全 文 ：２０１２年
第１期　　　　　　　
青海师范大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ）　　　　　　　　
２０１２
Ｎｏ．１
收稿日期：２０１１－１０－２０
作者简介：范建平（１９６４－），男，汉族，甘肃武威人，副教授．
沙棘属植物单性异株雌雄鉴定及方法的研究
范建平，杜军华，徐隆华，张文静，杜　雷
（青海师范大学 生地学院，青海 西宁　８１０００８）
摘　要：文章通过对植物单性异株的雌雄性别决定机理的分析，回顾了植物雌雄鉴定方法在区别单性异株植物上的应用，对比分
析了利用单性异株植物在生理生化、蛋白质组、分子遗传及染色体组等方面的所表现的差异去鉴定植物雌雄的方法在沙棘原料生
产过程中应用的局限性．同时，介绍了沙棘属植物利用植物种子微形态特征和苗期生长势的差异去鉴定植物雌雄的可行性和所要
解决的关键问题．
关键词：沙棘属植物；植物单性异株的雌雄鉴定；沙棘植物种子；微形态特征
中图分类号：Ｑ９４４　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００１－７５４２（２０１２）０１－００８１－０５
自１７５３年［１］林奈（Ｌｉｎｎａｅｕｓ）建立沙棘属（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　Ｌ．）以来，人们对属旧大陆温带分布类型的沙棘
属植物的系统分类的认识经历了近１８０多年的艰苦探索，２０００年［２］廉永善等人在多次野外考察、采集和比
较、深入研究的基础上，日臻完善了沙棘属的属内分类系统，并且依据沙棘属植物的果皮与种皮贴合与分离
等在种上建立了无皮组（Ｓｅｃｔ．１．Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ）和有皮组（Ｓｅｃｔ．２．Ｇｙａｎｔｓｅｎｓｅｓ　Ｙ．Ｓ．Ｌｉａｎ）．据最新的资料统
计（２００６黄铨）［３］：该属现有６种１１亚种．中国产６种７亚种，其中３种５亚种为中国所特有．
自１９７２年１１月在法国成立《国际有机农业联盟（ＩＦＯＡＭ）》以来，有机农业生产管理技术在世界许多国
家被广泛采用和推广［３－４］．运用有机农业理论和方法，解决沙棘林的雌雄比例合理配置问题，营造高效高产
和复合效益沙棘林是当前沙棘产业发展的关键．
１　沙棘属植物雌雄鉴定及方法回顾
自然界被子植物大多是雌雄同株，雌雄异株植物仅占６％［１０］（Ｒｅｎｎｅｒ等，１９９５）．雌雄异株是沙棘属植物
的一个重要特征．自１９８４年Ｊａｉｓｗａｌ等［７］研究了番木瓜（Ｃａｒｉｃａ　ｐａｐａｙａ）无性组织和生殖组织的酸性和碱性
磷酸酶活力，发现其雄性中酶活力高于雌性之后，人们企图通过对植物代谢过程中某些酶的活性、次生代谢
物质及内源激素含量水平等生理生化的指标来分析鉴定植物性别．２００６年［８］李瑞丽等人指出，利用植物生
理生化的指标在一定情况下可以用来鉴定雌雄异株植物的性别，但是由于这些指标的测定易受环境因素及
植物生长发育不同时期的影响，对鉴别结果的可靠性有一定的干扰．同样，自Ｐｅｎｅｌ［１０］（１９７２）等发现菠菜
（Ｓｐｉｎａｃｉａ　ｏｌｅｒａｃｅａ）性别差异与过氧化物同工酶的数目有关，性别分化有关的同工酶的研究主要集中在过
氧化物酶同工酶（范双喜等１９９５，赵云云等１９９６）、细胞色素氧化酶同工酶（赵云云等１９９１）、酯酶同工酶及
超氧化物歧化酶（陈学森等１９９７，张丽平等１９９８）等方面．此外，虽然人们大多数雌雄异株植物具有性染色
体［１１］（Ａｌｅｎ１９４０），但仅有为数不多的植物性染色体得到确认．由性染色体的组成决定植物的性别的情况主
要分为两种类型［１２］：一类为活性Ｙ染色体系统（如白麦瓶草Ｓｉｌｅｎｅ　ｌａｔｉｆｏｌｉａ），一类为Ｘ染色体／常染色体
组比例的性别决定系统（如Ｒｕｍｅｘ和Ｈｕｍｕｌｕｓ）．普晓兰［１３］（１９８８）研究了肋果沙棘、西藏沙棘和中国沙棘等
三个种的染色体核型发现三种沙棘均各含有ａ和ｂ两种核型，ｘｘ型，雌性；ｘｙ异型，雄性．邢茂生［１４］（１９８９）
等也对中国沙棘、中亚沙棘、肋果沙棘和西藏沙棘等四个种的雌雄株的核型进行的研究表明，虽然同一种核
型公式存在明显差异，但都存在着ａ和ｂ两种核型的分化．曹亚玲等［１５］（１９８９）对中国沙棘属植物４种５亚
种核型的比较分析表明，染色体数目都是２ｎ＝２４，全由中部着丝点和近中部着丝点染色体组成，只有Ｈｉｐｐ－
ｏｐｈａｅ　ｔｈｉｂａａｎａ第８对染色体有随体，Ｈ．ｒｈａｍｎｏｉｄｅａ　ｓｓｐ．ｓｉｎｅｎｓｉｓ和Ｈ．ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ　ｓｓｐ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａ臂比大
DOI:10.16229/j.cnki.issn1001-7542.2012.01.015
青海师范大学学报（自然科学版） ２０１２年
于２的染色体比例为０，为２Ａ型，其余各种均为２Ｂ型．黄铨等［３］（２００６）指出，由于沙棘属植物有４～６对较
小的染色体，加之制片方法和采样地点的不同是造成对同一分类群核型分析数据上差异的原因．［１６］
近年来，伴随着分子生物学的发展，在分子水平上也发展了一些对雌雄异株植物的性别鉴定方法．目前，
常用于植物性别鉴定研究的ＤＮＡ分子标记有ＲＡＰＤ、ＳＣＡＲ、ＡＦＬＰ以及基于ＳＳＬＰ的方法，这些方法大多
是在ＰＣＲ的基础上，结合混合分组分析方法（Ｂｕｌｋ　Ｓｅｇｒｅｇａｎｔ　Ａｎａｌｙｓｉｓ，ＢＳＡ），对雌雄异株植物的早期性别
鉴定．张辉等［１７］（２００５）采用ＬＩ６（４）正交试验设计研究了沙棘属植物ＲＡＰＤ－ＰＣＲ反应优化条件．刘洪章
等［１８］（２００６）对生长在同一生态条件下的中国沙棘、俄罗斯大果沙棘和蒙古大果沙棘品种雌雄株性别进行了
ＲＡＰＤ鉴定的初步分析．肖蔚等［１９］（２００７）开展建立沙棘的简单重复序列区间聚合酶链反应（ＩＳＳＲ－ＰＣＲ）优
化反应体系研究．赵春芳等［２２］（２００７）从１８００ｍ到３４００ｍ五个海拔连续取样，用ＲＡＰＤ分子标记研究了卧龙
自然保护区中国沙棘种群的遗传结构和遗传变异．董莉娜等［２１］（２００７）应用ＲＡＰＤ技术筛选与棱果沙棘性
别相关的分子标记，对棱果沙棘雌雄株的基因组ＤＮＡ进行混合分组分析（ＢＳＡ），进一步利用该雌性特异位
点设计出更加稳定的ＳＣＡＲ标记，可望用于棱果沙棘的早期性别的准确鉴别．刘雨娜［２０］（２００８）以大果沙棘
品种“楚伊”为试材，对沙棘属植物ＲＡＰＤ分析的最佳反应条件进行优化研究．虽然应用ＤＮＡ分子标记方法
鉴定植物性别较为可靠，但也存在着操作繁琐、雌雄株间特异性条带筛选困难、费用高等技术上的不足和不
便于在生产实践中推广的问题．［９，２３］
无论是利用生理生化差异、同工酶差异、染色体组分析、还是利用ＲＡＰＤ标记和ＡＦＬＰ标记等方法鉴定
植物性别，均不能解决沙棘规模化种植生产中播种前植物单性异株性别鉴定的问题，同时上述方法均受到实
验条件、实验技术、实验操作和实验费用等方面的限制．耗时耗力，不直观有效．
２　沙棘属植物种子繁殖雌雄比例和雌雄株对环境适应性差异的研究分析
雌雄异株授粉和兼性营养繁殖，是沙棘属各类群植物的生物学特性，它保证了沙棘属各植物类群在形
态、生化等特征方面的多型性和生态、遗传方面的异质性，也为引种育种工作提供了丰富的种质资源基础．［６］
１９９１年内蒙古自治区林木种子管理站的武靖宇等人［２８］通过对沙棘人工林和天然林的标准地调查表明，实生
种植园内，沙棘树高不同，雌雄株比例也不一致．树高２ｍ以上的沙棘中雌株占４４．８％．１．５－２ｍ之间的沙
棘中雌株占４８．４％，１．５ｍ以下的沙棘中雌株２７．１％，在雌株总数中，２ｍ以上的占２４．２％，１．５－２．０ｍ的占
４８．２％，１．５ｍ以下的占２７．６％．同一立地条件，人工林雌株比例一般高于天然林．同一地区河滩地带的沙棘
林，雌株比例一般高于丘陵山地．Ｒｏｔｔｅｎｂｅｒｇ［２６－２７］（２０００，１９９８）对以色列的４８个雌雄异株树种不同地点不
同种群的研究指出雌雄异株植物性别决定和表达通常能有效地维持而且是稳定的．同年，Ｄｅｃｋｅｒ　ＫＬ和Ｐｉｌ－
ｓｏｎ　Ｄ．［２９］的研究指出，雌雄异株植物的性别比例随水分、养分、ＣＯ，浓度、温度、光照和干扰水平等的不同而
有所不同．如在Ａｒａｐａｂｏ草原，一年生Ｃｒｏｔｏｎ　ｔｅｘｅｎｓｉｓ表现出偏倚的性别比例，且偏倚的方向每年不同．２００９
年高丽［３０］等人采用ＬＩ－６４００便携式光合系统对野外不同生境（沟底、坡面）和田间不同土壤水分条件下中
国沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ　ｓｓｐ．Ｓｉｎｅｎｓｉｓ）雌雄株的净光合速率和蒸腾速率及水分利用效率特征进行了
观测，结果表明，中国沙棘雌雄株在水分条件较好的生境中均表现较强的生活力，净光合速率和蒸腾速率主
要受光照强度和大气温度的影响，雄株表现出更高的光合、蒸腾、水分利用效率；在水分条件较差的生境中，
雌雄株均通过降低蒸腾和提高水分利用效率来适应逆境，净光合速率和蒸腾速率的影响因子增多，雄株的光
合速率大幅度下降，雌株仍保持较高的光合速率，雌株的水分利用效率高于雄株．可见，在反映植物瞬时生理
变化的性状方面，雌株对土壤水分减少表现出了更强的适应性，雄株对土壤水分变化表现出了更大的敏感
性．较早的卢崇恩［３１］（１９９５）等人研究也表明．中国沙棘（Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ　ｓｓｐ．Ｓｉｎｅｎｓｉｓ）雄株的生长
势和叶片的营养成分均高于雌株．沙棘雄株无论株高、茎粗或地上生物量都比雌株的高，且５年生沙棘雌雄
株的差值较４年生略大．在雨水较多的年份，沙棘的生长速度，雄株在７～８月份为０．６９ｃｍ／ｄ，雌株为
０．５２ｍｎ／ｄ，雄株多呈现宝塔形，雌株多形成伞型．在更早的廉永善［２４］（起于１９８７）等人在对沙棘属植物资源
的长期考察和研究中，研究了中国沙棘雌雄配对标本的叶长、叶宽和长／宽比差异，结果表明，雌雄株叶片的
长／宽比具有规律性，雌株均大于雄株，并认为此可做为沙棘雌雄性别辨认的标志．更应当注意的是，２０１１年
２８
第１期 范建平：沙棘属植物单性异株雌雄鉴定及方法的研究
Ｊｉｊｉ　Ｇｅｏｒｇｅ　ａｎｄ　Ａｎｉｔｈａ　Ｋａｒｕｎ［２５］等人利用ＤＮＡ分子标记技术对原产于热带非洲，初花期长达１２～１５年的
图１　中国沙棘Ａ、Ｂ型种子在一段果枝上的着生位置
雌雄异株植物Ｐｌａｍｙｒａｈ　Ｐｌａｍ（Ｂｏｒａｓｓｕｓ　ｆｌａｂｅｌｌｉｆｅｒ　Ｌ．）的
种子萌发幼苗来研究种子的性别比率，结果表明：含１粒种
子的果实、含２粒种子的果实和３粒种子的果实中，种子的
性别比率（Ｍ∶Ｆ）分别为５７∶４３，３５∶６５，６１∶３９，且从果实
中生出的幼苗的性别与单果所含种子的个数无相关性．总
体的雌雄比（Ｍ∶Ｆ）为５２∶４８，近似于１∶１．而含２粒种子
的果实中的性别比为０．３５０，具偏雌性．（见下图）．就沙棘而
言，廉永善等人对沙棘属植物种子微形态特征的观测研究
表明：其中一组特征表现为 Ａ，Ｂ两种类型，而且该组特征
在沙棘属各类群植物的种子中都按约５０％的比率稳定地存
在．对中国沙棘所做的两种实际数量检测：随机取５００粒种
子检测出 Ａ型种子２４６粒、Ｂ型种子２５４粒，Ａ／Ｂ＝０．９７．
对果枝上全部果实中的种子（３８８粒）检测结果表明：Ａ型种
子１９７粒，Ｂ型种子１９１粒Ａ／Ｂ＝１．０３；而且Ａ、Ｂ型种子在
果序上完全随机排列表明 Ａ、Ｂ型种子分布方式的随机性
与营养状况无关．据此判定Ａ、Ｂ型种子的差异与沙棘植物
的雌雄性别有关．（见右图）同时，在对中国沙棘 Ａ、Ｂ型两
种形态差异的种子的蛋白质电泳的谱带分析发现，Ａ、Ｂ型
种子在蛋白质化学组分上有一定的差异．
综合以上的研究结果，可以看出：沙棘属植物单性异株雌雄的辨别，特别是沙棘个体发育早期（种子和幼
苗期）对沙棘植株的单性异株的雌雄的辨认，可以通过量化沙棘种子微形态特征、幼苗期雌雄株生长势及逆
境环境条件下雌雄株生长差异等作为沙棘雌雄株辨别的依据和指标．以发展沙棘属植物种子和苗期雌雄株
的性别鉴定技术，确立沙棘属植物种子和苗期性别鉴定的标准．这对于营造以产果为主的高效高产和复合效
益沙棘林，促进沙棘产业的发展，规范沙棘产品原料和有机的沙棘种质资源都具有重要的理论和实践意义．
３　确立沙棘属植物种子和苗期雌雄株的性别鉴定技术所解决的关键问题
青海沙棘产业开发从上世纪８０年代算起，从最初的果汁开发到现在的食品、保健品、药品等行业的多个
相关沙棘产品的开发已有二十几年的历史．回顾二十几年的发展历史，与沙棘产业相关的沙棘标准体系才逐
渐形成，沙棘标准体系与快速发展的沙棘事业来说，目前标准的制定不仅滞后而且严重不足，科学研究，市场
转化与标准的制订衔接不够紧密，同时，一些生产急需的标准也因缺乏研究而无法及时制定出来．贯穿沙棘
产品产前、产中、产后全过程的沙棘标准体系还不完善．［３２］目前已颁布和实施的全国行业标准主要有：ＨＢ／
ＱＳ（）０１－９４《沙棘果油》、ＨＢ／ＱＳ００２－９４《沙棘籽油》；水利行业标准，ＳＩ３５３－２００６《沙棘原果汁》、ＳＩ　３５０－
２００６《沙棘生态建设工程技术规范》、ＳＬ　２８３－２００３《沙棘种子》、ＳＩ　２８４－２００３《沙棘苗木》；农业行业标准，
ＮＹ／Ｔ　９８１－２００６《沙棘汁加工技术规范》．以及一些地方标准和企业标准：如，ＤＢ／６１００１４０２７－８８《沙棘原
油（试行）》（陕西）、ＤＢ１５／Ｔ　３８６－２００３沙棘籽油中亚油酸与亚麻酸的测定气相色谱法、ＤＢ１５／４３０－２００６《食
用沙棘籽油》（内蒙）、Ｑ／ＨＤＧＹ０１０－２００８《沙棘果油》、Ｑ／ＨＤＧＹＯ１１－２００８《沙棘籽油》等．因此，研究确立
沙棘属植物种子和苗期雌雄株的性别鉴定技术应注重标准的确立．发展沙棘属植物种子和苗期雌雄株的性
别鉴定技术所解决的关键问题包括如下二个方面：
３．１　确定沙棘属植物不同种和种下类型植物Ａ，Ｂ两种类型植物种子的划分标准及鉴定标准和规程
依据廉永善等人对沙棘属植物种子微形态特征的观测研究的基础，利用现代生物技术手段，如 ＲＡＰＤ
等，研究确定沙棘属各类群植物的种子Ａ，Ｂ两种类型特征表现与沙棘属植物雌雄性别的对应关系．同时，依
据相关的植物种子的相关国际标准，观测研究沙棘属植物不同种和种下类型植物种子的微形态特征，以求确
３８
青海师范大学学报（自然科学版） ２０１２年
立沙棘属植物不同种和种下类型植物Ａ，Ｂ两种类型种子划分标准，确定沙棘属植物不同种和种下类型植物
Ａ，Ｂ两种类型植物种子的鉴定标准和规程．
Ｆｉｇ．２　ａ，ｂ，ＲＡＰＤ　ｂａｎｄｉｎｇ　ｐｒｏｆｉｌｅ　ｏｆ　ｐａｌｍｙｒａｈ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｏｎｅ，ｔｗｏ　ａｎｄ　ｔｈｒｅｅ　ｓｅｅｄｅｄ　ｆｒｕｉｔｓ　ｕｓｉｎｇ　ｐｒｉｍｅｒ　ＯＰＡ　０６．Ｔｈｅ
ｌａｎｅｓ　ｍａｒｋｅｄ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ＤＮＡ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ｆｒｏｍ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｓｙｍｂｏｌｓ，ａｎｄ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ
ｏｎｅ，ｔｗｏ　ａｎｄ　ｔｈｒｅｅ　ｓｅｅｄｅｄ　ｆｒｕｉｔｓ．ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　６００ｂｐ　ｍａｌｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄ　ｉｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ａｎ　ａｒｒｏｗ．ＭＣ　＆ＦＣ　ｗｅｒｅ
ｍａｌｅ　ａｎｄ　ｆｅｍａｌｅ　ｃｏｎｔｒｏｌ．Ｍ：１ｋｂ　ｌａｄｄｅｒ．
３．２　确立沙棘属植物苗期雌雄株的性别鉴定技术标准和规程
参照ＩＳＴＡ的相关标准（如Ｒｕｌｅｓ　ｆｏｒ　Ｔｅｓｔｉｎｇ　Ｓｅｅｄｓ　２００９、Ｓｅｅｄ　Ｖｉｇｏｒ　Ｈａｎｄｂｏｏｋ　２００９，Ｓｅｅｄ　Ｍｏｉｓｔｕｒｅ
Ｈａｎｄｂｏｏｋ，Ｏｔｈｅｒ　Ｈａｎｄｂｏｏｋｓ　＆Ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎｓ－Ｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍ　Ｔｅｓｔｉｎｇ，Ｃｕｌｔｉｖａｒ　Ｐｕｒｉｔｙ，ａｎｄ　ｍａｎｙ　ｍｏｒｅ等）
和相关标准及文献．开展对沙棘属植物种子萌发后生长势和种子活力的相关量化研究，对比分析逆境条件下
如水分，温度等苗期幼苗生长势（或偏雌性）的量化差异，利用ＤＮＡ分子标记技术分析沙棘幼苗在种子活力
和苗期幼苗生长势的差异与雌雄株的对应关系，研究确立沙棘属植物苗期雌雄株的性别鉴定技术标准和规
程．
研究解决沙棘个体发育早期（种子和幼苗期）对植物雌雄性别的辨认这一直是长期困扰沙棘育种和沙棘
生产实跋的重大难题．发展具有自主知识产权《沙棘属植物Ａ，Ｂ两种类型植物种子的鉴定技术标准和规程》
和《沙棘属植物苗期雌雄株的性别鉴定技术标准和规程》的相关技术具有深远意义．
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ｎｏｉｄｅｓ　Ｌ．，［Ｊ］．Ｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，２００７，２２（５）：４８１－４８３．
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［２２］ＺＨＡＯ　Ｃｈｕｎｆａｎｇ，ＣＨＥＮ　Ｇｕｏｊｕａｎ，ＷＡＮＧ　Ｙｕｈｕａ，ＯＬＡＩＮＥＮ　Ｈｅｌｅｎａ，ＬＩ　Ｃｈｕｎｙａｎｇ，Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ　ｒｈａｍｎｏｉｄｅｓ　Ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ａｔ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ａｌｔｉｔｕｄｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｗｏｌｏｎｇ　Ｎａｔｕｒｅ　Ｒｅｓｅｒｖｅ　Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ＲＡＰＤｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎａ　ＪＡｐｐｌＥｎｖｉｒｏｎ　Ｂｉｏｌ　２００７，１３（６）：７５３－７５．
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Ｒｅｖｉｅｗ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗａｙ　ｆｏｒ　ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｎｇ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ（Ｅｌａｅａｇｎａｃｅａｅ）
ＦＡＮ　Ｊｉａｎ－ｐｉｎｇ，ＤＵ　Ｊｕｎ－ｈｕａ，ＸＵ　Ｌｏｎｇ－ｈｕａ，ＺＨＡＮＧ　Ｗｅｎ－ｊｉｎｇ，ＤＵ　Ｌｅｉ
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｑｉｎｇｈａｉ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｘｉｎｉｎｇ　８１０００８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｒｅｖｉｅｗ　ａ　ｂｒｉｅｆ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｓｋｅｔｃｈ　ｔｏ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｋａｒｙｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｎ　ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｏ　ｃｏｍｐａｒｅ　ｔｈｅ　ｄｅｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗａｙ
ｏｆ　ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｎｇ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｆ　ｇｅｎｕｓ　Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅｒｅ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｆｅａｓｉｂｌｅ　ｓｃｈｅｍｅ
ｉｎ　ｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ　ｔｈｅ　ｆｅｍａｌｅ　ａｎｄ　ｍａｌｅ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｕｓ　Ｈｉｐｐｏｐｈａｅｆｏｒｍ　ｔｈｅ　ｍｉｃｒｏ－ｍｏｒ－
ｐｈｏｌｏｇｙ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｖｉｇｏｕｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｉｎ　ｔｈｅｓｅ　ｄｉｏｅｃｉｏｕｓ　ｐｌａｎｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｈｉｐｐｏｐｈａｅ；ｍｅｔｈｏｄ　ｔｏ　ｉｄｅｎｔｉｆｙ；ｍｉｃｒｏ－ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ；ｇｒｏｗｔｈ　ｖｉｇｏｕｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ；ｆｅｍａｌｅ
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