全 文 ：西藏沙棘属植物的多样性及利用
索朗白珍 央珍
(西藏大学理学院 , 西藏 拉萨 850000)
摘 要:本文报道了西藏所产沙棘属植物的种类 、 分布以及物种形成的内外因素。在揭示沙棘植物遗
传多样性的本质的同时也提出了经济生态学的概念 。倡导环境保护 、 开发利用 、可持续地发展资源优
势 。
关键词:沙棘属植物 多样性 利用
中图分类号:Q949.9
1 西藏沙棘的起源及物种的形成
植物的性状是物种的一种特异表现形式 , 也就是
遗传机制和外部环境条件之间的一种相互作用 , 即通
常称谓的 “表型”, 用一种遗传学上的公式来表示:
表型 =基因型 +环境条件 。表型是植物种的特点 , 是
生物在长期与环境相适应中的所有结果的综合 , 也可
以称为遗传标记 , 乃以研究生物个体 、种的起源 、 物
种形成等遗传差异及相关因素 。
芬兰学者 A.Rousi(1971年 )和前苏联学者
N.Enuceeb(1974年)都曾利用表型的特性对沙棘属
植物起源做过一些研究和论述 , 把沙棘属植物归于旧
大陆温带型分布类型 , 并认为是起源于地中海沿岸地
区 , 其根据是旧大陆温带分布型的大多数属于地中海
及中亚分布 , 它们有一个共同的起源和发展背景。但
由于地质运动的变化 , 地中海面积逐渐缩小 , 亚洲广
大中心地区逐渐干旱化从而引发了沙棘属植物的发生
和发展 。然而 , 上述学者的研究对沙棘属内类群间的
进化关系认识是有所欠缺的 , 尤其是 , 否认了沙棘属
内存在着种级分化 , 所以 , 对沙棘属内植物起源的认
识无疑是缺乏证据和深层次的论据。
我们在研究西藏沙棘的起源时 , 采用分支分类学
中同源性状状态分析的方法 , 找出其原始类型 , 结合
对西藏沙棘属各类群的研究 , 探讨其生长发育所需的
各生态因素最适量图分析 , 以及果实中 VC含量变化
的对比分析从而确定西藏沙棘的起源及物种的形成过
程 。
1.1 西藏沙棘属各类群的演化水平分析
沙棘属植物以萼片 2裂 , 雄蕊 4枚与花萼裂片对
生为共同衍征 , 并以此而区别于其亲缘关系较近的
属 。
我们选取了 20个同源性状作为分析确定沙棘属
内各类群演化程度的基础 。研究表明中国沙棘 , 柳叶
沙棘是整个沙棘属中最原始的类群。二西藏沙棘则是
进化程度最高的各类 。
西藏产沙棘属植物已知有 9种及亚种 , 它们在分
布上呈现一种彼此重叠分布的态式 , 它们不仅有分化
原始的中国沙棘及柳叶沙棘 , 而且 , 进化程度较高的
江孜沙棘 、 棱果沙棘 、理圹沙棘 、胁果沙棘和西藏沙
棘等也都集中分布于西藏自治区境内。尤其在海拔
2800 ～ 3700米的海拔高度 , 是中国沙棘 、 柳叶沙棘
分布最富集的区域。这也就表明 , 西藏所产的沙棘属
植物的起源中心区域就在这里 , 因此 , 我们有理由认
为喜马拉雅山及其毗邻地区 , 不仅为沙棘属植物类群
的分布中心及原始类群中心 , 故 , 我们认为沙棘属植
物就是从这一地区起源的 。
1.2 物种的形成和演化
物种的形成是生物演化进程中的一个重要方面 ,
生物世界的千姿百态 , 万紫千红是物种演化形成的结
果 。研究和探讨物种的形成是生物遗传学和环境的重
要课题 , 它既表明了生物体遗传因素的特异性 , 也表
明了环境因素对生物体影响的实质性 。下面 , 我们用
形态解剖 , 种子蛋白谱带 , 核型分析 , 地理分布等多
个方面探讨西藏沙棘的物种形成过程 。
1.2.1 西藏沙棘及其近缘类群的形态解剖性状比较:
通过一系列的性状解剖结果可以看出 , 西藏沙
棘 , 江孜沙棘的大多数性状都比中国沙棘 、云南沙棘
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《西藏科技 》 2005年 12期 (总第 152期) 西藏植保
的性状相隔程度较大 , 因而我们可以分析 , 西藏沙
棘 、江孜沙棘是沙棘属植物进入的较高形态 , 胁果沙
棘 、中国沙棘 、 云南沙棘可能是其祖种 , 从进化的不
可逆性分析 , 其祖种的最大可能是中国沙棘及云南沙
棘 , 由于地质运动对地球气候的影响 , 尤其是青藏高
原隆起对西藏环境所产生的巨大变迁 , 西藏沙棘 , 江
孜沙棘都在其扩散和迁移的过程中受高原相类似的且
严酷的环境选择下而平行演化的结果 。实际上 , 演化
发展到今天 , 这两个种的富集分布区就是干旱 , 寒
冷 , 多风的高海拔地区。
1.2.2 西藏沙棘等三个亚种的同工酶谱比较
同工酶作为一种遗传标记是研究物种演化和亲缘
关系的一个极其重要的手段 , 早在 20世纪 60年代就
开始将其运用于系统学和物种生物学的研究领域 , 为
此我们研究了产于西藏的沙棘的四种功酶 。
表 1 酯酶 (Esterase)(EST.E.C1.1-)
同工酶谱待机 RF值:
类群 1 2 3 4 5 6 7 8
Rs 0.50 0.56 0.66 0.88
Ry 0.50 0.56 0.66 0.78 0.88
Gl 0.50 0.56 0.66 0.69 0.78 0.88
Gg 0.50 0.56 0.66 0.88
Ns 0.50 0.56 0.62 0.88 0.92
Nn 0.50 0.56 0.66 0.88 0.92
表 2 苹果酸酶 (Malicenzyme)(ME.E.C.1.1.40)同工酶谱带的 RF值:
类群 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Rs 0.11 0.14 0.45 0.53 0.58 0.62
Ry 0.11 0.14 0.3 0.45 0.53 0.58 0.62
Gl 0.14 0.20 0.25 0.27 0.3 0.45 0.49 0.53 0.58 0.62
Gg 0.11 0.14 0.3 0.45 0.49 0.53 0.58 0.62
Ns 0.08 0.11 0.14 0.20 0.25 0.43 0.47 0.51
Nn 0.14 0.20 0.25 0.43 0.47 0.51
表 3 苹果酸酶脱氢酶 (Malaledehydrogenase)(MDH.E.C.1.1.I.37)同工酶谱的 RF值
类群 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16
Rs 0.11 0.14 0.45 0.58 0.62
Ry 0.11 0.14 0.3 0.45 0.58 0.62
Gl 0.14 0.20 0.25 0.27 0.3 0.45 0.49 0.58 0.62
Gg 0.11 0.14 0.20 0.25 0.3 0.45 0.49 0.53 0.58 0.62
Ns 0.08 0.11 0.14 0.16 0.25 0.27 0.43 0.47 0.51
Nn 0.14 0.20 0.25 0.43 0.47 0.51
表 4 过氧化物酶同工酶谱 (Paroxi;dase
(PER.E.C.1.11.1.7)的 RF值:
类群 1 2 3 4 5 6 7 8
Rs 0.16
Ry 0.12 0.16
Gl 0.16 0.19 0.22
Gg 0.16 0.19 0.22
Ns 0.19 0.22
Nn 0.16 0.22
表 5 各类群同工酶谱带的相似系数
类群 1 2 3 4 5
Rs 0.16
Ry 0.2 0.16
Gl 0.16 0.19 0.22
Gg 0.63 0.19 0.22
Ns 0.19 0.22
Nn 0.19 0.22
表 6 各类群同工酶谱带的相似系数
Rs Ry G1 Gg Ns
Gy 0.8
Gl 0.483 0.567
Gg 0.60 0.63 0.759
Ns 0.176 0.158 0.244 0.2
Nn 0.206 0.182 0.353 0.302 0.593
表 7 各类群四种酶酶谱的不相似值总和()与 Xi, Ei, Yi值矩阵
Rs Ry G1 Gg Ns Nn Xi Ei Yi
Rs 11.1 3.49 25 70 65.7 207 69.2 10.6 64.9
Ry 11.1 — 27.7 22.7 72.7 69.2 203 72.7 0. 69.2
Gl 34.9 27.7 — 13.7 60.8 47.8 183 56.5 22.5 45.6
Gg 25 22.7 13.7 — 66.7 53.5 183 63.4 20.7 51.6
Ns 70 72.7 66.7 66.7 — 25.6 296 0 0 1.15
Nn 65.7 69.2 53.5 53.5 25.6 — 262 7.92 24.3 0
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西藏植保 《西藏科技 》 2005年 12期 (总第 152期)
研究发现 , 同种沙棘不同亚种之间相似系数最
高 , 排序的距离最近 , 这充分说明其类群的划分是合
理的 , 同时 , 中国沙棘和云南沙棘的相似系数为
0.8, 而理圹沙棘和西藏沙棘的相似系数为 0.759, 江
孜沙棘与胁果沙棘的相似系数为 0.593, 这一结果表
明 , 同种内不同亚种之间的相似系数随着种的进化水
平的提高而不断降低的事实 。同时 , 也可以看到棱果
沙棘在沙棘的进化过程中所起的桥梁作用。
1.2.3 染色体是生物遗传物质的载体 , 我们所说的
基因实际上是染色体上的一个片段 , 不同物种不仅存
在染色体数量上的差异 , 更存在于染色体形态的差
异 , 于是我们就西藏沙棘 、 中国沙棘 , 江孜沙棘核型
进行初步比较 。
表 8 西藏沙棘 , 江孜沙棘 , 中国沙棘核型比较:
类群 编号 长臂 短臂 随体 相对长 臂长 类型 IRL 备注
中
国
沙
棘
1 5.42 4.11 2.64 12.17 1.32 m 1.46L
2 5.71 3.97 2.08 11.76 1.44 m 1.413L
3 4.97 4.97 1.59 11.53 1.0 m 1.84L
4 5.32 4.55 - 9.87 1.17 m 1.18M2
5 4.36 3.71 - 8.07 1.18 m 0.97M1
6 4.29 3.65 - 7.94 1.17 m 0.95M1
7 4.15 3.65 - 7.80 1.13 m 0.93M1
8 3.97 3.31 - 7.28 120 m 0.87M1
9 3.63 2.99 - 6.62 1.21 m 0.79M1
10 2.99 2.99 - 5.98 1.00 m 0.72S
11 2.92 2.78 - 5.70 1.05 m 0.68S
12 2.64 2.64 - 5.28 1.00 m 0.63S
核型公式
2n=24=18m+6m
(SAT)
染色体长度组成
2n=24 =6L+2M2 +
10ML+6S
核型类型
2A
西
藏
沙
棘
1 6.31 4.95 - 11.26 1.27 m 1.35L
2 6.20 4.59 - 10.79 1.35 m 1.30L
3 5.52 4.79 - 10.31 1.15 m 1.24M2
4 5.37 3.13 1.49 9.99 1.16 m 1.20M2
5 5.27 4.13 - 9.40 1.28 m 1.13M2
6 4.48 4.45 - 9.03 1.03 m 1.09M2
7 4.41 3.80 - 8.21 1.17 m 0.99M1
8 4.02 3.18 - 7.20 1.26 m 0.84M1
9 3.27 3.15 - 6.42 1.04 m 0.77M1
10 3.21 3.21 - 6.42 1.00 m 0.77M1
11 3.16 2.98 - 6.14 1.06 m 0.74M1
12 2.75 2.08 - 4.83 1.31 m 0.58S
核型公式
2n=24=22m+2ml
(SAT)
染色体长度组成
2n=24 =2L+8M2 +
10ML+2S
核型类型
2A
江
孜
沙
棘
1 7.49 6.64 - 14.13 1.13 m 1.69L
2 6.21 5.41 - 11.62 1.15 m 1.38L
3 5.49 3.65 2.06 11.20 1.51 m 1.33L
4 4.91 4.79 - 9.70 1.02 m 1.15M2
5 4.26 4.26 - 8.52 1.00 m 1.10M2
6 4.05 3.91 - 7.96 1.04 m 0.95M1
7 3.91 3.73 - 7.64 1.05 m 0.91M1
8 3.82 3.67 - 7.49 1.04 m 0.89M1
9 3.79 2.56 - 6.35 1.48 m 0.75S
10 2.65 2.49 - 5.14 1.05 m 0.61S
11 2.65 2.49 - 5.14 1.05 m 0.61S
12 2.62 2.49 - 5.11 1.04 m 0.61S
核型公式
2n=24=22+2m
(SAT)
染色体长度组成
2n=24=6L+2M2 +
6ML+8S
核型类型
2A
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核型分析表明 , 西藏沙棘与其近缘的江孜沙棘 ,
中国沙棘的核型与沙棘属各类群的核型比较 , 结果极
其相似 , 差异主要表现在随体数目 、 位置以及臂比等
方面。由于不同遗传型而表现出的细胞多型性的现
象 , 往往可能导致核型分析的差异。有趣的是 , 有人
对鼠李沙棘的亚洲亚种和欧洲亚种的核型进行分析研
究时发现 , 所有的亚洲亚种种群中其染色体对 D2着
丝点有一个不清晰的带 , 而在欧洲亚种中则有两个清
晰的带 , 但不管是亚洲种还是欧洲种都只有两个同源
12条染色体组 , 而非 4个同源 6条染色体组 , 这种
染色体数目相同 , 而结构不同的事实 , 不仅说明了沙
棘属植物的同源性 , 也寓意着其物种形成方式的一致
性 , 即其物种的形成是通过染色体变异 , 生殖隔离和
扩散分布区而赖以完成的 。
2 西藏产沙棘的地理分布及类群间的亲缘关
系
2.1 地理分布
分布是大自然对植物类群长期选择的结果 , 是植
物类群存在的空间形成 , 也就是植物类群与环境因素
高度协调 , 高度统一 , 高度适应的结果。
西藏存在沙棘属植物有称中国之最 , 据研究表
明 , 目前 , 全世界已知沙棘共 6种 13个亚种 , 中国
有 6种亚种 。西藏产 6种 10个亚种同时 , 其中的江
孜沙棘 , 目前仅见于西藏 。
西藏是我国沙棘属植物类群最多 , 分布面积最大
的区域 , 其类群中柳叶沙棘 , 仅分布于青藏高原地
区 , 胁果沙棘 , 棱果沙棘仅分布于横断山及青藏高原
地区 , 江孜沙棘则仅见于西藏高原 , 西藏沙棘也仅限
于青藏高原和喜马拉雅地区。
综上所述 , 西藏是我国沙棘属植物最富集的地区
之一 , 不仅如此 , 其贮量也属全国首位。据有关资料
显示 , 西藏沙棘天然林面积达 1578 (km)2 , 占全国
天然林总面积 1/6之多 。
从沙棘属植物起源的研究我们可以这样认为 , 该
属植物起源于东喜马拉雅山脉至横断山脉的中高海拔
区域 , 其原始种是一类喜水 , 耐旱 , 耐寒 , 喜沙壤性
土的阳性落叶树种 , 这一生物学特征从根本上限定了
本属植物分布区的形成格局。高温 , 低光照 , 太低的
降水量都是沙棘属植物生长 , 分布的限制因子 。所
以 , 我们在西藏看到的是沙棘多分布于沿河流域或山
地延伸的低洼地带。
当然 , 喜马拉雅山的抬升及西藏高原的大幅度隆
起 , 是沙棘属植物分布和进化的最大的影响因子 , 也
为其分布 、 生成 、进化提供了极有利的条件。在与环
境相适应的过程中 , 地理变化不仅能满足其生长的主
要条件 , 也为其向高纬度的迁移和发展提供了一条通
道 , 由于高原的隆起 , 古地中海面积缩小 , 内陆气候
干旱 , 沙棘在这一特定的条件下 , 形成了能抗大气干
旱的地上部分的旱生结构 , 同时 , 也保留了许多固有
的生理生态特征 。
高原寒冷的气候 , 迫使沙棘中较原始的类群发生
了显著的变异 , 如植株变矮 , 叶子更加狭窄 , 花芽简
化 , 果皮与种皮贴合等 , 进而又形成了新的进化类群
如西藏沙棘 , 江孜沙棘等 。
沙棘植物的雌 、 雄异株及兼性营养繁殖 , 为其广
泛的扩散 、 分布 、类群的发展提供了极好的条件 , 它
既保证了沙棘的遗传多样性 , 也提高了它们对严酷环
境的耐性限度。这种兼性营养繁殖的结果是:一旦有
少数植株在新的环境条件下得以生长发育 , 它就能迅
速地繁殖 , 蔓延 , 形成大片大片的沙棘林 。
2.2 亲缘关系
类群间的亲缘关系是物种生物学的一个重大问
题 , 也是高水平利用植物类群的基础 。有人对中国产
的几种主要沙棘进行了形态特征的比较解剖研究 、 同
一酶谱 、生化组分 、 雌 、 雄花的发育节律进行了比较
研究 , 认为江孜沙棘 、西藏沙棘与中国沙棘 、 柳叶沙
棘具有同源性 , 其依据是其比较研究中具有许多的相
似性 , 如它们的染色体数都是 24条 , 即 2n=24, 所
不同的是各类群的随体数目 、 位置以及臂比 , 这种染
色体结构变异是沙棘属植物各物种形成的内在原因 ,
也就是其遗传基础。
从种子蛋白质谱带的研究 , 从产发现西藏沙棘的
许多指数与胁果沙棘有相对接近的特点 , 而其与其它
类群的沙棘种子的蛋白质谱带却表现出明显的不相似
性 , 尤其是西藏沙棘的种子蛋白质的谱带与中国沙棘
的种子蛋白质谱带差异显著 , 由此可以推测 , 富集于
西藏高原的特异种与胁果沙棘具有较近的亲缘关系 。
江孜沙棘是青藏高原的又一个特异种 , 从其生化
组分和同工酶谱带的研究分析来看 , 江孜沙棘同样具
有与胁果沙棘较近的亲缘关系 。
所以 , 从上述的研究分析 , 我们可以推测西藏所
产的沙棘属植物 , 中国沙棘 、云南沙棘 、 中亚沙棘 、
柳叶沙棘 、 理圹沙棘等是西藏原生类群 , 它们具有较
近的亲缘关系 , 随着高原的抬升 , 环境因素的变化 ,
由胁果沙棘又分化出江孜沙棘 , 西藏沙棘两个高原特
有的类群。
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西藏植保 《西藏科技 》 2005年 12期 (总第 152期)
3 西藏产沙棘属植物的遗传多样性
遗传多样化表明了西藏沙棘属植物的种质分化特
点及其分布格局 , 也揭示了该属植物的进化式样的动
力 。
沙棘是雌 、 雄异株又兼性营养繁殖的植物 。分布
区域内的气候 、 土壤 、海拔等生态因子的特异性 , 使
沙棘属植物形成了丰富的种质类型和遗传的多样性。
类群的分化及种质的多样性是遗传多样性的表现 , 换
句话说 , 遗传的多样性涵盖了生物类群的最大信息
量 。
3.1 种内形态变异和变异式样
遗传和变异是生物最基本的特征 , 性状是遗传和
环境相互作用的结果 , 所以 , 面对无数性状的多向变
异 , 需要分析出这种变异的本质 , 即变异产生的原因
是属于遗传因素还是环境因素 , 下面就中国沙棘的数
量变异式和地理变异式样的分析。
从中国沙棘果实的变异频率 , 从沙棘果的横径 、
纵径 、 果实的体积及果实重量等数量的变异指标来分
析 , 和中国沙棘叶 、 种子的变异频率 , 即测定在干果
状态下种子的宽 、长 、 种子的重量等因素 , 以叶长 、
叶宽 、 叶柄长等数量指标 , 所有这些数量指标可作为
沙棘类型的划分依据 , 分析检测的结果已经表明 , 在
同一地区的中国沙棘属类群内部 , 这些数量指标的变
异是很大的 , 这就证实了 , 数量性状是类群划分的重
要标志 。
研究表明 , 沙棘果色的变化受纬度的制约极为明
显 , 随着纬度的升高 , 中国沙棘的果实的颜色则不断
变深成红色 , 但随着海拔的升高果色指数却不断变
小 , 其原因自然关系到沙棘的起源及类群分化等多方
面因素 。
然而 , 果柄长 、 叶柄长 、 叶片的宽 , 窄比等数量
因素却不能从海拔 , 纬度上的变化来推导出它的规律
性变化 , 这就预示了这些因素则是受遗传和进化等内
在的因素影响。
3.2 种下类型的划分
种下类型可选择果实的形状 , 大小以及色泽等特
征作为类型划分的依据 , 因为 , 沙棘果实的形状 , 大
小和色泽等特征 , 在同属群内的个体而言是相当一致
的 。是一组具有相对稳定的状态特征 , 而在不同的个
体之间却存在着显著差异 , 这种相类似的异同格局 ,
在同一亚种的不同分布区域和不同属群的群体内 , 都
同样的存在着。有人用单因素方差分析法计算 30个
性状的遗传力 , 结果表明各性状的遗传变化幅度很
大 , 为 0.11 ～ 0.89。果重 、 果色 、 果味和果形的遗
传力达 0.7以上 , 而单产的遗传力则仅为 0.11。沙
棘的果径 、 形态 、大小 、 色泽都是受遗传因素控制的
数量性状 , 配之以种子 、 叶子等器官的形态特征以作
为沙棘种下的分类依据实为恰当和可行的 。
3.3 西藏产沙棘种及种下类型的地理分布
沙棘的物种进化过程是一个达尔文式的渐进过
程 , 呈现一种分支分化进化式样 , 其具体途径是由原
始的类群中的个体差异 , 导致群属的基因改变 , 再由
基因频率的改变歧化分支形成具有不同的地域性和地
方的特点的沙棘 。
总而言之 , 沙棘有显著的种质多样性的特点 , 也
就是遗传多样性 , 这些性状的表现 , 是沙棘种质特点
与环境相适应相配匹的结果。
4 西藏产沙棘的经济生物学
沙棘的经济生物学 , 囊括了对沙棘的引种驯化 ,
开发利用 , 环境保护 , 种族延续等诸多问题 , 在此 ,
我们仅作一些简单的介绍 。
4.1 环境保护方面的应用
环境保护是沙棘潜在的经济价值的表现形式 , 沙
棘是一类较为典型的耐干旱 , 耐贫瘠 , 耐风沙 , 适应
高原生长的植物 , 同时 , 它又具有性和无性繁殖两重
性 , 而且具有繁殖快等特点 , 很适合在我区许多高原
荒漠地带 、 河谷 、 滩涂栽培发展。对于改善高原气
候 , 防止水土流失 , 减少风沙是非常有意义的 , 也是
高原荒漠 , 戈壁 , 滩涂固沙的重要树种 , 很具发展潜
力 , 沙棘的叶 , 茎又是优质牧草。
4.2 开发利用
沙棘的叶子和果实中含有大量的维生素类 , 胡萝
卜素 , 黄酮类 , 甾醇类 , 氨基酸 , 脂肪酸 , 挥发油
等 。从现在的研究表明 , 沙棘果 , 叶中含有 12类 ,
计 300多种成分 , 其中有些具有很强的生理活性作
用 , 称其为生物活性物质 , 有些具有营养保健作用 ,
称其为营养类物质。目前国内外开发的产品有药类 ,
保健品等。涉及到胶囊 、 片剂 、口服液 、 饮料等多种
剂型。其产品有调节免疫 , 抑制肿瘤 , 疏通血管 , 调
节血压 , 增加营养 , 延缓衰老 , 护肝益肾 , 生津护脏
等多种作用 。
我区是我国沙棘富集产区之一 ,具有很好的开发
利用前景。
编校 陈莎莎
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