全 文 ：第 36 卷　第 5 期
2008 年 9 月 　　　　　　 　 河南师范大学学报(自然科学版)Journal o f Henan Normal University (Natural Science)　　　　　 　　
Vol .36　No.5
Sept.2008
　　文章编号:1000-2367(2008)05-0131-04
黄荆叶表皮形态结构及其生态适应性研究
李　强 , 曹建华
(国土资源部 岩溶地质研究所;国土资源部 岩溶动力学重点实验室 ,广西 桂林 541004)
摘　要:利用光学显微镜和扫描电镜观察我国西南岩溶区典型次生灌草丛建群种-黄荆成熟叶的上 、下表皮
形态 ,观察指标包括气孔器 、表皮毛 、表皮细胞等.研究结果表明:自然分布广 、适应性强的黄荆在叶表皮形态上具有
气孔密度大(气孔密度为 370 ～ 500 个/mm2)并仅出现在下表皮 、表皮细胞小 、上下表皮被毛及具有蜡质文饰等特征 ,
以上特征有利于减少黄荆体内水分的散失 , 进而适应岩溶干旱环境.
关键词:叶表皮细胞;气孔器;表皮毛;生态适应;黄荆
中图分类号:Q944.56　　　　　　　　　　　　　　　文献标识码:A
黄荆(Vite x neg undo L.)为马鞭草科牡荆属落叶灌木或小乔木 ,广泛分布于我国西南各省.黄荆适应性
强 ,耐旱 、耐贫瘠 ,能够在酸性或碱性土上良好生长 ,并且根系发达 、萌发力强 ,为我国西南岩溶区水土保持的
优良树种[ 1] .此外 ,黄荆的根 、茎 、叶 、花 、籽含有挥发性油和抗氧化成分均可入药 ,因而在医药等方面具有很
高的利用价值[ 2] .
基于黄荆具有重要的经济价值 ,国内一些学者近年来对黄荆药用成分进行了详细报道[ 3-5] ,但对于黄荆
叶表皮形态结构特征分析工作至今仍未开展.因此 ,为了解黄荆叶表皮的形态及结构 ,作者选取国土资源部
岩溶动力学重点实验室桂林岩溶试验场内南方典型次生灌草丛建群种-黄荆为实验材料 ,探讨其叶表皮形
态结构与生态适应性的关系 ,从而为岩溶干旱区适生植物的筛选提供理论依据.
1　研究区概况
位于桂林市东南郊区 8 km 丫吉村附近 ,处在峰丛洼地和峰林平原交界地带 ,总面积 2 km2 的桂林岩溶
试验场作为中法合作项目建于 1986年 ,是中国南方裸露岩溶区具有代表性的峰丛山区岩溶试验场.桂林岩
溶试验场位于亚热带季风区 ,降雨在季节分配上的不均匀性是该区基本的气候特点.据桂林市气象台 32年
的观测资料 ,多年平均降雨量为 1 915.2 mm ,多年平均水面蒸发量为 1 378.3 mm[ 6] .
桂林岩溶试验场在 1986年建场之前 ,由于当地农民的砍伐和烧荒 ,其生态环境受到掠夺性破坏 ,整个区
域基本上没有植被覆盖 ,生境相当严酷 ,为次生裸地.在作为试验场后 ,当地农民的这种破坏行径被制止 ,整
个区域进行群落的自然演替和植被恢复 ,区内植被目前处于次生演替的灌草丛阶段 ,黄荆为建群种[ 6] .
2　材料与方法
本文研究的实验材料为黄荆新鲜叶片 ,取自桂林岩溶试验场.
用于电镜扫描的叶表皮在观察之前 ,采用的处理方法为:取叶片中部中脉附近的部分 ,切成约 1 cm2 的
小块 ,用 FAA 固定 48 h ,并经 70%、85%、95%、100%、100%的酒精系列脱水 ,用双面胶固定在样品台上 ,经
CO 2 临界点干燥 , 精密刻蚀喷镀仪镀金后 , 在 30 kV 高压下用 FEI公司生产的 Q uanta 200扫描电镜进行
收稿日期:2008-01-11
基金项目:国家科技支撑计划课题(2006BAC01A16);科技部国家科研院所社会公益研究专项资助项目(2005DIB3J067);
中国地质科学院岩溶地质研究所所长专项资金资助项目(2008002)
作者简介:李　强(1978-), 男 ,山东曹县人 , 岩溶地质研究所助理研究员 ,博士 , 主要从事植物生态学研究.
DOI :10.16366/j.cnki.1000-2367.2008.05.022
拍照[ 7] .
光学显微镜下用于观察的叶表皮 ,选取部位与电镜扫描部位一致 ,在观察之前同样用 FAA 固定 ,然后
用 Jeff rey 溶液(10%铬酸和 10%硝酸 1∶1混合)浸泡 25 min后用毛笔小心刷去叶肉 ,清洗后用 1%的甘油
封片.光学显微镜下 ,随机测 20个气孔大小 ,求其平均值并计算长宽比;随机检测 50个气孔器 ,记录其气孔
器类型;观察气孔器的分布特征 ,计算气孔指数.
叶表皮所用术语参考 Dicher(1974),Wilkinson(1979),Baranova(1987)[ 8-10] .
3　观察结果
3.1　黄荆叶表皮细胞特征
在光学显微镜和扫描电镜下观察到黄荆叶上表皮无气孔器 ,但具有表皮毛结构(图版Ⅰ , Ⅱ和 Ⅶ ).光学
显微镜下观察到黄荆叶的上表皮细胞相互嵌合 ,大小差异较大 ,形状为多边形或无规则;在扫描电镜下还观
察到黄荆叶上表皮细胞排列紧密 ,具有明显的隆起 ,垂周壁平直或浅波状 ,呈沟槽状下陷 ,有丝状蜡质文饰.
黄荆叶下表皮的结构较上表皮复杂 ,除在下表皮中脉处具有表皮毛外 ,在黄荆叶下表皮还分布有气孔器
和疣状附属结构(图版Ⅲ , Ⅳ, Ⅴ和 Ⅷ).在光学显微镜下观察到黄荆叶下表皮细胞形状同样为多边形或无规
则 ,但略小于上表皮细胞;通过扫描电镜还观察到黄荆叶下表皮细胞的垂周壁平直或浅波状 ,并具有丝状蜡
质文饰.
3.2　叶的表皮毛类型
黄荆叶上 、下表皮均有表皮毛 ,表皮毛为单毛 ,并可分为锥状刚毛和直壁渐尖毛(图版 Ⅱ和 Ⅲ).位于黄荆
叶上表皮的表皮毛为锥状刚毛和直壁渐尖毛 ,散生并较为稀疏.而在黄荆叶下表皮中脉处呈线状分布的表皮
毛为锥状刚毛.锥状刚毛全长 80 ～ 120μm ,腺头为锥形 ,直径约 20 ～ 30 μm ,长约 24 ～ 34 μm ,侧面观由 2 ～
3个细胞组成.直壁渐尖毛全长 60 ～ 150 μm ,腺头为锥形 ,直径约 25 ～ 40 μm ,长约 24 ～ 54 μm;渐尖端长约
20 ～ 34μm ,腺头侧面观由 2 ～ 3个细胞组成.
3.3　气孔器类型特征
气孔仅分布于黄荆叶下表皮.气孔器全部散生 ,分布较为密集 ,气孔形状呈长椭圆形并且取向无规则 ,保
卫细胞外壁[即气孔外拱盖 outer stomatal ledge(o r rim)]有不同程度加厚 ,气孔器仅有保卫细胞构成 ,无任
何副卫细胞 ,气孔器类型均为不等型(图版Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ 和 Ⅷ).气孔大小不等 ,为(30.5 ～ 40.5)μm ×(22.5 ～
28.5)μm ,长宽比约为 1.4.气孔密度为 370 ～ 500 个/mm 2 ,气孔指数为 25.7.
3.4　叶表面的附属物
在黄荆叶下表皮处分布着疣状物 ,直径约 40 ～ 50 μm (图版Ⅴ).有些学者认为这种疣状物可能是叶内
合成的一种物质穿留在叶片表面 ,也可能是某些腺体的分泌物 ,并认为这些疣状物在一定程度上能够提高叶
片的抗旱功能[ 11] .
4　讨论
本文通过对黄荆叶表面形态结构进行观察 ,可以看出:气孔仅分布在叶的下表皮;上表皮细胞呈沟槽状
下陷;上 、下表皮具有丝状蜡质文饰特征;上 、下表皮均有表皮毛 ,但主要分布在上表皮.小而数目众多的气
孔 、较小的细胞体积 、被覆表皮毛被认为是植物抵御不良环境的措施 ,植物通过这些特征在不同方面提高机
体的抗旱性.从实验结果来看 ,黄荆具有较高的气孔密度 370 ～ 500 个/mm2 ,气孔数目多反映了植物具有较
高的光合作用速率 ,光合作用速率的提高是抵抗干旱的重要因素之一[ 12] ,并在控制蒸腾作用方面具有两重
性:水分充足时气孔打开 ,促进蒸腾作用和防止过热灼伤;水分紧张时气孔关闭 ,抑止蒸腾作用.黄荆叶上表
皮细胞呈沟槽状下陷 、细胞体积小 、排列紧密则能更好的保证植物的给水 ,并能抵抗一定的机械拉力.主要分
布在黄荆上表皮的表皮毛(锥状刚毛和直壁渐尖毛),虽然形态有所区别 ,但是表皮毛在反光性能上是一致
的[ 13] ,并有两重性:一是控制水份蒸腾;二是保护作用 ,在这两种作用中 ,控制植物蒸腾只局限于干旱缺水时
节 ,而在水分充足的季节里 ,表皮毛主要起保护作用.此外 ,通过扫描电镜观察还发现黄荆叶的表皮细胞上具
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有丝状蜡质文饰 ,该结构对保持黄荆体内水分不过多散失 ,减少强光对植物的灼伤等均能起到保护作用.同
时黄荆叶下表皮所具有的疣状物还能在一定程度上提高其抗旱功能.因而黄荆所具有的上述结构与其表现
出来的生长状况相符 ,并主要通过“保护型”对策适应岩溶干旱环境.上述结构特征还与黄荆自然分布广泛有
直接关系 ,因此 ,研究黄荆叶片的形态结构与生长性状的关系对于黄荆在不同地区的栽培应用有一定的指导
意义.
通过对黄荆叶表皮形态结构的分析研究 ,可以看出由于它具有旱生植物典型的形态特征 ,因而可广泛用
于干旱地区的生态治理及水土保持工作 ,同时还由于其具有较高的经济价值 ,在进行生态治理时能够使生态
效益和经济效益兼顾.
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Structure of Leaf Epidermis and Ecology Adaptation of Vitex negundo L.
at Karat Area in Southwest China
LI Qiang ,CAO Jian-hua
(Inst itute of Karst Geology , Chinese Academy of Geological Sciences;Karst Dynamics Laboratory , M LR , Guilin 541004 , China)
Abstract:As an adaptive consequence , plants g row ing in dr ought habita ts have developed various drought-resistant
mechanisms on their leaf-structur es such as well-developed epidermal hairs , numerous stomata and o the r char acte rs.Fo r finding
valuable ecolog y-adoption character s o f Vitex negundo L., the leaf epidermis have been examined by scanning elect ron mic ro-
scopes(SEM)and the optical micr oscopy (LM)to study the characteristics of stomata , trichomes and dermal cell , e t a l.Un-
der SEM observ ation , the results show that leaf epide rmis consisted of epide rmis cells and stoma complexes.Tw o kinds of t ri-
chomes including cone-hairs and vertical-tine hairs exit on the upper epidermis , howeve r on the lowe r epidermis only ex it cone-
hairs along the vein.Moreover , the stomata appa ratus only distribute on the low er epide rmis and are aniso cy tic and w ax g rains
also appear on the low er epidermis.In addition , the dermal cells on the leaf epidermis are not only numerous , but also have the
dense character.Evidences fr om the results by LM serve as ano the r pro of on drought-resistant mechanisms of Vitex negundo
L..The stoma tal density of Vite x negundo L.is v ery high , w hich means there are about 370～ 500 stomata in one mm2 .Ac-
co rding to its living condition , it can be seen that there is an intense rela tionship betw een the leaf epide rmis of Vitex negundo
L.and its ecolo gical adaptability , w hich enables V ite x negundo L.to adapt to the drough ty environment a t kar st area in south-
w est China.
Key words:dermal cell;stoma ta;trichomes;ecolo gy adaptation;Vite x negundo L.
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