oil cell and the size of phloem ray. Compared with L. chinensis × tu-
lipifera and L. chinensis,L. tulipifera had longer sieve-tube element and parenchyma strand. The larger tissue proportion
in fiber and oil cell. L. tulipifera was more original while L. chinensis was more evolutionary advanced in terms of com-
pound sieve plate bar number. It suggested that phloem ray parenchyma cell has anticlinal division ability due to the in-
creasing of tangential size of some rays near the outbark in the phloem.
Key words:Liriodendron;secondary phloem;microscopic structure;evolution
木兰科鹅掌楸属树种有两个自然种,分别是中
国鹅掌楸(Liriodendron chinensis)和北美鹅掌楸(Li-
riodendron tulipifera) ;1963 年南京林业大学叶培忠
教授利用明孝陵内北美鹅掌楸与南京林业大学校
园的中国鹅掌楸进行人工杂交,获得的种间杂种杂
交鹅掌楸(Liriodendron chinensis × tulipifera) ,3 种鹅
掌楸在形态和生长特征上存在较大差异[1]。鹅掌
楸属的两个自然种是第三纪孑遗树种[2],它们经历
了长期的地理隔离,保持了各自相对独立的进化历
程。通过研究鹅掌楸属树种次生韧皮部解剖结构
的差异程度,对研究该种群的迁移和进化有一定意
义。Cheadle等[3]研究了北美鹅掌楸次生韧皮部的
结构以及不同年龄树木次生韧皮部细胞间的差异,
较为详尽地介绍了北美鹅掌楸次生韧皮部的显微
构造,潘彪等[4]研究了杂交鹅掌楸木质部纤维形态
的径向变异规律,确定了杂交鹅掌楸的幼龄材和成
熟材的界限为 9 ~ 11 a。19 世纪初期就有学者将
系统发育的概念引入到木材解剖学之中,并得到了
系统的发展[5]。通过对木质部和韧皮部解剖特征
进行分析,讨论树木的系统演化趋势[6 - 10]。笔者
研究了鹅掌楸属 3 个树种的次生韧皮部解剖特征,
对韧皮射线、筛管、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和油细
胞等进行详细比较,进而分析种间次生韧皮部的解
剖结构差异程度,并通过筛管端壁复筛板横隔数差
异分析鹅掌楸属自然种韧皮部的系统演化趋势,为
鹅掌楸属树种的鉴别和该属自然种的系统演化提
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 37 卷
供一些理论依据。
1 材料与方法
选取生长于南京林业大学校园及南京中山植
物园的 8 株树木为研究对象,通过生长锥测定树龄
为 26 ~ 30 a,样本详情见表 1。
表 1 样本来源
Table 1 Origin of samples
树种编号
tree species
number
胸径 / cm
DBH
采集地点
location
采集时间
date of
sampling
C1 21. 0 南京林业大学校园 2011 - 11 - 17
C2 28. 6 中山植物园 2012 - 01 - 06
C3 22. 3 中山植物园 2012 - 01 - 06
T1 24. 5 中山植物园 2011 - 11 - 17
T2 28. 3 中山植物园 2011 - 11 - 17
H1 30. 2 南京林业大学北大山 2011 - 11 - 16
H2 28. 3 南京林业大学北大山 2011 - 11 - 16
H3 22. 6 南京林业大学北大山 2012 - 01 - 06
注:C1 - C3 为中国鹅掌楸,T1 - T2 为北美鹅掌楸,H1 - H3 为
杂交鹅掌楸。
样本取自树干胸高处,为2 cm ×2 cm包含木质
部的小块,经 FAA固定 24 h 以上,50%、70%、85%、
95%、100%酒精分级脱水(每级 12 h)后用火棉胶包
埋。滑走式切片机上切片,切片厚度15 μm,采用番
红 -固绿染色(番红染色 15 min,固绿染色 10 ~ 15
s) ,制成永久切片;离析材料切成细长条,用富兰克
林离析法[11]离析,番红染色制成临时切片,在 O-
LYMPUS X51光学显微镜下观察和测定细胞形态特
征。分别随机选取 30 个细胞,其中,筛管分子测量
其长度及复筛板横隔数;韧皮纤维测量长度及宽度;
韧皮薄壁细胞束测量长度及每束中细胞个数,油细
胞选取 20个测量长轴直径,测量结果计算平均值,
利用 Image-Pro Plus6. 0 软件测定细胞的组织比量,
公式为 T = SA,其中,T为组织比量,S为细胞面积,A
为切片总面积。对 10个连续切片求平均值。
2 结果与分析
2. 1 鹅掌楸属次生韧皮部结构特征
鹅掌楸属的 3 个树种次生韧皮部均是由轴向
系统与径向系统组成。轴向系统包括韧皮纤维、筛
管、伴胞、韧皮薄壁细胞,径向系统包括韧皮射线及
油细胞[12],韧皮部中部至外侧射线多有膨大,油细
胞星散分布在韧皮射线及膨大射线中(图 1)。仅
中国鹅掌楸木栓层与次生韧皮部之间可见初生韧
皮部,有石细胞和初生韧皮纤维[3]。
图 1 鹅掌楸属次生韧皮部结构特征
Fig. 1 Secondary phloem structure of Liriodendron
注:A. 北美鹅掌楸韧皮部径切面;B:北美鹅掌楸韧皮部横
切面;PR.韧皮射线;PP.韧皮薄壁细胞;F.韧皮纤维;SE.筛管;
CC.伴胞;OC.油细胞。
鹅掌楸属树种次生韧皮部横切面的各类细胞切
向由韧皮射线间隔,形成不连续的切向带,径向交替
排列,径向排列图式为:筛管带(S)-韧皮薄壁细胞
带(P)-韧皮纤维带(F)-韧皮薄壁细胞带(P)-筛
管带(S)。北美鹅掌楸为 2S(1 - 3)+ 1P(1 - 4)+
2F(1 -5)+1P(1 -4) ;中国鹅掌楸为 2S(1 -4)+1P
(1 -4)+3F(1 -7)+1P(1 -4) ;杂交鹅掌楸为2S(1
-3)+ 1P(1 - 3)+ 3F(1 - 10)+ 1P(1 - 3) ,其中
“()”内为该类细胞个数。筛管周围偶见伴胞。3 个
树种横切面上韧皮纤维的形态有一定的差异:北美
鹅掌楸韧皮纤维带比较整齐,相对平行的沿着切向
排列,很少出现分枝状的纤维带。中国鹅掌楸和杂
交鹅掌楸韧皮纤维带形态多样,多见分枝状纤维带,
形状不规则(图 2)。
2. 2 鹅掌楸属次生韧皮部细胞形态特征
2. 2. 1 筛管
3种鹅掌楸的筛管两端均为复筛板,复筛板筛孔
类型为不规则网状(图 3),两侧壁上有的也存在筛域,
随机分布在筛管两端。北美鹅掌楸筛管端壁复筛板
横隔数为 4 ~9个,平均为 6. 3个;中国鹅掌楸为1 ~8,
平均为 4. 3个;杂交鹅掌楸为 2 ~8,平均为 5. 3个。3
个树种次生韧皮部的筛管长度接近,北美鹅掌楸最
长,平均为 719. 4 μm,中国鹅掌楸和杂交鹅掌楸的
筛管长度平均分别为 708. 6 μm和 708. 1 μm。
2. 2. 2 薄壁组织细胞
(1)韧皮薄壁细胞。韧皮薄壁细胞横切面上
呈切向带状分布,层数差异较小,为 1 ~ 2 层;纵切
面上以薄壁细胞束的形式存在。离析后,可观察到
薄壁细胞内具丰富的内含物(图 4A)。3 种鹅掌楸
韧皮薄壁细胞束中薄壁细胞的个数分别为:北美鹅
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第 5 期 王 丰,等:鹅掌楸属 3 个树种次生韧皮部显微构造的比较
图 2 鹅掌楸属树种横切面韧皮纤维带的形态
Fig. 2 Phloem fiber bound in cross section of Liriodendron
注:A.北美鹅掌楸次生韧皮部;B. 中国鹅掌楸次生韧皮部;C. 杂交鹅掌楸次生韧皮部。
图 3 鹅掌楸属树种筛管分子形态和端壁结构
Fig. 3 Sieve-tube character and sieve plate structure of Liriodendron
注:A. 北美鹅掌楸筛管;B. 中国鹅掌楸筛管;C. 杂交鹅掌楸筛管。
图 4 中国鹅掌楸离析的细胞
Fig. 4 Isolated cells in L. chinensis
注:A. 韧皮薄壁细胞束;B. 韧皮纤维的锯齿状凸起。
掌楸 6 ~ 14 个,平均 7. 9 个,中国鹅掌楸 5 ~ 11 个,
平均 7. 6 个,杂交鹅掌楸 4 ~ 11 个,平均 7. 4 个。
三者的薄壁细胞束在长度上有所差异:北美鹅掌楸
为 780. 4 μm,中国鹅掌楸为 714. 4 μm,杂交鹅掌
楸为 729. 4 μm,可见中国鹅掌楸和杂交鹅掌楸的
薄壁细胞束在长度上更为接近。
(2)韧皮射线薄壁细胞。鹅掌楸属 3 个树种
的韧皮射线在形态上均有非膨大韧皮射线和膨大
韧皮射线两种类型,其中膨大韧皮射线位于韧皮部
中部至外侧。
a.非膨大韧皮射线。鹅掌楸属 3 个树种的非
膨大韧皮射线比膨大射线韧皮薄壁细胞形态规则。
非膨大射线薄壁细胞在横切面上表现为径向长度
大于弦向长度,弦切面上射线薄壁细胞圆形略扁平
(图 5A)。经番红 -固绿染色呈绿色,显示其未木
质化。通过弦切面观察发现 3 种鹅掌楸韧皮射线
宽度主要为 2 ~ 4 列,偶见单列射线,非膨大射线在
最大射线高度和宽度差异较大:北美鹅掌楸韧皮射
线可高达 40 个细胞,中国鹅掌楸最高为 29 个细
胞,而杂交鹅掌楸仅为 23 个细胞;杂交鹅掌楸最宽
为 170. 5 μm,中国鹅掌楸最窄为 116. 2 μm,北美
鹅掌楸韧皮射线宽度介于两者之间,为 134. 2 μm。
b.膨大韧皮射线。3 种鹅掌楸膨大射线均产
生于次生韧皮部中部至外侧,未见从形成层开始膨
511
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 37 卷
大的射线。韧皮射线的膨大形式有两种:一种为两
端均收缩的膨大;另一种为一端向外发散的膨大。
从非膨大射线向膨大射线转变之前,射线薄壁细胞
与非膨大射线薄壁细胞形态相同,径向长度大于弦
向长度,向膨大射线转变后,射线薄壁细胞则显示
出更大的弦向长度,但靠近外皮处与膨大射线处于
同一位置的非膨大射线薄壁细胞仍保持较大的径
向长度(图 5A)。
图 5 鹅掌楸属树种韧皮部整体结构
Fig. 5 Entire phloem in Liriodendron
注:A.北美鹅掌楸韧皮部;B.中国鹅掌楸韧皮部;C.杂交鹅掌楸韧皮部;DR.膨大射线;S.石细胞;PF.初生韧皮纤维;FB.周期性纤
维带;1.膨大射线薄壁细胞;2.非膨大射线薄壁细胞。
2. 2. 3 韧皮纤维
韧皮纤维经番红染色后呈红色,显示其已木质
化。横切面上韧皮纤维壁很厚,几乎没有细胞腔,
切向带状分布(图 1B)。在细胞分布上,北美鹅掌
楸纤维带径向细胞排列数目有比较明显的周期性
变化趋势,而中国鹅掌楸和杂交鹅掌楸的这种趋势
并不十分显著(图 5)。3 种鹅掌楸韧皮纤维两端
常常有锯齿状的凸起(图 4B) ,偶见分枝。鹅掌楸
属树种韧皮纤维长度和宽度差异比较大,杂交鹅掌
楸的韧皮纤维长度和长宽比要明显小于鹅掌楸属
自然种的长度。北美鹅掌楸长度为 526. 3 ~
1 828. 7 μm,平均 1 117. 9 μm,宽 12. 3 ~ 33. 7 μm,
平均 23. 8μm;中国鹅掌楸长 746. 1 ~ 1 836. 5 μm,
平均 1 226. 1 μm,宽 11. 1 ~ 35. 4 μm,平均
22. 8 μm;杂交鹅掌楸长 552. 4 ~ 1 507. 2 μm,平均
935. 7 μm,宽 9. 2 ~ 39. 4 μm,平均 25. 1 μm。韧皮
部纤维的组织比量差异显著,北美鹅掌楸组织比量
13. 55%,中国鹅掌楸的为 9. 13%,杂交鹅掌楸的
为 8. 27%。
2. 2. 4 油细胞
油细胞是一种单细胞的分泌结构,是挥发油产
生和积累的场所[13]。油细胞作为木兰科树种普遍
存在的解剖学特征[14],在鹅掌楸属树种的韧皮部,
正常射线与膨大射线中均有一定数量的分布。3
种鹅掌楸的油细胞均为圆形或椭圆形,长轴直径较
为接近,北美鹅掌楸长轴直径为 72. 6 μm,中国鹅
掌楸为 88. 7 μm,杂交鹅掌楸为 90. 9 μm。油细胞
在韧皮部的分布密度较小,占韧皮部细胞组织的比
量不足 1%。油细胞所占比例分别为北美鹅掌楸
0. 468%、中国鹅掌楸 0. 360%、杂交鹅掌楸 0. 284%。
3 讨 论
3. 1 鹅掌楸属次生韧皮部结构的差异
鹅掌楸属树种次生韧皮部的解剖构造有一定
差异,其中韧皮纤维的形态差异明显,主要体现在
纤维带径向排列和纤维形态上:纤维带的径向排列
差异为中国鹅掌楸和杂交鹅掌楸的韧皮纤维带都
表现出一定的不规则性,但北美鹅掌楸较为规则,
并且具明显的周期性变化趋势,这种趋势可能与树
木生长发育过程中的季节变化有关,鹅掌楸属 3 个
树种对这种变化有不同程度的响应;在纤维形态
上,3 种鹅掌楸的韧皮纤维都能观察到锯齿状的凸
起,韧皮纤维长度的差异较大(可达 100 μm) ,杂交
鹅掌楸最粗短,是杂交鹅掌楸少有的与北美鹅掌楸
更为接近的细胞特征,中国鹅掌楸最细长。另外,
仅在中国鹅掌楸次生韧皮部外侧发现初生韧皮部,
有初生韧皮纤维和石细胞,Cheadle 等[3]在树龄为
611
第 5 期 王 丰,等:鹅掌楸属 3 个树种次生韧皮部显微构造的比较
18 a的北美鹅掌楸韧皮部中也发现初生韧皮部,可
能是因为中国鹅掌楸生长较其他两种鹅掌楸缓慢
所致[1],也可能与鹅掌楸属树种树皮形态有关(中
国鹅掌楸树皮平滑,北美鹅掌楸树皮深纵裂,杂交
鹅掌楸介于二者之间[15])。
3. 2 鹅掌楸属次生韧皮部的膨大射线
对于部分树种韧皮部射线发生膨大的现象,
Easu[16]认为某些树种在生长过程中能够通过韧皮
射线的垂周分裂,来适应树皮周长的增加,如柠檬
树(Citrus limonia)[17]和椴树(Tilia americana)[18]
的韧皮膨大射线中部有明显向外延伸的径向射线
分生组织带,在横切面和弦切面上十分明显。由于
鹅掌楸属树种次生韧皮部外侧射线显著膨大,表明
韧皮射线薄壁细胞具有垂周分裂能力,能够进行细
胞分裂以适应直径生长过程中树皮周长的增加。
鹅掌楸属树种膨大射线薄壁细胞形态内外有
较大差异,靠近外侧的膨大射线薄壁细胞弦向长度
大于径向长度,表明膨大射线细胞形态的变化即是
弥补周长增加的一种方式[16];同时观察发现鹅掌
楸属树种树皮不脱落[15],也可能是树木径向的生
长时产生的径向挤压致使膨大射线薄壁细胞径向
尺寸变小,弦向尺寸增加。而鹅掌楸属树种次生韧
皮部外侧的非膨大射线薄壁细胞则没有发生变形,
可能是由于周围有较多韧皮纤维支撑致使其仍保
持较大的径向长度。
3. 3 鹅掌楸属自然种韧皮部筛管的系统演化趋势
从解剖学角度分析树木系统演化较为复杂,不
同的解剖特征所反映的结果往往不尽相同。周浙
昆[10]发现从不同解剖学证据分析金粟兰科树种的
演化,得到的结果不完全一致。在演化过程中同种
树种木质部和韧皮部的演化趋势也可能不同,例如
奇文清等[7]认为卫矛科植物韧皮部与木质部的演
化趋势存在着不同性。与此同时树木的起源与系
统演化趋势之间也不一定存在一致性。植物的进
化是朝着与环境相适应的方向而进行的,不同的环
境会导致植物演化方式的不同[19],但适应性演化
不会对植物的系统分类产生很大的影响,仍可以通
过一些解剖特征来进行系统分类[20]。严楚江[21]
提出植物个体、器官、组织的演化是螺旋式的,在系
统演化过程中也会发生退化。因此起源早的树种
可能在演化过程中更适应某种环境而朝着更进化
的趋势发展。
3 种鹅掌楸筛管端壁复筛板数有较明显的差
异,但杂交鹅掌楸是杂交种,兼具 2 个自然种的特
性,不宜用来作系统演化的讨论。2 个自然种筛管
复筛板横隔数差异明显,北美鹅掌楸较中国鹅掌楸
多。在进行的鹅掌楸属树种木质部离析实验中,发
现导管分子穿孔横隔数具相同结果,且中国鹅掌楸
存在一定数量的单穿孔导管,说明鹅掌楸属树种次
生韧皮部的演化趋势与次生木质部相近。由于筛
管进化过程经历了从复筛板向单筛板的转
化[22 - 24],根据北美鹅掌楸和中国鹅掌楸筛管复筛
板横隔数差异,说明北美鹅掌楸韧皮部较原始,中
国鹅掌楸韧皮部较进化,但仅为鹅掌楸属自然种韧
皮部的演化趋势,对该属的树种演化趋势的讨论还
需更多系统的研究。
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技术出版社,1993.
( 责任编辑 刘昌来
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征订启事
欢迎订阅 2014 年《中国农业科学》中、英文版
《中国农业科学》中、英文版 由农业部主管,中国农业科学院主办。主要刊登农牧业基础科学和应用
基础科学研究论文、综述、简报等。设有作物遗传育种·种质资源·分子遗传学,耕作栽培·生理生化
·农业信息技术,植物保护,土壤肥料·节水灌溉·农业生态环境,园艺,贮藏·保鲜·加工,畜牧·资
源昆虫,兽医,农业经济与管理等栏目。读者对象为国内外农业科研院(所)、农业大专院校的科研、教学
及管理人员。
《中国农业科学》中文版为半月刊,影响因子、总被引频次连续多年居全国农业科技期刊最前列或前
列位次。为北京大学图书馆 1992—2011 年连续 6 次遴选的核心期刊,位居《中文核心期刊要目总览》
“农业综合类核心期刊表”的首位。1999—2008、2013—2014 年获“国家自然科学基金重点学术期刊专项
基金”资助;1999 年获“首届国家期刊奖”,2003、2005 年获“第二、三届国家期刊奖提名奖”;2002—2012
年先后 10 次被中信所授予“百种中国杰出学术期刊”称号;2009 年获中国期刊协会 /中国出版科学研究
院“新中国 60 年有影响力的期刊”称号;2010 年荣获“第二届中国出版政府奖期刊提名奖”。2012 年获
清华大学图书馆等“2012 中国最具国际影响力学术期刊”称号;2013 年获新闻出版广电总局“百强科技
期刊”称号。
大 16 开,每月 1、16 日出版,国内外公开发行。每期 208 页,定价 49. 50 元,全年定价 1188. 00 元。国
内统一刊号:CN 11 - 1328 /S,国际标准刊号:ISSN 0578 - 1752,邮发代号:2 - 138,国外代号:BM43。
《中国农业科学》英文版(Agricultural Sciences in China) ,2002 年创刊,月刊,2012 年更名为《农业科
学学报》(Journal of Integrative Agriculture,JIA)。2006 年 1 月起与国际著名出版集团 Elsevier合作,全文
数据在 ScienceDirect平台面向世界发行。2009 年被 SCI收录,2012 年 JCR影响因子为 0. 527。
大 16 开,每月 20 日出版,国内外公开发行。每期 160 页,国内定价 80. 00 元,全年 960. 00 元。国内
统一刊号:CN 10 - 1039 /S,国际标准刊号:ISSN 2095 - 3119,邮发代号:2 - 851,国外代号:1591M。
《中国农业科学》中、英文版 均可通过全国各地邮局订阅,也可向编辑部直接订购。
邮编:100081 地址:北京市中关村南大街 12 号《中国农业科学》编辑部 联系人:林鉴非
电话:010 - 82109808,82106280,82106281,82106283 传真:010 - 82106247
http:/ /www. ChinaAgriSci. com;E-mail:zgnykx@ caas. cn
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