全 文 ：第 30卷　第 3期
2012年 9月 　　　　
广西师范大学学报:自然科学版
Journa l o f Guangx i No rmal Univ ersity: Na tural Science Edition
　　　　　　 Vol. 30　 No. 3
Sept. 2012
收稿日期: 2012-05-30
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 31060030) ;广西自然科学基金资助项目 ( 2011GXN SFA018089) ;广西教育厅
项目 ( 201010LX070);珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室研究基金资助项目 (桂科
能 1001Z017);广西壮族自治区学位授权点学科建设专项经费资助项目
通信联系人: 王任翔 ( 1964— ) ,男 ,湖南资兴人 ,广西师范大学教授 ,博士。 E-mail: wr x05@ 126. com
爬树蕨属 2种植物配子体发育及其系统学意义
王任翔 1, 2 ,刘　灵 1, 2 ,梁士楚 1, 2 ,易锦言1, 2
( 1.广西师范大学 生命科学学院 ,广西 桂林 541004; 2.珍稀濒危动植物生态与环境保护省部共建教育部重点实验室 ,广西 桂林 541004)
摘 　要: 采用原生境土和 Knop′s营养液对爬树蕨 Arthropteris pallisotii ( Desv . ) Alston和桂南爬树蕨
Arthropteris repens( Br ack) C. Chr.的孢子进行培养 ,观察其孢子萌发和配子体发育过程。 2种孢子均为黄褐
色 ,两面体型 ,单裂缝 ,极面观椭圆形 ,赤道面观为肾形 ,周壁褶皱。接种 8 d后孢子开始萌发 (书带蕨型 ) ,播种
14 d左右发育为 3～ 8个细胞的丝状体 , 27 d左右发育为片状体 , 60 d左右形成幼原叶体 (三叉蕨型 )。幼原叶
体不对称 ,成熟的原叶体呈对称心形。原叶体边缘及背腹面都具单细胞乳头状的毛状体。播种 75 d左右开始
出现性器官 ,精子器近圆球形 ,由 3个细胞构成 ,成熟颈卵器颈部由 4～ 5层细胞构成。爬树蕨和桂南爬树蕨的
配子体发育特征表现出较为进化的特点。
关键词: 爬树蕨属 ;孢子萌发 ;配子体发育 ;系统学意义
中图分类号: Q949. 36　　　文献标识码: A　　　文章编号: 1001-6600( 2012) 03-0263-06
爬树蕨 Arthropteris pall isotii ( Desv . ) Alston和桂南爬树蕨① Arthropteris repens ( Brack) C. Ch r. [1 ]属
肾蕨科 Nephrolepidaceae、爬树蕨属 Arthropteris J. Sm. ,主产世界热带地区 ,约 20余种。爬树蕨属植物在我
国仅发现 2种 ,爬树蕨主要产于广西和云南等省区的石灰岩地区 ,桂南爬树蕨则仅产广西宁明县陇瑞保护
区的石灰岩密林下 [2-3 ]。 黄玉源等 [4-5]对爬树蕨和桂南爬树蕨进行了解剖学研究 ,认为它们茎的结构很特
殊 ,中柱类型较罕见。桂南爬树蕨的独特之处在于无囊群盖 (近年我们观察了不同发育阶段的植株 ,确认无
囊群盖 ) ,而爬树蕨及其所在的肾蕨科都有明显的囊群盖。因此 ,爬树蕨和桂南爬树蕨的分类及系统位置有
待进一步研究。
蕨类植物配子体的发育及其形态特征在蕨类植物的分类和系统学研究中有重要意义 [ 6-11 ]。有关爬树
蕨属部分类群的配子体发育及形态的描述已有报道 [6-8 ] ,但爬树蕨和桂南爬树蕨的配子体发育及形态研究
至今尚无报道。本文采用原生境土和 Knop′s营养液的培养方法对爬树蕨和桂南爬树蕨的孢子进行培养 ,
观察其孢子及其萌发、原丝体特征、假根、毛状体、原叶体和性器官等发生的具体环节 ,并据此讨论配子体
特征所体现的系统学意义 ,为爬树蕨属的分类和系统学研究提供资料。
1　材料和方法
1. 1　孢子的采集
爬树蕨和桂南爬树蕨孢子分别采自广西龙州 ( 2011年 11月 )和广西宁明 ( 2011年 12月 )的石灰岩密林
下。将有成熟孢子的叶片放入自封袋中 ,带回实验室转入硫酸纸袋内 ,搁置通风处让孢子自然脱落后 ,用牛
皮纸袋收集孢子于 4°C保存 ,供重复培养使用。
　　　①　周厚高等 1996年在《广西植物》首次称 Ar thropteris rep ens ( Brack) C. Ch r.的中文名为桂南爬树蕨 ,但发表的新种 Arthrop ter is
guinanensis H. G. Zh ou et Y. Y. Huang为异名。
DOI : 10. 16088 /j . i ssn. 1001 -6600. 2012. 03. 043
1. 2　培养方法
原生境腐殖土过细筛后 ,用牛皮纸包好放入高压锅灭菌 ( 30 min) ,冷却后放入花盆 ,将孢子均匀撒放
盆土表面 ,浇蒸馏水使盆土湿润 ,用保鲜膜封盆口并刺孔 ,于实验室窗台上自然培养。同时将消毒好的孢子
接种于有 Knop s营养液的培养皿中培养: 培养箱 25°C;日光灯光源 ,光照 12 h /d,黑暗 12 h /d,光照强度 2
500 LuX。在配子体发育的各个阶段 ,用光学显微镜进行活体观察 ,并用 Nikon DXM1200C显微照相机拍
照记录。
2　结果与分析
2. 1　孢子及萌发
2种植物的孢子都为黄褐色 ,二面体型 ,单裂缝 ,极面观椭圆形 ,赤道面观肾形 ,大小约 36. 8μm× 51. 4
μm( 15个孢子大小的平均值 ) ,具褶皱状周壁 ,黄褐色 (图 1A) ;但周壁易脱落 ,故常见无周壁、外壁表面光
滑的孢子 (图 1B)。
2种植物孢子的萌发率都很低。爬树蕨孢子播种培养 5 d左右能看到明显的吸水膨胀 ,孢子内有黄色
油滴 (图 1C) ,叶绿体出现后黄色油滴渐变消失 ; 8 d左右萌发 ,萌发时先从裂缝中开裂 ,接着长出一绿色细
胞 ;与此同时 ,绿色细胞的底部长出一条几乎垂直的假根 ,假根白色透明不具叶绿体 (图 1D、 E) ;随后分裂
的原叶体原始细胞从萌发孔伸出 ,其分裂面与假根垂直 ,孢子萌发为书带蕨型 ( Vit taria-型 ) [7 ] ,孢子壁宿
存于基部。桂南爬树蕨的孢子萌发过程与爬树蕨相似。
2. 2　丝状体
孢子萌发后 ,原叶体原始细胞连续 3～ 8次横向分裂排成单列丝状 ,形成 3～ 9个细胞的丝状体 (有的直
(图 1F) ,有的弯曲 (图 1G) ) ;细胞长度明显大于宽度 ,呈桶形。丝状体以单列细胞居多 ,偶见双列丝状体和
多列丝状体 ,但不分枝。在液体培养基中生长的丝状体细长 (图 1H) ,多数为不规则弯曲 ,细胞为长圆柱形 ,
叶绿体稀少。 桂南爬树蕨的丝状体发育方式与爬树蕨基本相同。
2. 3　片状体
播种 27 d左右 ,丝状体顶端细胞不仅横向分裂且纵向分裂 ,原叶体从一维的线状 (丝状单列细胞 )向
二维的平面 (多列细胞 )发育 ,标志配子体发育进入片状体阶段。顶端细胞的长轴平行于丝状体 ,反复纵向
横向分裂形成的子细胞长条形 ,形成匙形的片状体 (图 1I)。片状体大多为不对称状 (图 1 J) ,其边缘细胞排
列较整齐 ,顶端细胞上一般都不长毛状体 ;片状体达 3～ 7个细胞宽时 ,前端边缘细胞出现斜向分裂产生倒
圆锥形的分生细胞 ,发育成为生长点 (图 1L) ,不断分裂形成分生组织 ,分生组织细胞不断分裂 ,逐渐使片
状体阶段进入到原叶体阶段 ;片状体的假根增多 ,但无毛状体出现。
2. 4　原叶体
播种 60 d左右 ,能观察到片状体前端及其后的分生组织先进行纵分裂 ,再进行横分裂 ,左右两边细胞
分裂快 ,形成原叶体的两翼 ,前端凹口深陷 (有的前端还有裂口 ) (图 1L) ;幼原叶体不对称 ,随着生长 ,成熟
时发育为对称的心脏形原叶体 (图版 1M、 N)。原叶体发育方式为三叉蕨型 ( Aspidium-type) [ 7]。幼原叶体
在基部长出多条假根 ,边缘不整齐 ,其边缘及前端都长有毛状体。 爬树蕨成熟原叶体前端的毛状体长得疏
些 (图 1M ) ,而桂南爬树蕨的则长得密些 (图 1N)。成熟的原叶体为绿色或深绿色 ,叶绿体含量丰富 ,沿细胞
壁分布。在液体培养基中 ,细长的丝状体上有时会长多个幼原叶体 (图 1K) ,但未观察到这类幼原叶体发育
为成熟原叶体。爬树蕨成熟的原叶体为阔心形 (图 1M) ,而桂南爬树蕨的呈长心形 (图 1N )。
2. 5　毛状体
2种植物出现毛状体的时间都较晚。毛状体始出现于幼原叶体 ,分布在边缘和背腹面 ,由营养细胞向
外突出产生 ,大多数为单细胞的乳头状毛 ;毛状体内具少量叶绿体 ;毛状体长 15～ 20μm,宽 3～ 6μm(图
1O)。 桂南爬树蕨成熟原叶体边缘面还观察到针状毛 ,由 2～ 3个细胞组成 (图 1P)。
2. 6　假根
2种植物配子体发育过程中 ,从孢子萌发开始出现假根 ,假根白色透明 ,无叶绿体 ;萌发时一般只产生
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A、 B.爬树蕨孢子 ; C.爬树蕨孢子内有黄色油滴 ; D、 E.爬树蕨孢子萌发及假根 ; F.爬树蕨直的丝状体 ; G.爬树蕨弯曲的丝状体 ; H.
爬树蕨液体培养基中细长的丝状体 ; I.爬树蕨匙形的片状体 ; J.爬树蕨弯曲的片状体 ; K.爬树蕨变异的幼原叶体 ; L.爬树蕨不对称
的幼原叶体 ; M .爬树蕨成熟的阔心形状原叶体 ; N .桂南爬树蕨成熟的心形状原叶体 ; O .爬树蕨原叶体边缘乳头状的毛状体 ; P.桂
南爬树蕨成熟的原叶体边缘的针状毛 ; Q .爬树蕨的精子器 ; R.爬树蕨颈卵器侧面观 ; S.爬树蕨盖细胞开裂的精子器 ; T.爬树蕨中
密布于原叶体腹面的假根
图 1　爬树蕨和桂南爬树蕨的配子体发育过程
Fig . 1　 Gam etophyte development pro cess o f A . pallisotii and A . repens
一条假根 ,随着发育过程的进行 ,在丝状体、片状体的基腹部不断有假根长出。成熟的原叶体上 ,假根密集
分布在原叶体腹面远生长点端。假根不分叉 ;大部分假根直立且粗细均匀 ,呈长管状 ,但也有的假根末端膨
大 ,近球形 (图 1T)。
265第 3期　　　　　　　　　　 王任翔等:爬树蕨属 2种植物配子体发育及其系统学意义　　　　　　　　　　
2. 7　性器官
2种植物的精子器和颈卵器的类型为同型孢子薄囊蕨类的一般类型。播种 75 d左右开始产生性器官 ,
雌雄生殖器同体 ,精子器先于颈卵器出现和成熟。精子器位于原叶体腹面的假根丛中 ,与近生长点端的颈
卵器接近。精子器大小不一 ,侧面观截圆形 ,顶面观呈圆形 ,由 3个细胞组成——基细胞、环细胞和盖细胞 ,
高约 35μm,直径约 30μm(图 1Q)。颈卵器位于原叶体腹面生长点之下到假根之间 ,数目不多 ,侧面观为烟
囱状 ,有 4～ 5层细胞高 (图 1R) ,顶面观为铜钱状 (图 1S)。精子器成熟时 ,盖细胞裂开 ,精子逸出并借助原叶
体表面的水膜游入颈卵器 ,完成受精作用。
3　讨论
3. 1　爬树蕨属不同种的比较
爬树蕨和桂南爬树蕨的孢子都为黄褐色 ,二面体型 ,单裂缝 ,极面观椭圆形 ,赤道面观肾形 ,具褶皱状
周壁 ,孢子外壁表面光滑 ;孢子萌发为书带蕨型 ,原叶体发育为三叉蕨型 ;二者的丝状体、片状体、假根和性
器官形态和发育基本相同。 它们的共同特征是主要的 ,因此从配子体发育及形态特征看 ,二者的亲缘关系
较近 ,支持把它们放在同一属的观点 [1 ]。
爬树蕨成熟的原叶体为阔心形 ,其边缘和背面具单细胞的乳头状毛 ,毛状体长得疏 ;桂南爬树蕨的为
长心形 ,其边缘除单细胞的乳头状毛外 ,有 2～ 3个细胞组成的针状毛 ,毛状体长得密。 东方爬树蕨 A.
oriental is ( Gmel) C. Chr.的原叶体为心形 ,具卷边和隆起的翅 ,边缘的毛状体长得疏 ,靠近颈卵器背面有 3
个细胞组成的毛状体 ;单囊爬树蕨A. monocarpa ( Co rdem ) C. Chr.的原叶体为长心形 ,其边缘具 3个细胞的
分枝毛 ;柔爬树蕨 A . tenel la( Forst. ) J. Sm.的原叶体为带状 ,其边缘有多细胞组成的分枝毛 [6-7 ]。爬树蕨属
原叶体及毛的多样性为其种的鉴别提供了新的证据。
3. 2　毛状体形态及意义
蕨类植物中原叶体边缘和背面被毛是一种进化的表现 [8 ]。爬树蕨、桂南爬树蕨、东方爬树蕨、单囊爬树
蕨、柔爬树蕨的原叶体特征描述见 3. 1节第 2段。在肾蕨科中 ,就毛状体而言 ,与肾蕨属简单的单细胞毛状
体相比 [7 ] ,爬树蕨属要处于较进化的位置。
3. 3　爬树蕨属的系统位置
在传统的分类处理中 ,爬树蕨属曾被作为肾蕨科 Nephrolepidaceae[1 2-13]或条蕨科 Oleandraceae[14 ]成
员 ,目前的分子学证据对爬树蕨属的系统位置提出了一些不同的观点: Smi th等人 [15 ]把爬树蕨属暂时放入
重新界定的叉蕨科 Aspidiaceae, Tsutsumi等 [16 ]和刘红梅等 [17 ]也支持该属为叉蕨科成员。
从配子体发育及形态特征看 ,爬树蕨属与肾蕨科、条蕨科或叉蕨科都有一定区别。 爬树蕨属原叶体形
态特征具有多变性 ,其形态有心形、阔心形、长心形及带状 ;毛状体出现较晚 ,到原叶体阶段才出现 ,有单细
胞乳头状毛、 2～ 3个细胞组成的针状毛及多个细胞的分枝毛 ;原叶体发育为三叉蕨型。 肾蕨科、条蕨科和
叉蕨科原叶体发育也为三叉蕨型 ,但原叶体上的毛状体为单细胞乳头状毛 ,毛状体在片状体时期就出
现 [11, 18-19 ]。 黄玉源等 [4-5 ]对爬树蕨和桂南爬树蕨的主要器官进行了解剖结构的研究 ,认为它们茎的结构很
特殊 ,中柱类型较罕见 ,与肾蕨科、条蕨科或叉蕨科的中柱类型都不一致 ,因此爬树蕨属的系统位置还有待
进一步研究。
致谢:河池学院化学与生命科学系邓晰朝副教授、广西师范大学刘静同学和广西植物研究所蒋日红先
生在材料采集中提供帮助 ,在此表示衷心感谢!
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Development and Taxonomic Significance of Gametoph ytes of 2
Species in Arthropteris J. Sm.
WANGRen-xiang
1, 2
, LIU Ling
1, 2
, LIANG Shi-chu
1, 2
, YI Jin-yan
1, 2
( 1. Colleg e o f Life Sciences, Guangxi No rmal Univ ersity, Guilin Guangx i 541004, China; 2. Key Labor ato ry of Ecolog y o f
Rare and Endangered Species and Env ironmental Pr o tec tion( Guangxi No rmal Univ ersit y) , M inistry of Education, Guilin
Guangx i 541004, China )
Abstract: The spo res o f Arthropteris pall isotii and Arthropteris repens were respectively cul tured in
habi tat o f soil and knop s. The mature spores w ere yellow-brow n, bila teral type, mono lete, kidney-shape
in equatorial view and elliptical in pola r view wi th a loo se w rinkled perines. The spo re germianation
pat tern of bo th species was o f the Vit ta ria-type. It occured about 8 days af ter inocula tion. The
gametophy te development w as of the Aspidium-type. Fi lamentous g row th appeared wi thin 14 days af ter
inoculation and fo rmed a filament of 3～ 8 cells. Pro thallial pla tes g row th appea red w ithin 27 day s af ter
inoculation. The young pro thallia w ere no t symmetry tempo ra ri ly, but the mature pro thallia w ere cordate
type wi th one type hai r. Antheridia w ere appea red on prothallus 75 dayrs af ter inoculation, pelletlike,
consisting of th ree cells. The neck o f ma ture a rchegonium was composed of 4～ 5 layers o f cel ls high. The
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cha racteristics of spo re germination and gametophy te development of A. pallisotii and A. repens were
rela tiv ely advanced.
Key words: Arthropteris J. Sm. ; spore germination; gametophy te development; taxonomic signi ficance
(责任编辑　马殷华 )
　　王任翔 ,湖南资兴人 ,教授 ,博士 ,硕士研究生导师 ,中国蕨类植物学会理事。 1987
年毕业于湖南师范大学 ,获理学学士学位 , 1990年获华东师范大学理学硕士学位 ,
2007年获云南大学理学博士学位。 1990年至今在广西师范大学生命科学学院工作。
王任翔教授主要从事植物细胞学、孢粉学和植物系统进化的研究 ,先后主持国家
自然科学基金研究项目 1项 ,参与国家自然科学基金研究项目 5项 ,主持省部级研究
项目 4项 ,主持省部共建重点实验室项目和广西重点实验室项目各 1项 ;在《 American
Fern Journal》、《 Journal of Systema tics and Evolution》等国内外核心刊物上公开发表
论文 60多篇 ;曾获云南省自然科学“二等奖” 1项、广西科学技术进步“三等奖” 2项、广
西科学院科技成果“特等奖” 1项、广西科学院优秀论文“二等奖” 1项 ,广西师范大学
科研成果“三等奖” 4项 ;参与编写高等学校教材及专著各 1部。
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