全 文 ：第 2 1卷第 3期
1 9 9 9年 9月
沙 棘
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3
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1 9 9 9
关于沙棘属植物鳞毛的研究
廉永善 , 陈学林 , 马瑞君
(西北师范大学生物系 , 兰州 7 30 0 70 )
摘 要 :鳞毛是沙棘属植物一个显著的性状 , 不仅广泛分布于沙棘属植物的各个类群 ,被
梭着不同的器官 , 而且结构多样 , 功能各异 ;其结构和功能与它的分布部位和类群的生态环境
相协调 ,并具有重要的分类学意义 。 通过回顾以前有关鳞毛结构 、 功能和分类研究概况 ,提出
了把沙棘属植物的鳞毛分为星状鳞毛 、 丛生星状鳞毛和鳞片状鳞毛 。 指出不同部位 、不同结构
的鳞毛可能存在着不同的功能 , 特别强调丛生星状鳞毛有特殊的促进开花的作用 。 另外 , 介绍
了鳞毛的发育过程的研究 ,进一步论证 了将鳞毛分为三类的合理性 , 以及鳞毛功能的多样性 。
关键词 :沙棘属植物 ;鳞毛发育 ;鳞毛分类 ;鳞毛结构 ;鳞毛功能
鳞毛是沙棘属植物一个显著的性状 , 它不仅广泛分布于沙棘属植物的各个类群 , 被覆
着不同的器官 ,而且结构多样 ,功能各异 ;其结构和功能与它的分布部位和类群分布的生
态环境相协调 , 并且具有重要的分类学意义 , 因而也受到沙棘学界许多专家的重视和研
究 l[ 一`」。 现就鳞毛的分类 、结构和功能的有关研究给予总结 , 并着重就鳞毛的发育过程的
研究给予报道 。
1 鳞毛的形态分类和性状状态
沙棘属植物的各类器官均被覆有不同结构的鳞毛 ( 图 1 , 图 2 ) , 但它们都是由表皮细
胞发育而来 , 是一组同源性状 。 鳞毛的着生部位不同 、 结构不同 , 功能也存在着差异 , 不同
的作者有不同的分类方式 。张吉科等按鳞毛的结构和毛体是否螺状卷曲分为两群六类 (表
1 和表 2 ) 。
表 l 中国沙棘营养器官续毛的种类及结构川
被毛种类
被毛层数
毛体结构 根粟背面 根案腹而 幼 茎 成熟茎 叶背面 叶腹面
3
8~ 1 8
2 5 6 ~ 1 0 3 6
1 9 ~ 5 6
3 2 9 ~ 6 7 0
5 7~ 6 8
3 6 5~ 4 2 0
渐落
星 毛
星盾毛
盾 毛
分枝数
直径 (产 )
分枝数
直径 (拌 )
分枝数
直径 (拌 )
分枝数
直径 (拜 )
2 8~ 6 8
2 2 0 ~ 6 4 0
1 6 ~ 6 0
3 6 ( )~ 7 3 0
2 8 ~ 6 8
2 2 0 ~ 6 4 0
螺星毛
4~ 5
4 ~ 1 8
4 2 5 ~ ] 0 0 0
1 9~ 6 8
3 0 0~ 5 2 0
6 9~ 88
4 0 0~ 4 3 5
8~ 2 4
5 0 0~ 12 0 0
2~ 3
4 ~ 1 8
4 2 5~ 1 0 0 0
1 9~ 6 8
3 0 0~ 5 2 0
6 9~ 88
4 0 0~ 4 3 5
8 ~ 2 4
5 0 0~ 1 2 0 0
收稿日期 : 19 9 一 。难一 2 5
国家自然科学基金项 目。
第 3 期 廉永善等 : 关于沙棘属植物鳞毛的研究
裹 2 中国沙棘生殖贵官峨毛的种类及结构ljL
雌花 雌花撰片 雄花鳞片 果实
背面 艘面 背面 腹面
雄花
背面 腹面 背面 腹面 幼果 粤喉 成熟果幼时
果柄
成熟期
休构毛结毛被类种
脱落
分枝数 76~ 124
直径(” ) 45 1~ 8 53
分枝数 一
直径 (川 一
分枝数 一
直径(川 一
分枝数 一
直径(川 一
一 98、 20 一 一 11 6~ 1 60 11 6、 16 0 一 11卜 l `0 1 16、 160
毛数被层盾
一 5 10~ 150 一 一 一 3的、 4切 3 90、 440 一 390、 44 0 3 90、 440
8、 24 一 ,
40 、 37 0 一 一
一 4 8~ 76 48、 7 6 一 一 20~ 85 20、 85 一 2卜 42 一 一
35 6~ 487 356、 48 7 一 一 426、 60 426、 60 一 350~ 10 00 一 一
星毛螺毛盾
螺盾
毛
一 94~ 1 13 9 4、 113 一 一 74~ 10 7 4、 1的 一
一 4 20~ 550 420、 550 一 一 42 0~ 130 4 20、 130
综合鳞毛的发生 、 分布 、 结构 、 功能和演化 , 参照生物分类的间断性原则 , 我们认为沙
棘属植物的鳞毛应划分为三大类 : _星状鳞毛 、丛生星状鳞毛和鳞片状鳞毛 。 星状鳞毛是指
鳞毛中心结合部小而毛体分枝很长的一类鳞毛 , 它着生于柳叶沙棘幼苗的胚轴上和叶面
上 , 特别是叶的下表面密集分布而呈毡绒状 ; 还有 ,在较原始的畜毛助果沙棘亚种和理塘
沙棘亚种 , 以及分布于较低纬度的江孜沙棘枝条上 , 这类鳞毛的数量也时显较爹。 当各类
鳞毛同时存在时 , 星状鳞毛总是着生于下层 ,它是鳞毛的原始态性状 。 丛生星状鳞毛是一
类特殊的星状鳞毛 , 仅着生于沙棘属植物雌花花粤筒的喉部 ,呈团簇状 , 并且具有特殊的
生物学功能 。 鳞片状鳞毛指鳞毛的中心结合部宽阔 ,毛体分枝多而短的一类鳞毛 。 这类鳞
毛过渡类型繁多 . 主要分布在进化水平较高的植物类群上 , 而且进化水平愈高 ,越是着生
于较上层 ,通常越趋向于鳞片化 , 即毛体部分越短 ,显然它是鳞毛的衍生状态 。
2 鳞毛的结构和功能
`据报道 l[] ,鳞毛由多数细胞组成 ,细胞的表面有角质层 ,细胞壁较厚 , 细胞膜内有致密
的蛋白层 。 细胞中富含线粒体 、 高尔基体 、 (蛋白 )质体 、液泡和环状的粗糙型内质网 . 细胞
质中有分布均一的游离核搪体 。
H
.
M o l iSC h 和 K · H o f le r ( 1 9 5 4 ) 以及 A . 八. 布克什特诺夫 ( 1 9 8 5 )认为鳞毛有减少蒸腾
的作用 。 张志翔 ( 1 9 8 9) 提出盾状毛本身能阻挡阳光直射 , 减缓叶片水分蒸腾作用 ,并熊避
免幼枝 、 幼叶灼伤 , 防止花芽 、 叶芽冻伤 ,使叶芽 、 花芽安全越冬。 张吉科等从麟毛结构的演
化出发 , 提出多细胞群的鳞片状鳞毛能使物质交换 、 信息传递增强 , 提高了对外界的感应
能力 ,从而使其保护功能更加高级和完善 , 特别是花粤背面有 6 层鳞片状鳞毛 , 其色彩为
棕褐色 , 大小正好将整个花曹包在里面 , 有利于吸热保温 , 而且芽鳞的背腹面的鳞片状鳞
毛 , 不仅覆盖面大 , 并且边缘特化 ,右向螺旋状卷曲 , 其游离端较长 , 互相交错缠绕在一起 ,
有效地保护了生殖器官的越冬川 。 上述看法肯定有其合理的一面 , 其花枣筒和冬芽外面的