全 文 ：生物多样性 2012, 20 (6): 665–675 Doi: 10.3724/SP.J.1003.2012.11063
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2012-02-26; 接受日期: 2012-09-27
基金项目: 中国科学院战略生物资源技术支撑体系专项(CZBZX-1)和四川省科技厅杜鹃花种质资源共享平台建设
 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: pzhuang@ibcas.ac.cn
杜鹃属植物迁地保育适应性评价
庄 平1,2,3* 郑元润1,2,3 邵慧敏1 王 飞1
1 (中国科学院植物研究所华西亚高山植物园, 四川都江堰 611830)
2 (中国科学院植物研究所资源植物研发重点实验室, 北京 100093)
3 (中国科学院植物研究所北京植物园, 北京 100093)
摘要: 适应性评价是衡量植物迁地保育成功与否的关键。采用生长发育、抗逆性与繁殖能力指标, 作者评价和研
究了华西亚高山植物园位于四川都江堰海拔1,800 m的龙池基地的中国产杜鹃属(Rhododendron)植物中5亚属7组
33亚组172种(含17亚种或变种)的迁地保育适应性, 计246种次, 每种次5–20个个体。结果表明: (1)杜鹃属植物对于
保育地的适应性与其区系地理的同质性、海拔的接近度、类群的进化程度和关键功能性状具有较为密切的联系; (2)
中国–日本森林植物亚区分布的杜鹃属植物的适应性优于中国–喜马拉雅森林植物亚区; (3)与保育地海拔愈接近的
类群及种类其适应性愈高, 由较高海拔向较低海拔的引种适应性高于反向引种; (4)杜鹃属中的原始类群及以我国
东部分布为主的中等进化程度类群的适应性明显高于进化类群, 尤其高于向西分化的高山杜鹃类群; (5)具有叶片
大型化、无毛或少毛、少鳞片等关键功能性状的杜鹃类群及其种类, 更适宜阴湿与低辐射环境。结果表明, 有关
适应性理论能解释杜鹃属迁地保育适应性, 但也有局限性。
关键词: 杜鹃花属, 迁地保育, 引种适应, 功能性状, 进化类群, 区系地理
An assessment on the adaptability of Rhododendron plants under ex situ
conservation
Ping Zhuang1,2,3*, Yuanrun Zheng1,2,3, Huimin Shao3, Fei Wang3
1 West China Sub-alpine Botanical Garden, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Dujiangyan, Sichuan
611830
2 Laboratory of Resource Plants, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093
3 Beijing Botanical Garden, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093
Abstract: Assessments of adaptability are crucial for success in plant ex situ conservation. In this paper, we
evaluated the adaptability of 172 Rhododendron species (including 17 subspecies or variations) by examining
growth indices, tolerance to environmental stress and reproductive ability. These species, belonging to 33
subsections, 7 sections, and 5 subgenera, were ex situ cultivated at Longchi Base (1,800 m elevation) in
Dujiangyan of Sichuan Province. A total of 246 evaluations were assessed with 5–20 individuals for each
evaluation. We found that the adaptability of Rhododendron plants under ex situ conservation was closely
related to floristic elements, elevation similarity between ex situ sites and native habitats, evolutionary degree
and key functional traits of Rhododendron. The adaptability of the Sino-Japanese floristic elements was
higher than that of the Sino-Himalayan elements. The groups or species whose native habitats were similar to
this region’s elevation more successfully adapted. Primitive groups or intermediate groups distributed in the
east China adapted better than the advanced groups especially distributed in alpine zones of west China;
Rhododendron groups or species with some key functional traits, such as big leaf, without hair or hair-less,
scale-less, were more adaptable in moist and shady sites. Our results indicate that ex situ conservation for
Rhododendron plants can be explained by theories of adaptation, but with limitations.
Key words: Rhododendron, ex situ conservation, adaptability, functional traits
666 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
杜鹃属(Rhododendron)是北温带地理成分中最
大的木本植物属, 全球约976种, 主产东亚及东南
亚。中国杜鹃属植物有576种(特有种409种), 种下分
类群(亚种、变种、变型)222个, 其中80%分布在川、
滇、藏所在的横断山和东喜马拉雅地区, 该区是杜
鹃属的现代分布中心与多度中心(闵天禄和方瑞征,
1979, 1990; 方明渊等, 2005)。杜鹃属植物大多株形
优美, 花大艳丽, 有“木本花卉之王”的美誉; 同时,
作为高山、亚高山、中山区植被建群种、优势层片
与亚优势层片中的优势种及伴生种, 构成了我国山
地森林独特的“杜鹃花环带”, 具有重要的生态价值
(蒋有绪, 1981)。
现代杜鹃花资源搜集与活植株异地栽培始于17
世纪的英国。300多年来, 欧美各国的传教士、探险
家和“植物猎人”对中国的杜鹃属植物开展了长达
100余年的大规模搜集, 仅英国皇家爱丁堡植物园就
陆续引入我国杜鹃花340种以上, 建立了众多的杜鹃
花专类园, 培育出了上万个杜鹃花品种。但中国国内
的杜鹃花迁地保育工作落后于世界水平。虽然自20
世纪30年代以来, 中国学者也分别在江西庐山、云南
丽江、昆明等地开展了一些搜集与研究工作, 但对于
亚高山与高山杜鹃的迁地保育成效甚微, 有效保存
100个种以上的野生杜鹃花专类园并不多见(冯正波
等, 2004; 张乐华, 2004), 近年亦无重大改观。
深入研究和评价植物对环境的适应性是植物
引种驯化与迁地保育工作中不可或缺的内容, 亦是
植物生态学研究的热点领域。迁地植物对环境的适
应性, 取决于物种本身的特性、环境和人为措施(李
国庆和陈君慧, 1982)。众所周知, 在过去100多年来,
围绕“适应性”这一迁地保育的核心问题, 产生了气
候相似论、并行指示植物法、起源中心论、生态历
史分析法、风土驯化法、地理生态学分析法、生境
因子分析法等理论和方法。部分方法如气候相似论,
目前仍为植物引种和迁地保育的重要依据, 广泛应
用于引种预测与区划、场地和环境选择、试验结果
分析与成果推广应用等相关工作中。但是, 由于上
述方法仅强调物种特性, 或仅强调环境, 或偏重于
人为措施的介入, 存在理论与实践上的缺陷(李国
庆和陈君慧, 1982)。因此, 完善和建立更加科学和
综合的评价体系十分迫切。
作者查阅了近10年来有关杜鹃花属植物研究
的文献约400余篇(含外刊300余篇), 其中直接论述
杜鹃花迁地保育适应性以及相关理论与方法的研
究鲜有报道。我国国内在植物杜鹃花迁地保育过程
中开展了一些植物适应性评价研究(如张长芹等,
1992; 冯正波等, 2004; 许明英等, 2004; 张乐华,
2004)。其中比较系统和有代表性的研究包括: 张乐
华(2004)利用庐山植物园引种的70种杜鹃花原种材
料, 从区系地理、植被环境、类群生态演化方向和
物种生态幅等方面, 探讨了物种适应性问题; 冯正
波等(2004)利用华西亚高山植物园龙池基地149种
次、131个原种杜鹃花, 论述了野生杜鹃花不同地理
区域、不同植被气候与垂直带类型、不同小生境来
源与适应性的关系。但上述研究存在着方法不尽统
一、分析不尽深入等情况。同时, 有关杜鹃属植物
区系与演化(Cullen & Chamberlain, 1978;方瑞征和
闵天绿, 1981, 1995; 胡文光, 1990a; 闵天禄和方瑞
征 , 1990; Chamberlain et al., 1996; 欧祖兰等 ,
2003)、地理分布(闵天禄和方瑞征 , 1979; 潘洁 ,
2000; 李光照 , 2008)以及繁育生物学(张长芹等 ,
1992)、现代植物系统学(Curcharan, 2008)、逆境生
态学与功能生态学(Christian, 2009)等研究成果, 为
植物的适应性评价提供了重要的基础。
位于四川都江堰市龙池的中国科学院植物研
究所华西亚高山植物园杜鹃花专类园, 地处杜鹃属
的现代分布与多度中心及可能的起源中心(闵天禄
和方瑞征, 1979, 1995), 对于迁地保育杜鹃属植物
有着得天独厚的地理环境优势。自1986年以来, 该
园陆续引入我国杜鹃属植物约402种(含种下等级),
为杜鹃属植物适应性的系统评价奠定了基础。
冯正波等(2004)曾对该园杜鹃属植物的迁地保
育适应性做过评价, 但随着近几年引种数量的增加
和观察的深入, 评价的理论、方法与分析问题的视
角有不少需要改进之处。在本次评价中增加了93个
种次和41个种类, 以期通过更全面、深入的比较和
分析提炼获得更具系统性的结论; 并通过在评价指
标、校正海拔与区域划分等方面进行更加严谨的数
据处理, 以提高评价与分析结果的科学性, 同时也
试图通过有关功能性状的研究, 丰富对于杜鹃属迁
地保育理论的认识。
1 材料与方法
1.1 保育地点与环境
迁地保育点位于都江堰市西北30 km、海拔
第 6期 庄平等: 杜鹃属植物迁地保育适应性评价 667
1,700–1,800 m的华西亚高山植物园龙池基地, 处于
青藏高原东部、四川盆地西缘的“华西雨屏带”范围
内(庄平和高贤明, 2002), 在植物区系上处于中国–
日本森林植物亚区和中国–喜马拉雅森林植物亚区
交汇带的偏东侧, 属前一亚区的华中植物区(吴征
镒, 1991; 吴征镒等, 2011), 在植被区划上属川西盆
周山地的龙门山植被小区。保育点东、西、北三面
环山, 原生性植被为中亚热带山地常绿落叶阔叶混
交林带 , 人工植被主要为杉木 (Cunninghamia
lanceolata)–柳杉(Cryptomeria japonica)林, 成土母
质为花岗岩, 土壤为山地黄棕壤, 气候属中亚热带
湿润性季风气候, 常年阴湿多雨, 云雾缭绕, 湿度
大, 日照少。年平均温度8.0 , ℃ 最高温度25 , ℃ 极
端最低气温–12 , ℃ 年降雨量1,600–2,000 mm, 空气
相对湿度87%(陈昌笃等, 2000)。
在保育点及其邻近海拔段, 自然分布的杜鹃花
类群有常绿杜鹃亚属(Subgen. Hymenanthes)的云锦
杜鹃亚组(Subsect. Fortunea)(3种)、银叶杜鹃亚组
(Subsect. Argyrophyll)(1种2变种)、麻花杜鹃亚组
(Subsect. Maculifera)(1种 )和杜鹃亚属 (Subgen.
Rhododendron)的三花杜鹃亚组(Subsect. Triflora)(3
种)、川西杜鹃组(Subsect. Moupinensia)(1种)等类群。
1.2 材料与来源
按Chamberlain等(1996)的8亚属系统, 参与评
价的植物含5亚属7组33亚组, 计172种(含17个种下
等级)246种次, 每种次观测5–20个个体不等。其采
集地点及种次数量(括号内)如下:
四川: 木理(18), 峨眉山(16), 龙池(10), 巴郎
山(7), 都江堰(6), 龙肘山、卧龙、螺髻山(各5), 海
螺沟(4), 夹金山、梦笔山、小金(各3), 川西(2), 二
郎山、黄茅埂、会东、泥巴山、石棉、天全、汶川、
鹧鸪山、椅子丫口(各1); 云南: 玉龙雪山(12), 维西
(10), 苍山(9), 新主、北峰坡(各8), 腾冲(7), 高黎贡
山(5), 老君山、鲁甸(各4), 无量山(3), 碧落雪山、
滇西、泸沽湖、战河, 自奔山、宝山(各1); 西藏: 多
雄拉(18)、米林(11)、色季拉(8)、林芝(4)、八一镇
(1); 其他: 贵州: 大方(6), 梵净山(2); 广西: 猫儿
山(4), 花坪(3); 江西: 庐山(5), 井冈山(1); 湖北:
神龙架(2), 武当山(1); 重庆: 金佛山(5)。
1.3 评价指标体系
1.3.1 生长指标
根据枝叶器官营养生长、花果实生殖生长、抗
逆性、野外原种与引种后代种子的能育性等表征加
以设计(吴荭等, 1994; 冯正波等, 2004)。
(1)成年或幼年植株的枝叶生长量与野外植株。
A1: 达到或超过; A2: 达到70%以上; A3: 30–70%;
A4: 低于30%。
(2)叶色。B1: 好; B2: 正常; B3: 不正常; B4: 差。
1.3.2 发育指标
针对成年植株, 根据开花、结果与种子育性分
为4类。C1: 能正常开花结果、种子育性与野外植
株相同; C2: 能正常开花结果、部分能育; C3: 只能
开花, 但结果困难, 种子不育; C4: 不能正常开花
结果, 不能结实。
1.3.3 抗逆性指标
(1)环境适应性(气候、土壤等对生长与发育的
综合评价)。D1: 好; D2: 良好; D3: 一般; D4: 差。
(2)生物抗性(抗病虫)。E1: 好; E2: 良好; E3:
一般; E4: 差。
1.3.4 繁育指标
F1: 种子成苗率＞40%; F2: 10–40%; F3: ＜
10%; F4: 偶尔成苗, 但最终于苗期死亡。
1.4 适应性等级划分
(I)很适应( ): ★★★ ＞A2B2(C2)D2E2F1到A1-
B1C1D1E1F1;
(II)适应( ): ★★ ＞A3B2(C2)D2E2F2到≤A2B2
(C2)D2E2F1;
(III)欠适应( ): ★ ＞A4B3(C3)D3E3F3到≤A3B2
(C2)D2E2F2;
(IV)不适应(○): ≤A4B3(C3)D3E3F3到A4B4(C4)
D4E4F4。
在满足上述设定区间的情况下, “＞”表示A到F
的任意一项或多项指标出现高一个等级的情况;
“≤”表示A到F的任意一项或多项指标出现相等或低
一个等级的情况; “(C)”在评价成年植株时使用。
1.5 地理区系划分与海拔校正
1.5.1 区系划分
根据中国植物区系区划图(中国科学院中国植
被图编辑委员会, 2007)及有关文献(吴征镒, 1991;
吴征镒等, 2011)和所搜集的材料在我国的分布位置
与范围, 将此次评价的杜鹃属物种划分为两大植物
亚区9个小区, 详见表1。
1.5.2 海拔校正
以保育地龙池31°30′ N、海拔1,800 m为基点,
668 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
纬度每减少或增加1°, 则比采集点记录海拔减少或
增加100 m作为校正海拔高度(Christian, 2009)。将不
同纬度条件下缺乏可比性的海拔数据转化为具有
可比性的数值。
2 结果
2.1 地理分布与适应性
从表2可以看出, 中国–日本森林植物亚区(B)
的杜鹃属植物“很适应”与“适应”两个级别的种次比
例之和高达86.8%, 明显高于中国–喜马拉雅亚区
(A)。在中国–日本森林植物亚区的各小区中 ,
B11“很适应”与“适应”两个级别的种次比例之和最
高(94.7%), B13(90.0%)和B2(76.9%)小区次之 , 除
B12外(57.1%), 均不同程度地高于中国–喜马拉雅
亚区的各小区。
2.2 海拔与适应性
保育地点与引种点的校正海拔高度与适应性
相关(表3)。“很适应”与“适应”两个级别种次的比例
之和在海拔1,300–1,800 m的海拔区段最高, 可达
90%以上; 当海拔低于1,300 m和海拔高于3,300 m
时, 其比例值由90%以上降至70%以下; 海拔超过
3,800 m时, 其比例值下降至40%以下。
2.3 类群与适应性
从表4看出, 所评价的5个亚属的适应性表现为
常绿杜鹃亚属＞杜鹃亚属＞映山红亚属(Subgen.
Tsutsusi); 而羊踯躅亚属(Subgen. Pentanthera)与马
银花亚属(Subgen. Azaleastrum)各1种参与评价, 虽
均表现为 “适应”, 但由于种类及种次较少, 无法与
其他亚属的适应性作比较。
对本次评价中两个最大的亚属即常绿杜鹃亚
属与杜鹃亚属各亚组的适应性进一步分析如下:
(1)常绿杜鹃亚属。普遍公认的原始类群如云锦


表1 华西亚高山植物园迁地保育的杜鹃花地理分布区划
Table 1 Geographical distribution of the Rhododendron species
ex situ conserved in West China Subalpine Botanical Garden,
IBCAS
A 中国–喜马拉雅森林植物亚区 Sino-Himalayan floristic subregion
A1 东喜马拉雅 The east Himalaya
A2 横断山区 Mts. Hengduan
A21 高黎贡山西坡(滇西雨屏带)
The west of Mt. Gaoligong (West Yunnan Rainy Zone)
A22 三江并流区 Three River Zone
A23 川西高山峡谷 The west Sichuan Alpine
A3 云南高原边缘(金沙江峡谷区)
Yunnan Altiplano (Jinsha River Canyon)
B 中国–日本森林植物亚区 Sino-Japanese floristic subregion
B1 华中区 The Central China
B11 四川盆周西缘山地(华西雨屏带)
Mt. West Sichuan Basin (West China Rainy Zone)
B12 贵州西北部山原 The north-west Guizhou
B13 川、黔、鄂山区 Mts. Sichuan-Guizhou-Hubei
B2 华南区及华东区(南岭及庐山、井冈山)
South China-east China (Mts. Nanling, Lushan and Jinggangshan)



表2 华西亚高山植物园迁地保育的杜鹃花适应性与其地理分布区的关系
Table 2 Relationship between adaptability and geographical distribution of Rhododendron species ex situ conserved in West China
Subalpine Botanical Garden, IBCAS
很适应 Very adaptable
( )★★★
适应 Adaptable
( )★★
欠适应 Less adaptable
( )★
不适应 Inadaptable
(○)
代码
Codes
评价种次
No. of
evaluations 种次 Evaluations % 种次 Evaluations % 种次 Evaluations % 种次 Evaluations %
A 178 13 7.3 106 59.6 40 22.5 19 10.7
A1 42 1 2.4 26 61.9 10 23.8 5 11.9
A21 23 . . 15 65.2 5 21.7 3 13.0
A22 57 8 14.0 29 50.9 13 22.8 7 12.3
A23 29 2 7.0 19 65.5 5 17.2 3 10.3
A3 27 2 7.4 17 63.0 7 25.9 1 3.7
B 68 19 27.9 40 58.8 8 11.7 1 1.5
B11 38 16 42.1 20 52.6 1 2.6 1 2.6
B12 7 . . 4 57.1 3 42.9 . .
B13 10 3 30.0 6 60.0 1 10.0 . .
B2 13 . . 10 76.9 3 23.1 . .
合计 Total 246 32 13.0 146 66.7 48 19.5 20 8.1
各地理分布区代码参见表1。The codes of geographic elements are the same as in Table 1.
第 6期 庄平等: 杜鹃属植物迁地保育适应性评价 669
表3 华西亚高山植物园迁地保育的杜鹃花海拔适应性评价
Table 3 The relationship between adaptability and elevation of Rhododendron species ex situ conserved in West China Subalpine
Botanical Garden, IBCAS
很适应 Very adaptable
( )★★★
适应 Adaptable
( )★★
欠适应 Less adaptable
( )★
不适应 Inadaptable
(○)
校正海拔
Rectified elevation
(m)
评价种次
No. of
evaluations 种次 Evaluations % 种次 Evaluations % 种次 Evaluations % 种次 Evaluations %
<1,300 17 . . 11 64.7 6 35.3 . .
1,300–1,800 31 13 41.9 15 48.4 3 9.7 . .
1,800–2,300 37 6 16.2 25 67.6 6 16.3 . .
2,300–2,800 67 7 10.5 42 62.7 9 13.4 9 13.4
2,800–3,300 38 5 13.2 21 55.3 7 18.4 5 13.2
3,300–3,800 40 1 2.5 26 65.0 11 27.5 2 5.0
>3,800 16 . . 6 37.5 6 37.5 4 25.0
合计 Total 246 32 13.0 146 66.7 48 19.5 20 8.1



杜鹃亚组与杯毛杜鹃亚组(Subsect. Falconera)表现
了良好的适应性, 种次与种类“适应”和“很适应”的
比例之和通常超过80%; 中等进化程度的类群如麻
花杜鹃亚组、银叶杜鹃亚组均表现出极高的适应性,
相应比例达到或接近 100%, 而露珠杜鹃亚组
(Subsect. Irrorata)等偏重于云贵高原或阳性山地环
境分布的亚组的相应比例低于60%, 适应性明显偏
低; 进化程度中等或较高的类群如大理杜鹃亚组
(Subsect. Taliensia) 、 火 红 杜 鹃 亚 组 (Subsect.
Neriiflora)等的适应性明显降低(50–60%); 进化程
度很高而少毛的蜜腺杜鹃亚组(Subsect. Thomsonia)
则表现了较高的适应性(“适应”和“很适应”以上的
比例达80%以上)(表4)。除以上提及的类群外, 在小
类群或参与评价种次较少的类群中, 树形杜鹃亚组
(Subsect. Arborea)的适应性最差, 达到“适应”和“很
适应”级的种次比例分别仅为16.7%和33.3%, 其余
各亚组均表现出极高的适应性。
(2)杜鹃亚属。中等进化程度的类群如三花杜鹃
亚组、亮鳞杜鹃亚组(Subsect. Heliolepida)均表现出
极高的适应性, 其“适应”和“很适应”级的比例达到
或接近 100%; 向高海拔特化的高山杜鹃亚组
(Subsect. Lapponica)的11个种无一达到“适应”级;
进化水平高、典型的高海拔类群如怒江杜鹃亚组
(Subsect. Saluenensia)、单花杜鹃亚组 (Subsect.
Uniflora)以及分布海拔较高并有明显附生习性的黄
花杜鹃亚组(Subsect. Boothia)的种类也无一达到“适
应”级 ; 而原始或较原始的泡泡叶亚组 (Subsect.
Edgeworthia)、川西杜鹃亚组、黄绿杜鹃亚组
(Subsect. Monantha)则表现出极高的适应性(100%);
进化水平中等或较高的糙叶杜鹃亚组 (Subsect.
Scabrifolia)、苍白杜鹃亚组(Subsect. Glauca)、弯柱
杜鹃亚组(Subsect. Campylogyna)、毛枝杜鹃亚组
(Subsect. Trichoclada)“适应”和“很适应”级以上的
种次比例在40–70%之间; 进化水平与分布海拔均
高的髯花杜鹃组(Sect. Pogonanthum)与其他高山类
群一样在保育地点表现不佳(表4)。
2.4 形态特征与适应性
在两个最大的亚属即常绿杜鹃亚属与杜鹃亚
属14个亚组中选择16个在相应亚组中适应性表现
最好(“很适应”和“适应”)且在保育地无自然分布的
代表种分析其形态特征与适应性的关系。结果表明,
适应性良好的种类通常表现为个体大型化, 叶大无
毛或少毛及毛被易脱落、少鳞, 花色偏淡等形态特
征(表5)。个体小型(如单花杜鹃亚组)、叶小(如高山
杜鹃亚组)、多毛(如高海拔分布的大理杜鹃亚组)、
多鳞(如髯花杜鹃组)与一些花色鲜艳的种类, 如火
红杜鹃亚组中花深红色的似血杜鹃 (R. haema-
todes)、树形杜鹃亚组中花为大红色的马缨杜鹃(R.
delavayi)等种类的适应性较差。
上述结果表明, 杜鹃属植物形态与功能适应具
有统一性, 这启示我们可通过研究某些重要的功能
性状的一致性与相似性, 来探索物种迁地保育适应
性评价的新方法, 以补充和完善相关理论与技术
方法。
3 结论与讨论
3.1 区系地理对适应性的影响
植物区系的交汇带及其邻近区域物种多样性
670 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷

第 6期 庄平等: 杜鹃属植物迁地保育适应性评价 671

672 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
表5 杜鹃花形态特征与适应性的关系(★★★很适应; ★★适应; ★★欠适应)
Table 5 The relationship between morphological characteristic and adaptability of Rhododendron plants (★★★ Very adaptable;
★★ Adaptable; ★ Less adaptable)
代表种 Species 亚组 Subsect. 形态特征 Characteristic of morphology
波叶杜鹃 R. hemsleyanum ★★★ 云锦杜鹃
Fortunea
小乔木, 叶大、无毛、花白色
Small tree, large leaves, usually glabrous, white flowers
早春杜鹃 R. praevernum ★★★ 云锦杜鹃
Fortunea
小乔木, 叶较大、无毛, 花白色或带蔷薇色
Small tree, large leaves, usually glabrous, white or rose flowers
凸尖杜鹃 R. sinogrande ★★ 大叶杜鹃
Grandia
乔木, 叶特大、叶面无毛、背面有毛, 花白色
Tree, extra large leaves, foliage hairless and back hairy, white flowers
大王杜鹃 R. rex ★★★ 杯毛杜鹃
Falconera
小乔木, 叶大、叶面无毛、背面有毛, 花粉红
Small tree, large leaves, foliage hairless and back hairy, pink flowers
黄杯杜鹃 R. wardii ★★ 弯果杜鹃
Campylocarpa
灌木, 叶中大、无毛, 花黄色
Shrub, medium large leaves, usually glabrous, yellow flowers
芒刺杜鹃 R. strigillosum ★★★ 麻花杜鹃
Maculifera
大灌木, 叶大、被刚毛, 花深红
Large shrub, large leaves, usually setose, deep red flowers
窄叶杜鹃 R. araiophyllum ★★ 露珠杜鹃
Irrorata
大灌木, 叶中大、背脉幼时被薄毛, 花玫瑰色
Large shrub, medium large leaves, abaxial midribs with thin indumentum when young,
rose flowers
大钟杜鹃 R. ririei ★★ 银叶杜鹃
Argyrophylla
小乔木, 叶较大、背面被薄层毛被, 花粉红色
Small tree, larger leaves, abaxial surface with thin indumentum, pink flowers
巴朗杜鹃 R. balangense ★★ 大理杜鹃
Taliensia
大灌木, 叶较大、背面被毛易落, 花白色
Large shrub, larger leaves, abaxial surface with indumentum and usually deciduous,
white flowers
粗脉杜鹃 R. coeloneurum ★★ 大理杜鹃
Taliensia
小乔木, 叶较大、背面被毛易脱, 花粉红、淡紫
Small tree, larger leaves, abaxial surface with indumentum and usually deciduous, pink
to purplish flowers
星毛杜鹃 R. kyawi ★★★ 星毛杜鹃
Parishia
小乔木, 叶大、两面被毛易脱, 花深红色
Small tree, large leaves, both surfaces tomentose, usually deciduous, deep red flowers
血红杜鹃 R. sanguineum ★★ 火红杜鹃
Neriiflora
小灌木, 叶中大、背面薄毛易脱, 花亮红色
Small shrub, medium large leaves, abaxial surface with thin indumentum and usually
deciduous, bright red flowers
猴斑杜鹃 R. faucium ★★ 蜜腺杜鹃
Thomsonia
小乔木, 叶中大、背面被疏绒毛, 花乳白或粉红
Small tree, medium large leaves, abaxial surface with sparse hairs, cream white or pink
flowers
百合花杜鹃 R. liliiflorum ★★ 有鳞大花
Maddenia
灌木, 叶较大、背面鳞片较稀, 花白色
Small shrub, larger leaves, abaxial surface with sparse scales, white flowers
黄花杜鹃 R.lutescens ★★ 三花杜鹃
Triflora
灌木, 叶较大、背面鳞片较稀, 花黄色
Shrub, larger leaves, abaxial surface with sparse scales, yellow flowers
红棕杜鹃 R. rubiginosum ★★★ 亮鳞杜鹃
Heliolepida
大灌木, 叶较大、背面鳞片散生, 花淡紫红
Large shrub, larger leaves, abaxial surface with sparse scales, pale purple flowers



更为丰富(宋延龄等, 1998; 孙航, 2002; 应俊生和陈
梦玲, 2011)。研究表明, 这些区域对于迁地保育植
物具有较大的兼容性。华西亚高山植物园处在中国
–日本植物区系与中国–喜马拉雅植物区系交汇地
带, 因此两大植物亚区的杜鹃属植物在这里均具有
较好的适应性。各子亚区的“很适应”与“适应”的种
次比例之和达到60%以上(B12小区除外, 但也达到
了57.1%), 这一比例远远高于在中国庐山保育地的
结果(张乐华, 2004), 尤其是这个交汇地带比我国东
部(庐山)更适合于引种保育中国–喜马拉雅亚区杜
鹃花资源。
同时, 本文结果也印证了区系分析理论用于指
导杜鹃属植物引种实践的合理性。但区系地理并不
能代替多变的环境与生境(应俊生和陈梦玲, 2011),
因此即使是来源于相同的植物地理区域的杜鹃花
种类, 也不一定都能适应。如本文中B12小区(属贵
州山原区)与B11小区(华西雨屏带)同属中国–日本
森林植物亚区, 虽然B11小区的杜鹃花在保育地点
适应级以上的比例高达94.7%, 但B12小区不足
60%。进一步分析两地的区域气候特征, 前者属全
年干湿交替分明和高辐射的云贵高原气候环境, 而
后者为常年阴湿和低辐射气候环境(庄平和高贤明,
2002)。因此, 区系理论用于阐释杜鹃属植物迁地保
育仍有局限。
第 6期 庄平等: 杜鹃属植物迁地保育适应性评价 673
3.2 海拔对适应性的影响
杜鹃属植物起源于白垩纪晚期川滇古陆的热
带森林环境, 类群进化与扩散的主要方向之一是向
西, 即随青藏高原前期缓慢和后期剧烈抬升而演化
和适应(闵天禄和方瑞征, 1979; 方瑞征和闵天绿,
1981; 孙航, 2002)。我们认为在杜鹃属向西部高山
区的演化进程中可能存在一个与高寒及高辐射关
联的阈值, 如果某些进化类群(如高山杜鹃亚组)的
特化程度超过这个阈值, 则很难回归到起源地; 而
未超过此阈值的进化类群(如三花杜鹃亚组、蜜腺杜
鹃亚组等)则较易回归。同理, 杜鹃花向东部低海拔
的演化过程中产生的大类群如映山红亚属, 则可能
由于在我国东部低海拔山地迅速分化后, 对低海拔
气候环境形成了较强的依赖性(丁炳扬和金孝锋,
2009), 因而由此向较高海拔区域引种就变得比较
困难, 从而导致迁地保育的适应性下降。本文的研
究结果支持上述假设。同时, 本研究还表明, 由较
高海拔向较低海拔引种杜鹃花的成功率可能比反
向引种的成功率要高。
尽管校正海拔保证了不同纬度条件下海拔与杜
鹃属植物适应性的可比性, 也印证了有关气候相似及
生态环境相似论对于指导植物引种的重要性, 但不能
保证不同遗传与进化背景的杜鹃属类群及其种类对
于某一特定海拔环境有完全相同的适应性。
3.3 进化程度对适应性的影响
作为静态指标的杜鹃属植物类群形态特征, 内
藏着植物动态的遗传变异及系统演化过程中错综
复杂的背景(闵天禄和方瑞征, 1991; 方瑞征和闵天
绿, 1995; Chamberlain et al., 1996; 丁炳扬与金孝
锋, 2009)。华西亚高山植物园所在地在杜鹃属植物
起源、演化、散布过程中的位置(闵天禄和方瑞征,
1979; 方瑞征和闵天绿 , 1981; 胡文光 , 1990a,
1990b), 很大程度上决定了该区域更有利于原始、
保守和更加稳定的中国–日本亚区中的杜鹃花物种
的生存和繁衍。这印证了起源中心论及生态历史分
析法的理论意义。但是与许多其他被子植物一样
(Curcharan, 2008), 杜鹃花类群及种类的进化并非
完全平行(闵天禄和方瑞征, 1990)。进化程度极高的
蜜腺杜鹃亚组在该保育地点适应性较高的例子即
说明: 总体进化程度高, 但仍保持某些关键原始功
能性状的类群或种类对保育地环境也具有很好的
适应性。
从表现为“适应”和“很适应”的种次比例来看,
常绿杜鹃亚属中的云锦杜鹃亚组、杯毛杜鹃亚组,
杜鹃亚属中的有鳞大花亚组等较原始类群的适应
性都很高, 均超过80%。但常绿杜鹃亚属中较原始
的大叶杜鹃亚组(Subsect. Grandia)的适应性却较低,
无柄杜鹃(R. watsonii)与大树杜鹃(R. protistum var.
giganteum)分别为本亚组垂直海拔分布最高与最低
的种类, 前者表现为生长势弱, 后者的叶片存在较
严重的冻害。而从我们对此次未评价的同亚组的巨
魁杜鹃(R. grande)、羞怯杜鹃(R. pudorosum)和优秀
杜鹃(R. praestans)等种类适应性的初步观察结果来
看, 该亚组植物对保育点仍有较强的适应性。
进一步分析表明, 亚属级尤其是常绿杜鹃亚属
与杜鹃亚属及其以下类群中的原始或较原始的杜
鹃花各级类群在保育地点表现出良好的适应性; 分
布区位于中国–日本森林植物亚区(如银叶杜鹃亚
组、麻花杜鹃亚组)或在中山–亚高山适度海拔分布
的中度进化的类群(如三花杜鹃亚组、亮鳞杜鹃亚
组)也表现良好; 主要分布在高海拔(高山杜鹃亚
组), 尤其是在中国–喜马拉雅森林植物亚区向高海
拔特化的类群(如怒江杜鹃亚组、单花杜鹃亚组、髯
花杜鹃组), 其适应性极低; 云贵高原面或阳性山地
环境分布的类群(如露珠杜鹃亚组、树形杜鹃亚组)
在保育地表现欠佳。进化程度极高的个别类群, 如
蜜腺杜鹃亚组表现出较高的适应性, 可能与其在功
能性状方面的进化较为适应保育地常年阴湿与低
辐射的环境有关。
3.4 功能形态对适应性的意义
一些重要功能形态性状能够预示迁地保育或
引种的适应性。有关形态与功能统一性的研究为杜
鹃迁地保育适应性评价提供了理论依据(Christian,
2009)。本文研究结果表明, 杜鹃属植物的某些形态
特征如生活型、叶片大小、毛被与鳞片有无或多少
等对于评价杜鹃属植物对阴湿、低辐射区域迁地保
育地点的适应性表现出较高的指示性。因此, 我们
认为一些重要功能性状有可能作为杜鹃花迁地保
育适应性评价的辅助方法(功能性状分析法)。
总之, 在区系地理相同或相似的区域间进行杜
鹃属植物迁地保育时, 多数情况下其适应性较高,
地理区系交汇带及其附近区域对杜鹃花属植物各
类群有更大的兼容性; 校正海拔保证了不同纬度条
件下海拔与杜鹃属植物适应性的可比性, 种源地与
674 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 20卷
保育地校正海拔的接近度同杜鹃属植物的适应性
具有明显的关联性, 高海拔向低海拔引种的适应性
优于反向引种; 杜鹃属植物对特定迁地保育区的适
应性与其类群进化程度有关, 而且某些功能形态特
征对认识和指导杜鹃属植物迁地保育具有指示意
义。以上结论与目前相关研究已获得的认识(张乐
华, 2004; 冯正波等, 2004)比较, 在理论与实践上均
具有不同程度的进步, 尤其是所提出的进化——功
能形态特征方法论, 无疑对认识与研究杜鹃花迁地
保育适应性提供了一个新的视角。
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