全 文 ：《中国棉花 》 6/ 9 2
棉属植物表皮毛性状研究进展①
中国农科院棉花所 李根源 郁香墨
表皮毛性状是描述或识别棉属种 、亚种
或品种的显著特征之一 。 在长期的植物进化
过程中 ,棉属植物的表皮毛分化形成为各种
各样的类型 。 栽培棉或野生棉的表皮毛都是
抗逆性的重要性状 。 40 年来 , 国内外学者对
该性状进行了广泛的研讨 ,作了较为翔实的
报道 。本文拟就表皮毛性状的形态学、性状遗
传 、 抗 虫机制及其与农艺性状和纤维品质的
关系等方面予以综述 , 以便对该性状有一个
较为全面系统地了解 。
一 、 表皮毛的形态与分布
一般把表皮毛叫做茸毛 、 柔毛 ,坚硬的表
皮毛又称刚毛 。 U p h o f ( 1 9 6 2 )认为表皮毛是
叶片 、 枝条和根的表皮层单细胞或多细胞的
外生物 。 胡绍安 ( 1 9 9 0 )在电镜下系统地观察
了棉属 2 个野生种和 3 个陆地棉栽培种后
指出 ,表皮毛是由茎叶表皮层的一部分表皮
细胞突起形成的 ;表皮毛又分为茸毛和腺毛
两种 。 关于腺毛的研究 , J o h n s o n ( 1 9 7 5 )认为 ,
有些植物的毛状体有相应的腺毛 ,可分泌异
种化合物 ,如生物碱或菇烯等 ,对害虫具有毒
杀作用 。 目前有关腺毛的研究多是在茄科植
物上进行的 。 而对棉属腺毛则报道较少 。
茸毛有很多类型 , 如短毛 、弯曲毛 、 平帖
毛 、直立毛 、 稀毛和密毛等 ,密毛又称多毛 。依
毛的结构与状态 ,分单毛和复毛两种 。复毛是
从单毛的基部同时长出 2 个以上的分枝 ,呈
丛生或辐射状 , 或呈针状 、 星状或菊花状等 。
复毛的分枝数按种或品种的不同有所差异 ,
最多可达 20 根以上 , 以 3 ~ 7 枝最常见 (胡绍
安 , 1 9 9的 。 具复毛较多的种有拟似棉 、裂片
棉 、灰白棉 、雷蒙德氏棉 、克劳茨基棉和戴维
逊 氏棉等 。
茸毛在棉株叶片上的分布是规则的 。 茸
毛通常着生在叶缘和叶片的叶脉和叶柄上 ,
尤 以 叶 背 茸 毛 为 多 ( L e e , 1 9 6 8 ) 。 S m i t h .
( 19 6 4) 研究表明 , 叶片上的茸毛数量与叶柄 、
中脉 、 叶缘的相关系数分别为 0 . 81 4 、 。 . 9 13
和 0 . 7 6 8 。 叶柄和中脉为 0 . 8 79 , 叶柄和叶缘
为 0 . 7 0 3 , 中脉和 叶缘 为 0 . 8 2 1 。 李根源等
( 1 9 89) 研究结果 , 茎毛密度与叶主脉 、叶侧脉
的相关系数分别为 0 . 9 3 7 、 0 . 8 78 , 中脉与侧
脉 为 。 . 97 0 , 茎 叶茸毛密度与长度均呈负相
关 。 郭香墨等 ( 1 9 9 1 )报道茸毛密度的分布规
律是 , 幼茎 > 叶主脉 > 叶侧脉 。
L e ( 1 9 6 8 )依据茸毛的分布与数量分为
5级 。 1 级 , 全株完全光滑 , 幼叶边缘有少数茸
毛 , 叶成熟后自然脱落 ; 2 级 ,茸毛分布在幼
叶的叶柄 、 1 级叶脉 和叶缘上 , 仅叶缘上 的
毛稍多 ; 3 级 ,茸毛分布在 1 级和 2 级叶脉 、
叶缘与叶柄上 ,此类毛少 ,但维持时间较长 ; 4
级 , 除 5 级叶脉上无毛外 , 其他 1~ 4 级以及
叶缘 、叶柄上均有茸毛 ; 5级 , 1一 5 级叶脉 、 叶
柄 、 叶缘上均有较多茸毛 。 L e 认为 4 级是陆
地棉普遍存在的性状 , 视为 “ 正常茸毛 ” 型 。本
文进一步推断 , 1 级为超光滑型 , 2 级为光滑
型 , 3 级为少毛型 , 4 级为一般型 , 5 级为多毛
型 。 据报道 ,毛棉 、旱地棉 、拟似棉 、裂片棉 、 灰
白棉等为多毛型 ,而海岛棉则几乎无毛 。 一般
① 本文承蒙胡绍安副研究员审阅 , 谨致谢忱 .
选育的抗棉蚜品系多为多毛型 。
二 、 表皮毛的性状遗传
Kn i gh t ( 1 95 2)在把陆地棉 、 草棉 、 中棉和
海岛棉 T an gui s的多毛向海岛棉 S ake l转移
的研究中发现 ,被转移的多毛性状均受一个
主因子控制 , 定为 H , 。 后来 ,他在进行毛棉与
T 6 n 茸毛基因的等位性测验时 ,发现一个新
的茸毛基因与 H , 是独立遗传的 , 定为 H : 。
L e e ( 1 9 6 8 )报道 H 、 和 H : 是控制 5 级茸毛的
显性基因 。 他同时又报道了光叶性状至少受
3 个位点的 4 个等位基因所支配 。 用 S二 表示
光滑基因 。 在位点 l 上 , Sm , 控制光茎 、 毛叶
性状 , S岔: 控制陆地棉 2 级茸毛 , S m : 控制正
常茸毛 。 在位点 2 上 , Sm : 控制庭院棉 2 级茸
毛 , S m : 控制正常茸毛 。 在 位点 3 上 , Sm : 控
制庭院棉 3 级茸毛 , S m 3 控制陆地棉 3 级茸
毛 , S盔1控制正常茸毛 。 S m : 是从野生种系
O ir
n oc 。 转移来的 。 S盆l来自辣根棉 ,因它存在
于 D : 染色体组 , 故又称为 D : 光滑型 ( M e卜
e r , 1 9 5 7 )
。
S m
: 是从尼加拉瓜野生棉引入的 ,
存在于光叶品系 N C S一 l 和 N C S一 2 中 。 Sm 3
来自陆地棉 。 S益控制的正常茸毛与 S m Z 非常
相似 。 S m : 与 S款、或 S m 3 同时存在时会产生
超光滑型 ( L e e , 1 9 8 4 ) 。 L e e ( 1 9 6 8 )报道基因型
为 s m声m , s m : s m : s m 3 h s m彗的 4 级茸毛陆地棉
品系包括 : 高原棉和庭院棉 、坷字棉 1 0 一 A 、
帝 国 棉 和 岱 字 棉 15 。 基 因 型 为 瑞; s盔
s m Zs m : s m
3 h s m
3 h 的 2 级茸毛高原棉为 D : 光
滑棉 、 坷字棉 4 1 3 、 K er r’ s 光滑型 。 基因型为
5 0 1 s UI , 5
0 2
s m
: s m
3 h s m
3 h 的 2 级茸毛庭院棉为
N CS 一 l 、 N C S一 2 。 基 因型为 5 0 1 5二 l s m : s ur ZS ut 3
S rn
3的 3 级茸毛高原棉为光 叶岱字棉 、 光叶
变种等 。 基因型为 氏 、 mS 、 mS Z S二 sm 3 mS 3的 1级
茸毛庭院棉 (超光滑型 )为 W h 一 2 1 9 、尖斑棉
和鲍尔莫尼棉 。
E n d r i z z i和 K o h e l ( 1 9 6 6 )报道 H Z在陆地
棉第 6 条染色体的长臂上 。 E n d r i z z i ( 1 9 7 5 )
又报道 S m : 和 H : 也在该染色体的长臂上 。
E n d r i z z i 和 R a m s a y ( 1 9 8 3 )再次研究证实 T
6
上述事实 , 并指出 H : 、 H : 和 mS : 在遗传图上
距着丝点 4 个遗传单位 。 这一结果促使遗传
学家提出有必要对棉花的光滑和多毛性状的
遗传作出修正 。
L e ( 1 9 8 5 )根据 以往的研究结果 , 对光
滑 、多毛性状的遗传作了系统修正 。 用新符号
T 或 t 代替 H 、 h 、 Sm 和 s m 。 鉴定出 5 个基因
位点 ,即 t : ~ t s 。 上述 H : 、 H : 、 S二: 同在 t 、 位点
上 。 S 。 ,和 S抢1同在 t : 位点上 。 5 0 3和 S豁3同在 t 3
位点上 。 但目前人们习惯上仍用 H 或 Sm 描
述表皮毛性状 。
孙济中等 ( 1 9 8 8) 研究指 出 ,茸毛的广义
遗传力为 9 5 . 2 % , 多毛性状主要受加性效应
和显性效应控制 , 另外还有微弱的上位性 。李
根源 ( 1 9 9 0) 研究表明 , 多毛受加性和显性效
应控制 , 以加性分量为大 。 多毛为不完全显
性 ,茸毛的广义遗传力为 % . 0% , 狭义遗传
力为 9 5 . 1% 。
奋
三 、表皮毛的抗虫效果与机制
光滑或多毛对棉花害虫的抗性基本上属
物理性的 。 光滑棉能够影响害虫的活动和产
卵习性 , 为某些害虫所不选择的对象 。茸毛的
抗虫性在于其机械障碍作用 ,它影响害虫的
取 食 、 消化 、 产 卵 、 运动和 爱好 ( we bs et r ,
1 9 7 5 ; 李根源 、 郭香墨 , 1 9 9 1 ) 。 一般来说 ,茸毛
的机械作用在于 4 个主要特性 : 密度 、 直立
性 、 长度和形状 。
1
. 棉蚜 。 许多报道认为 , 光叶棉是感蚜
的 , 而多毛则是抗性的有益性状 。但此结论在
国外的早期报道中存在着争议 。 D un an m 等
( 1 9 3 9) 发现棉蚜虫 口的增加与叶背茸毛数量
成正比 。 P o ll a r d 等 ( 1 9 7 2 )引证来 自印度的报
道指出 ,光叶是感蚜的 ,而他自己的结果显示
茸毛与抗蚜性无关 。 U l la h ( 1 9 7 8 )在讨论为什
么棉蚜在多毛品种上反而比在少毛品种上发
生量大时 ,发现多毛固然可以阻碍蚜 、蜻的活
`动 ,但同时也阻碍了寄生蜂的活动 ,可能受此
影响 ; 前苏联专家 D ar ie v ( 1 9 7 8 )在研究澳洲棉时 ,装现多毛是抗 蚜的主要原因 。 当叶背
知
每平方毫米有 1 0根 1 0微米的短毛 时 ,蚜
和靖的活动显著受阻 ;如有 50 根 1 50 微米的
毛时 , 仅蚜虫的活动受阻 ;如有 30 根 Zon 一
30 0 微米的毛时 , 蚜和瞒均可以在叶子上自
由活动 。 这一结果还显示密度的重要性大于
长度 。 胡绍安 ( 1 9 9 0 )和郭香墨等 ( 1 9 9 1 )在电
镜下观察了茸毛的抗蚜性关系后认为 , 多毛
是抗蚜的重要性状 , 以复毛的作用最大 。 一般
多毛品系的蚜害指数比正常茸毛要低 2 5%
以上 。 如中国农科院棉花所育成的一个多毛
种质中 9 9 ( 9 3 根八 . 6 5m m 2 ) , 比中棉 1 2 ( 2 3
根 / 1 . 6 5m m 2 )蚜指低 2 5编~ 3 2 . 2 % 。
2
. 棉铃虫 。 多数人认为棉铃虫善于在多
毛 棉上产卵和 活动 , 而较少选 择光 叶棉 。
L u k e f a h r 等 ( 1 9 7 1 )报道落卵量与茸毛密度
相关显著 ( r 为 0 . 9 4 5 ) ,光叶棉上 的卵量比
有毛棉少 36 %一 80 写 , 幼虫少 41 % ~ 67 % 。
他在 1 9 7 1 年报道叶背每平方厘米的数少于
3 0 根 , 可使卵量和幼虫减少 5 0 % 。 P a r e n e i a
( 1 9 7 7) 发现棉叶毛密度为 30 根 /厘米时 ,落
卵量要 比有 3 0 0 根 /厘米的少 5 0% 。 M a x w e ll
等 ( 1 9 7 5 )报道光叶棉能减少产卵 60 % ,如再
缺少密腺 ,可减少 80 肠 。 张慧英等 ( 1 9 8 5 )研
究表明 , 百株卵量与叶毛密度的相关系数 r
为 0 . 3 6 , 有卵株率与叶毛密度为 0 . 4 35 , 达
0
.
05 显著水平 。 一般国内的鉴定结果光叶品
系比正常毛 品种百株卵量少 30 %以上 ,蕾铃
受害少 2 0% ~ 50 % 。 笔者 1 9 8 8 鉴定的一个
少毛 品系 4 7 1 7 , 落卵量比正常毛中棉 12 少
27
.
3%
,蕾铃受害少 41 . 5% 。
3
. 棉红铃虫 。 光叶和多毛都被看作是抗
棉红铃虫的有益性状 。 Wi l s o n 等 ( 1 9 7 6 )通过
田间鉴定 , 将无毛无蜜腺品系与有毛有蜜腺
类型比 ,前者虫数和种子受害数都显著减少 。
他在以后的报道中又进一步阐述了无毛无蜜
腺在降低幼虫数和种子受害方面所起的累加
效应 , 单独光 叶的作 用 不 明显 。 S m iht 等
( 1 9 7 5) 推断多毛是抗红铃虫的有效机制 。 多
毛短毛品种 SA 一 1“ 与多毛 T M一 1 及光叶
棉相比 , 虫的活动速度显著降低 . w i lso n 等
( 1 9 7 5) 报道多毛 T M 一 1 有较强的抗红铃虫
性 。 一般认为 ,茸毛密度达到一定程度后 , 即
可产生抗 性 。 孙济中等 ( 1 9 8 7) 的报道中提出
光叶和多毛都是抗红铃虫的性状 .
4
. 棉叶蜡 。 一些报道指出 ,光叶或多毛对
棉叶蜡的抗 性受遗传背景的影响甚大 。 海岛
棉 、裂片棉和澳洲棉显示较高的抗性 ,但这些
种间的茸毛差异是很大的 。 K a m el 和 lE k as s -
a b y ( 1 9 6 5 )提出 , B a h t im l o l 品种的抗性在于
它有大量的茸毛 。 张金发 ( 1 9 8 6 )引述前苏联
及埃及的报道指 出 ,茸毛多 、密度大的材料对
叶蜡的抗性强 。 但在此方面研究较多的美密
西西比至今未有茸毛与叶蛾关系的报道 。 王
朝生 ( 1 9 8 8 )发现在海岛棉背景下 , 茸毛与棉
叶瞒的危害无关 。在梅陆杂交背景下 ,茸毛密
度与受害级呈正相关 。
5
. 棉叶蝉 。 多毛对棉叶蝉的抗性似乎已
无可置疑 。南非 50 多年前已成功地利用多毛
棉控制棉微叶蝉的危害 , 这也是利用品种抗
性控制棉花害虫 的第一项成果 ( P ar en el ,
1 92 5 )
。通过栽培多毛品种基本上排除了热带
非洲棉花的主要害虫叶蝉 ( R e e d : 1 9 7 4 ) 。 在
苏丹已育成了抗 辣椒小叶蝉的海岛棉品系 。
在澳大利亚抗叶蝉育种亦获得成功 。 此外 ,
OT
s h i 等 ( 1 9 5 9 )和 T id k e 等 ( 1 9 6 2 )还分别提
出毛的韧度 、长度也 决定抗性强弱 。
综合国外的报道 ,较为一致的看法是 : 光
叶对棉铃虫 、红铃虫有抗性 ,对棉铃象鼻虫无
影响 , 感叶蝉和棉蓟马 。 多毛抗棉铃象鼻虫 、
棉盲蜷 、 红铃虫 、 叶蝉 , 对棉叶瞒无影响 ,对棉
蚜和棉蓟马有争议 。
四 、 表皮毛对农艺性状和纤维品质的影
响
许多报道指出 , 多毛基因 H : 对棉纤维
有不良影响 ,会使纤维 长度缩短到 13 ~ 19
毫米 . 而 H , 则无此效应 。 S im p s o n ( 1 9 4 7 )报
道在陆地棉背景下 , H : 使纤维缩短 约 3 毫
米 。 s t e p h e n s ( 1 9 5 7 )报道 凡 会降低纤维长
度 , 提高麦克隆值 . L e ( 1 9 8 4 )推断 H : 对棉纤
7
《中国棉花 》 6/ 92
实施丰收计划 促进棉花生产
农业部农业司一处 马淑萍
、夕今
从 9 18 7年开始 ,农业部和财政部共同组
织实施了 “ 丰收计划 ” 项目 ,这是增强农业后
劲 , 加快科技成果推 广 , 由单项技术向综合
技术和模式化 、 规范化发展 ,取得农业丰收的
有效途径 。棉花 “ 丰收计划 ”分为两个项 目 : 一
是棉花高产栽培 ,要求每公顷产皮棉 1 1 2 5 公
斤 , 霜前皮棉 8。%以上 ; 二是北方棉区的棉
麦两熟栽培 ,要求每公顷产小麦 3 0 0 0 公斤 、
霜前皮棉 7 50 公斤以上 。 棉花丰收计划的实
施 主要是通过物资 、 技术的 投入 , 如增施 肥
料 、推广优良品种 、地膜覆盖 、育苗移栽 、化学
调节 、 合理密植 、 配方施肥 、病虫害综合防治
等技术 , 实施不同层次的技术培训 ,使棉花丰
收计划取得 了可喜的成绩 。
一 、促进了棉花生产的发展
据统计 , 1 9 8 7 ~ 19 9 1 年间 , 两个项 目在
17 个产棉省累计实施 4 35 . 7 万公顷 ,其中棉
花 高产栽培 2 9 9 . 5 万 公顷 , 棉麦两熟栽培
1 36
.
2 万公 顷 ,新增皮棉 62 . 3 万 吨 , 每公顷
增皮棉 1 42 . 5 公斤 。 以 1 9 9 0 年度为例 , 农业
部下达棉花 “ 丰收计划 ” 1 3 . 3 万公顷 , 安排
在 17 个 省的 15 0 个 县 ( 团 场 ) , 实际 落实
14 6
.
1 万公 顷 , 占全国棉 田面积的 26 . 15 % ,
棉花 总产 1 61 . 6 万 吨 , 占全 国棉花 总 产 的
3 5
.
8 5 %
, 平均每公顷产 1 1 0 5 . 5 公斤 , 比全国
平均产 8 1 0 公斤增 2 9 5 . 5 公斤 ,增产 3 6% 。
其中棉花高产栽培 76 . 4 万公顷 ,棉花总产量
9 2
.
5 9 万 吨 , 平均每公 顷产皮棉 1 2 12 公斤 ,
超计划 87 . 75 公斤 , 新增棉花总产 1 9 . 9 万
吨 ,增值 14 . 8 亿元 ,棉麦两熟栽培 69 . 8 万公
魂
维会产生多效性 , 但并非连锁关系 。 苏丹学者
D a r k ( 1 9 6 0 )报道在海岛棉背景下 , H : 对绒长
影响不大 . K n i g h t ( 19 5 2 , 1 9 5 4 )报道 H : 对纤
维品质无影响 。 但 R o s e ( 1 9 5 9 )指出 H : 会降
低 品 质 和 产 量 。 oK h e l 等 ( 1 9 5 8 ) 、 L e e
( 1 9 6 4 )
、
s im p s o n ( 1 9 4 7 )提出多毛与短纤维
和 高 麦克 隆 相 关 联 。 aD v is ( 1 9 6 9 ) 、 L e e
( 1 9 8 4 )
、
W il
s o n ( 1 9 8 2 )提出光滑性状可能导
致农艺性状变劣 ,尤其影响衣分和纤维产量 。
w il so
n 还说明 , 除子指外 , 光滑棉的其他农
艺性状均不及多毛棉 。 E w i n g 等 ( x 9 5 8 )报道
具 S m : 基 因的美国陆地棉不会降低纤维品
质 。 aD vi s 等 ( 1 9 6 9 ) 报道在岱字棉和爱字棉
系统下 , 控制 D : 光滑型的基因 S岔,对纤维品
质亦无影响 。 L e e ( 1 9 8 4 )报道 , 光滑基因 S m Z
降低纤维品质和衣分 , 但 S结:和 Sm : 不会有
8
此作用 。 具 S岔,和 s m : 的杂种衣分最高 , 为
4 3
.
3 %
, 而具 Sm : 的杂种衣分最低 , 为 38 .
1%
。但他进一步说明通过遗传改良会有所改
善 。 光滑程度对单铃种子数 、 子指 、衣指和铃
重无显著影响 。 L e ( 1 9 85) 研究表明 ,在海岛
棉背景下 , 与正常茸毛材料相比 , 多毛材料的
衣分显著提高 ,光滑材料的衣分显著降低 ,多
毛材料的单铃重和衣指较低 , 光叶棉 2 . 5%
跨长较低 , 光叶棉和多毛棉的长度整齐度和
纤维伸长率均较低 ,而麦克隆值无显著差异 。
L e e ( 1 9 7 1 ) 提出通过连续选择可以克服
光滑性状带来的不利影响 , 但 12 年后 ,光 叶
岱字棉仍未成为商用品种 。 人们对光叶棉不
感兴趣的原因主要在于它的持续低产性和低
衣分 。