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　作物学报　ACTA AGRONOMICA SINICA　2007 ,33(6):909-913
ISSN　0496-3490;CODEN TSHPA9
利用 RAPD检测棉属种间亲缘关系的研究
吴玉香1 , 2　孙玉强1　陈崇乾1　祝水金1 ,
(1浙江大学农业与生物技术学院农学系 ,浙江杭州 310029;2山西农业大学农学院 ,山西太谷 030801)
摘　要:利用 RAPD分子标记技术对棉属 24 个种进行了种质资源遗传多样性研究 , 并用棉属近缘植物杨叶肖槿为参考
对照 ,旨在从 DNA 分子水平上进行亲缘关系鉴定和系统分类。在 40 个 RAPD引物中筛选出多态性高的引物 26 条 , 多态
性条带比率为 2l.0%。使用 NTSYS-pc(Version 2.00)软件 , 及 Jaccard s 相似系数 UPGMA法进行聚类 , 表明材料之间存在
较大的遗传多样性 , 对 20个二倍体棉种进行遗传相似系数比较 , 说明旱地棉和绿顶棉 、澳洲棉之间的亲缘关系最远;对
异源四倍体棉种与 A和 D染色体组棉种的遗传相似系数比较结果表明 ,异源四倍体棉种与 A 染色体组中的草棉和亚洲
棉 , 相似系数都较高 ,说明在四倍体棉种演化过程中草棉和亚洲棉起的作用是等比例的;异源四倍体棉种与雷蒙地氏棉
的遗传相似系数显著高于与其他参试的 D染色体组棉种 , 证明异源四倍体棉种的 D染色体组供体种为雷蒙地氏棉 , 并
支持异源四倍体棉种单系统发育起源学说 , A 染色体亚组的草棉或亚洲棉与 D染色体亚组的雷蒙地氏棉两者杂交和染
色体加倍后形成原始的异源四倍体棉种 , 并随着地理和遗传的趋异而分化形成不同的四倍体棉种;RAPD分子标记聚类
结果与传统的分类结果基本相符 , 说明 RAPD分子标记资料可用于棉属植物的分类和系统发育研究。
关键词:棉属;RAPD;遗传多态性
Analysis of Genetic Relationship among Cotton Species(Gossypium spp.)by RAPD
Marker
WU Yu-Xiang1 , 2 , SUN Yu-Qiang1 , CHEN Chong-Qian1 , and ZHU Shui-Jin1 , ＊
(1 Agronomy Department , College of Agriculture and Biotechnology , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , Zhejiang;2 College of Agronomy , Shanxi Agricultural
University , Taigu 030801, Shanxi , China)
Abstract:There are 51 species in Gossypium including 5 tetraploid species(AD genome , 2n=52)and 46 diploid species
which belong to the genome A , B , C , D , E , F , G , and K , respectively.Among them , there are 4 cultivated species
including 2 tetraploid species , G.hirsutum and G.barbadense , and 2 diploid species belonging to genome A , G.
arboreum and G.herbaceum.All the 5 tetraploid cotton species were testified to be AD allopolyploids , which was
developed from the hybridization between two diploid species related to the genome A and genome D.Since their parental
genome groups exist in diploid form , the question “how allopolyploid cotton formed” has stimulated discussion for more than
50 years.Furthermore , the species in Gossypium genus represent a vast resource of genetic multiplicity for the improvement
of cultivated cotton.Research on genetic diversity and phylogenetic relationships among cultivated andwild cotton species is
necessary for better understanding of cotton evolution.In order to determine the genetic diversity and relationships within a
diverse collection in genus of Gossypium , 24 cotton species in gossypium including 20 diploid species representing 7 basic
genome groups and 4 AD allotetraploid cotton accessions were assessed by RAPD , using their relative plant , T.populnea ,
as contrast.26 of 40 RAPD primers were polymorphic , with the percentage of polymorphic bands of 21.0%, and the
dendrograms were constructed by the Unweighted Pair Group Method of Arithmetic Average(UPGMA)based on Jaccard s
genetic similarity coefficients using the NTSYS-pc(Version 2.00).The results showed that there was an obvious genetic
diversity among 25 species.Among 20 diploid cotton species , the genetic similarity coefficient between G.aridum and G.
capitis-viridis was the lowest , so did between G.aridum and G.australe.Therefore , the genetic relationship between G.
aridum and G.capitis-viridis G.australe was the farthest.Genetic similarity coefficients between allotetraploid and the
diploid species belonging to genome A and genome D showed that the A-genome donor was much similar to the present-day
G.herbaceum and G.arboreum , and they played an equal role on the course of formation of allotetraploid cotton species.
The highest genetic similarity coefficient between allotetraploid species and G.raimondii indicated that G.raimondii was
the possible D genome donor of allotetraploid cotton species.According to the results of this experiment and others , the
基金项目:国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2004CB117305);国家自然科学基金项目(30471108 , 30671325)
作者简介:吴玉香(1967-),女 ,副教授 ,博士研究生。＊通讯作者(Corresponding author):祝水金。 E-mai l:shjzhu@zju.edu.cn
Received(收稿日期):2006-07-18;Accepted(接受日期):2006-11-08.
ancient allotetraploid cotton species might be formed by hybridization and chromosome doubling between the species related
to G.arboreum or G.herbaceum and G.raimondii , then different allotetraploid cotton species were appeared by further
geographical and genetical isolation and separating differentiation , which supported the evolution theory of sole origin of
allotetraploid cotton species.In addition , this result illuminated that the RAPD is an useful method in study of genetic
diversity and pedigree classification of cotton resources at the genomic level , and the clustering analysis based on RAPD
data was coincident with the results obtained from the traditional classification.
Keywords:Gossypium;RAPD;Genetic diversity
　　棉属有 4个亚属 ,8个组 ,9个亚组 , 51个种 ,其
中46个为二倍体棉种(2n =2x =26), 5个为四倍体
棉种(2n =4x =52)。棉属有亚洲棉(G.arboreum ,
2n=26 ,A2)、草棉(G.herbaceum , 2n=26 ,A1)、陆地
棉(G.hirsutum , 2n =52 , [ AD] 1)和海岛棉(G.
barbadense , 2n =52 , [ AD] 2)4个栽培品种 ,其余 47
个种均为野生棉[ 1] 。棉属栽培种 、野生种及其近缘
植物是棉花遗传改良的重要资源。棉属不同棉种间
的亲缘关系和遗传进化关系是棉花遗传学家和育种
家所关心的重要课题之一 ,而有关异源四倍体种染
色体组供体种及其进化过程一直存在着较大的争
议。因此 ,开展棉属不同染色体组棉种间的亲缘关
系研究 ,特别是异源四倍体棉种染色体组供体种问
题的研究对于棉属系统发育研究和棉花遗传改良具
有重要意义。
分子标记能直接检测 DNA 分子结构上的变异 ,
反映研究材料本质上的差异 ,能比较全面地反映资
源的遗传差异 。Wendel等[ 2] 最早采用 RFLP 分子标
记研究了棉属不同染色体组间的亲缘关系 。由于
RFLP技术要求较高 ,费用昂贵 ,使用起来有一定局
限性 , 但应用仍很广泛 。RAPD(Random Amplified
Polymorphic DNAs)分子标记是近年研究较普遍的分
子标记技术 ,具有共显性 、稳定性好 、操作简单等优
点 ,被广泛地应用于生物起源 、进化和遗传变异性等
研究[ 3-5] 。然而 ,这种分子标记在棉属不同染色体组
棉种间的遗传和进化关系研究中的应用并不多见。
本文利用 RAPD分子标记技术研究棉属及近缘属物
种的遗传多态性 ,探讨其检测效果及在棉属系统发
育研究中的利用价值 ,为棉属和近缘属植物的遗传
亲缘关系和进化研究提供资料 ,并为棉花遗传改良
和资源利用提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
所有材料(表 1)种植于本校实验农场网室 。冬
天移至玻璃温室。野生棉资源由中国农业科学院棉
花研究所海南野生棉种植园提供 ,栽培棉品种由本
实验室提供的多代自交种子 。
表 1 供试材料及所属染色体组
Table 1 Species and their genomes
序号
No.
材料名称
Material
学名
Scientific name
染色体组
Genome
序号
No.
材料名称
Material
学名
Scientifi c name
染色体组
Genome
1 亚洲棉 G.arboreum A2 14 雷蒙地氏棉 G.raimondii D5
2 草棉 G.herbaceum A1 15 拟似棉 G.gossypioides D6
3 阿非利加棉 G.africanum A1-2 16 亚雷西棉 G.aeysianum E3
4 绿顶棉 G.capitis-viridis B3 17 索马里棉 G.somalense E2
5 异常棉 G.anomalum B1 18 司笃克氏棉 G.stocksii E1
6 斯特提棉 G.sturtianum C1 19 长萼棉 G.longicalyx F
7 澳洲棉 G.australe G 20 比克棉 G.bickii G
8 奈尔逊氏棉 G.nelsonii G 21 陆地棉 G.hirsutum (AD)1
9 旱地棉 G.aridum D4 22 海岛棉 G.barbadense (AD)2
10 瑟伯氏棉 G.thurberi D1 23 黄褐棉 G.mustillinum (AD)4
11 克劳次基棉 G.klotzschianum D3-k 24 达尔文棉 G.darwini i (AD)5
12 戴维逊氏棉 G.davidsonii D3-d 25 杨叶肖槿 T.populnea
13 三裂棉 G.trilobum D9
1.2　试验方法
1.2.1　DNA提取　　取各棉种及近缘种的幼嫩新
鲜叶片 ,贮于-20℃冰箱备用。棉花基因组 DNA 的
提取 、分离和纯化参考 Paterson等[ 6] 的方法 ,并作适
当修改。所提 DNA 用 RNase A 纯化(终浓度为
100μg mL-1 ,37℃温育 20 min),去除 RNA后在 752
型紫外分光光度计上测浓度 ,以 TE 为空白对照 ,将
模板 DNA用 TE 稀释成所需浓度备用 ,并用 1%的
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琼脂糖凝胶电泳检测 DNA质量 。
1.2.2　RAPD引物　　RAPD引物购于上海生物工
程有限公司。
1.2.3　RAPD分析　　RAPD反应体系(20 μL)含 2
μL 50 ng μL-1模板 DNA+2 μL 10μmol L-1 RAPD引
物+0.5 μL Taq DNA polymerase(2 U μL-1)+0.4μL
10 mmol L
-1
dNTPs+2 μL 10×PCR buffer(含 Mg2+)
+14μL去离子水 。
PCR扩增程序为 94℃预变性 2 min;94℃变性
30 s;38℃复性 40 s;72℃延伸 1 min;40 个循环 , 4℃
保存 。
扩增产物用 2%的琼脂糖凝胶电泳分离 , 2 V
cm
-1恒压电泳约 1.5 h ,用 BIO-RAD 公司的凝胶成
像系统观察并摄影。DNA标准分子量 DL2000 , PCR
反应中的 dNTP 、Taq 酶等均购自北京鼎国生物公
司。使用 BIO-RAD 公司的 Power 300 型电泳仪和
Mastercycler Gradient Eppendorf PCR仪 。
1.2.4　数据统计与遗传多样性分析　　按照条带
清晰 ,多态性高 ,重复性好的标准进行筛选 ,每次实
验 2个重复 ,只有 2个重复均相同的扩增带才被用
于统计分析。1个 RAPD引物扩增出来的每 1条多
态性带 ,就视为 1 个多态性位点 ,有此带时赋值为
“1” ,无此带时赋值为“ 0” ,建立 DNA 指纹数据库。
使用 NTSYS-pc(Version 2.00)软件统计分析数据 ,采
用 Jaccard s相似系数 UPGMA法进行聚类 ,建立 25
个材料的分子亲缘聚类树。
2　结果与分析
从 40个 RAPD引物当中 ,筛选出 26个具多态
性的 ,共扩增出多态性带 928 条 , 分子量在 250 ～
1 600 bp之间 ,不同引物在同一材料中扩增出的清晰
多态性条带数在 2 ～ 7条之间 ,多态性条带比率为
2l.0%。
2.1　二倍体棉种的遗传相似性分析
用 RAPD分子标记结果对 20 个二倍体棉种进
行遗传相似系数比较 ,结果见表 2。
表 2 通过 RAPD标记比较 20个二倍体棉种的遗传相似系数
Table 2 Genetic similarity coefficients of 20 diploid cotton species by RAPD
棉种代号
Code
二倍体棉种(代号)Code of diploid cotton species
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
1 1 　
2 0.953 1 　
3 0.835 0.788 1 　
4 0.718 0.718 0.765 1 　
5 0.788 0.835 0.765 0.741 1 　
6 0.811 0.812 0.741 0.718 0.812 1 　
7 0.765 0.765 0.741 0.741 0.741 0.788 1 　
8 0.812 0.812 0.835 0.835 0.765 0.835 0.812 1 　
9 0.741 0.765 0.718 0.647 0.741 0.765 0.647 0.765 1 　
10 0.753 0.753 0.729 0.682 0.753 0.776 0.682 0.776 0.918 1 　
11 0.729 0.729 0.729 0.682 0.729 0.753 0.682 0.776 0.847 0.882 1 　
12 0.718 0.718 0.718 0.671 0.718 0.741 0.671 0.765 0.859 0.847 0.965 1 　
13 0.741 0.741 0.718 0.694 0.741 0.765 0.671 0.765 0.882 0.941 0.847 0.835 1 　
14 0.765 0.765 0.788 0.788 0.765 0.765 0.741 0.835 0.812 0.824 0.824 0.812 0.788 1 　
15 0.788 0.788 0.765 0.718 0.765 0.812 0.741 0.835 0.835 0.871 0.847 0.812 0.835 0.859 1 　
16 0.776 0.776 0.800 0.753 0.753 0.800 0.729 0.824 0.753 0.788 0.765 0.729 0.753 0.800 0.776 1 　
17 0.706 0.706 0.729 0.800 0.682 0.729 0.729 0.776 0.682 0.718 0.741 0.706 0.706 0.776 0.753 0.906 1 　
18 0.753 0.753 0.729 0.753 0.729 0.753 0.753 0.800 0.706 0.694 0.671 0.682 0.706 0.776 0.706 0.788 0.788 　1
19 0.824 0.824 0.800 0.753 0.824 0.776 0.800 0.824 0.753 0.788 0.765 0.753 0.776 0.824 0.800 0.812 0.741 0.765 1 　
20 0.800 0.800 0.753 0.729 0.729 0.800 0.824 0.847 0.729 0.741 0.765 0.753 0.729 0.753 0.800 0.788 0.765 0.765 0.835 1
　　由表 2可以看出 ,20个二倍体棉种的遗传相似
系数变异在 0.647 ～ 0.965之间 ,存在较大的遗传多
样性 ,是棉属遗传改良重要的种质资源 。D染色体
组棉种间相似系数较高 ,其中克劳次基棉和戴维逊
氏棉相似系数最高 ,为 0.965 ,亲缘关系最近。其次
是亚洲棉和草棉 ,同为 A 染色体组 ,其相似系数为
0.953 ,亲缘关系也相对较近 。旱地棉和绿顶棉 、旱
地棉和澳洲棉相似系数最小 ,均为 0.647 ,说明旱地
棉和绿顶棉 、澳洲棉之间的亲缘关系最远 。
2.2　异源四倍体棉种供体种鉴定
结合 RAPD分子标记结果对异源四倍体棉种与
A和 D染色体组棉种的遗传相似系数进行比较 ,结
果列于表3。
4个异源四倍体棉种的染色体组为AD。由表 3
911　第 6期 吴玉香等:利用 RAPD检测棉属种间亲缘关系的研究 　　　
表 3 异源四倍体棉种与 A、D 染色体组棉种间的分子标记分析结果
Table 3 The results of RAPD markers between tetraploid species and A or D genome species
材料
Material
遗传相似系数Genetic similarity coefficient
草棉
G.herbaceum
A 1
亚洲棉
G.arboreum
A2
旱地棉
G.aridum
D4
瑟伯氏棉
G.thurberi
D1
克劳次基棉
G.klotzschianum
D3-k
戴维逊氏棉
G.davidsonii
D3-d
三裂棉
G.trilobum
D9
拟似棉
G.gossypioides
D6
雷蒙地氏棉
G.raimondii
D5
陆地棉 G.hirsutum 0.706 0.718 0.682 0.718 0.718 0.706 0.729 0.753 0.824
海岛棉 G.barbadense 0.753 0.741 0.706 0.741 0.718 0.706 0.729 0.753 0.800
黄褐棉 G.mustillinum 0.741 0.718 0.671 0.706 0.706 0.694 0.694 0.765 0.812
达尔文棉 G.darwinii 0.753 0.778 0.682 0.718 0.718 0.706 0.706 0.776 0.824
平均 Mean 0.738 0.739 0.685 0.721 0.715 0.703 0.715 0.762 0.815
图 1 25个材料的 RAPD分子标记聚类结果
Fig.1 The dendrogram of 25 species based on RAPD molecular markers
可以看出 ,4个异源四倍体棉种与 A 基因组中的草
棉和亚洲棉 ,相似系数都较高 ,平均相似系数分别为
0.738和 0.739 ,表明草棉和亚洲棉都可能为四倍体
棉种的供体种 ,支持四倍体棉种演化过程中草棉和
亚洲棉起等比例作用的观点[ 7-8] 。
对于本试验所用的 7个 D染色体棉种 ,异源四
倍体棉种与各 D染色体组棉种之间的平均遗传相
似系数在 0.685 ～ 0.815之间 ,其中与旱地棉的平均
遗传相似系数为 0.685 ,与雷蒙地氏棉的平均遗传
相似系数为 0.815。显著测定结果表明 ,异源四倍
体棉种与雷蒙地氏棉的遗传相似系数显著高于与其
他参试的 D 染色体组棉种。证明异源四倍体棉种
的D染色体供体种为雷蒙地氏棉或相似祖先种 ,并
支持异源四倍体棉种单系统发育起源学说[ 9-10] 。四
倍体棉种A染色体亚组来源于草棉或亚洲棉 , D染
色体亚组的供体种为雷蒙地氏棉或相似的祖先种 ,
两者杂交和染色体加倍后形成原始的异源四倍体棉
种 ,并随着地理和遗传的趋异而分化形成不同的四
倍体棉种。
2.3　棉属 RAPD标记聚类分析
根据 RAPD分子标记资料 ,采用 Jaccard s相似
系数 UPGMA法进行聚类 ,建立 25个材料的分子亲
缘聚类树(图 1)。在相似系数为0.69处杨叶肖槿被
聚为一类 ,棉属被聚为一类 ,显然杨叶肖槿和棉属的
亲缘关系相对较远 。在相似系数为 0.73处 D染色
体组棉种被聚为一类 ,四倍体棉种和其他染色体组
被聚为一类。说明 A 染色体组棉种和 D染色体组
棉种的亲缘关系比较远 ,四倍体棉和 A染色体组的
亲缘关系相对较近 。另外四倍体棉种被聚在一起 ,
说明它们的相似性更大一些 。这一结果与传统的分
912 　　　　作　　物　　学　　报 第 33 卷　
类结果基本相符[ 11] ,说明 RAPD分子标记资料可用
于棉属植物的分类和系统发育研究 。
经典棉属分类中长萼棉属 F 染色体组 ,本实验
的结果为长萼棉和四倍体棉种间亲缘关系相对较
近 ,可能的原因是长萼棉和形成四倍体棉的 A 、D染
色体组供体种同源程度更高 ,也即 F染色体组和 A 、
D染色体组亲缘关系相对较近 ,不过这只是作者在
本实验中粗浅的观点 ,该结果还需进一步验证 。
3　讨论
Fryxell根据细胞遗传学 、形态学及生态地理学
知识 ,对棉属相关种进行了系统研究 ,形成了当代分
类学中公认的棉属分类系统 ,即棉属二倍体有 A 、B 、
C 、D 、E 、F 、G 和 K 8个染色体组 ,四倍体棉种为 AD
复合染色体组。关于棉属二倍体棉种的起源问题还
没有定论 ,聂汝芝等根据棉属植物的细胞学核型研
究 ,提出 B染色体组是最原始的 ,除 G 、F 组外 ,其余
染色体组是由 B 组衍生而来的[ 12] 。关于二倍体棉
种的系统演化和 AD复合染色体组供体种等问题有
较大的争议 ,Wendel等[ 2] 利用 RFLP 技术对棉属 40
个种的系统发育和分类进行了研究 ,结果表明草棉
与异源四倍体棉种的A染色体亚组至少存在着2个
较大的易位 ,草棉并不是真正的异源四倍体 A染色
体亚组的供体种 。以前多数研究结果认为仅草棉是
四倍体棉种 A 基因组可能的供体种或相似祖先
种[ 9-10 , 13-14] 。但最新的研究又表明 ,草棉无论从染色
体和分子水平上都与异源四倍体棉种的 A 染色体
亚组存在较大不同 ,细胞遗传学和比较作图等方面
的研究也表明 ,它们之间至少存在着 2个较大的易
位[ 15-20] 。所以草棉和亚洲棉在四倍体棉种形成和演
化过程中的作用和地位还需更多的证据 。
RAPD标记是以寡核苷酸序列为引物 ,对基因
组DNA随机扩增 ,得到多态性图谱作为遗传标记的
方法 。其优点是对 DNA质量要求不高 ,操作简单易
行 ,可检测整个基因组 ,多态性检测效率高 ,被广泛
应用于遗传多样性研究。本实验结果也表明 RAPD
标记分析对于棉属植物分类和系统发育研究具有重
要意义。
4　结论
用RAPD分子标记技术对棉属 24个棉种遗传
亲缘关系的研究 ,为现代棉属分类系统作了进一步
的补充和完善。聚类结果与传统的分类结果基本相
符;并支持多数学者的观点 ,即草棉和亚洲棉都可能
为四倍体棉种的供体种 ,在四倍体棉种演化过程中草
棉和亚洲棉起的作用是等比例的。还支持异源四倍
体棉种单系统发育起源学说 ,指出雷蒙地氏棉是四倍
体棉的供体种 ,且异源四倍体棉种是同一起源 ,随着
地理和遗传的趋异而分化形成不同的四倍体棉种。
但关于长萼棉与四倍体棉种的亲缘关系以及旱地棉
和绿顶棉 、澳洲棉之间的亲缘关系与传统的分类结果
不同 ,作者在做更深入的研究 ,以期得到更多证据。
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913　第 6期 吴玉香等:利用 RAPD检测棉属种间亲缘关系的研究