全 文 ：收稿日期:1999-07-05;修改稿收到日期:1999-09-22
基金项目:国际沙棘研究培训中心资助课题
第一作者简介:廉永善 (1939—), 男 , 陕西蒲城人 , 西北师范大学教授 , 硕士研究生导师.主要研究方向
为物种生物学.
沙棘属植物天然产物化学组分的时空分布
廉永善 , 陈学林
(西北师范大学 生物系 , 甘肃 兰州　730070)
摘　要:沙棘属 (Hippophae L.)植物富含维生素 、 类胡萝卜素 、 黄酮类 、 甾醇 、 挥发油 、 5-羟色胺 、
超氧化物歧化酶 、 氨基酸 、 脂肪酸 、 有机酸和糖 , 以及微量元素等 12 类约300余种化合物.分别以类
群的进化顺序 、 海拔的高低 、 纬度的升高 、 经度的东移 、 果实的发育进程 , 以及果实的采收期 、 每类
成分中的具体组分 、 年降水量 、 果实大小等为横坐标 , 以其含量为纵坐标 , 以图解的方式 , 探讨了主
要生物活性成分在不同类群 、 不同部位的时空分布规律.
关键词:沙棘属;天然产物化学组分;分布规律
中图分类号:Q 946　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-988 Ⅹ(2000)01-0113-16
沙棘属 (Hippophae L.)是一类开发潜力巨大的经济树种 , 也是一类具有很好的生态效
益和社会效益的优良植物.其器官中富含维生素 、 类胡萝卜素 、 黄酮类 、 甾醇 、 挥发油 、
5-羟色胺 、 超氧化物歧化酶 、 氨基酸 、 脂肪酸 、 有机酸和糖 , 以及微量元素等多类天然化学
成分.据不完全统计 , 共有 12类 300余种 , 其中许多具有强生理活性作用 , 可以作为药物
或营养保健品.笔者分别以类群的进化顺序 、海拔的高低 、纬度的升高 、 经度的东移 、 果实
的发育进程 , 以及果实的采收期 、 每类成分中的具体组分 、 年降水量 、 果实大小等为横坐
标 , 以其含量为纵坐标 , 以图解的方式 , 探讨了主要生物活性成分在不同类群 、不同部位的
时空分布规律.旨在为更好地开发利用沙棘资源和引种育种提供理论依据 , 以促进沙棘事业
向深层次发展.
1　维生素类
1.1　维生素 E〔1～ 5〕
维生素 E是一类天然抗氧化剂 , 分为生育酚和生育三烯酚 2种 , 每种又分别有 α-、 β-、
γ-、 δ-等4种异构体.不同沙棘类群籽油和果油中的VE含量及与生态环境的关系如图 1 ～ 10
所示 (纵坐标为 VE 含量).
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　Vol.36　2000　No.1 　　　　　Journal of Northwest Normal University (Natural Science)　
图 1　沙棘属国产类群籽油和果油中　　　　　　　　图 2　沙棘属国产类群籽油和果油中
VE含量 (mg/ g)比较 VE总含量 (mg/ g)比较
图 3　沙棘属国产类群籽油和果油中 VE　　　　　　　图 4　沙棘属国产类群籽油和果油中 VE
含量(mg/ g)与纬度(N)的关系 含量(mg/ g)与经度(E)的关系
图 5　山西中国沙棘油中 VE组分及
　　　含量(mg/ g)与经度(E)的关系　　　　　　
图 6　山西中国沙棘油中 VE组分及含量
　(mg/g)与降雨量(mm)的关系
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Journal of Northwest Normal University(Natural Science)　　 Vol.36　
图 7　山西中国沙棘油中 VE组分及
　　 　含量(mg/ g)与百果重(g)的关系　　　　　　　　
图 8　山西中国沙棘油中 VE组分及
　　　含量(mg/ g)与海拔(m)的关系
图 9　山西中国沙棘油中 VE组分及
　　　含量(mg/ g)与纬度(N)的关系　　　　　　　　
图 10　中国沙棘果油和籽油中 VE
　　　组分及其含量(%)比较　
从图 1 ～ 10可以看出:虽然在不同类群之中 , 一些类群果油中的 VE 含量较高 , 另一些
类群的籽油中含量较高;同一类群植物中 , 不同作者所报道的含量也存在差异;另外 , VE
的含量也随着提取方法的不同和生态环境的变化而有所不同.但是 , 含量的变化趋势线依然
存在一定的规律性:①沙棘属国产类群果油和籽油中VE 总含量的变化 , 虽然在进化水平最
高的西藏沙棘中有所偏高 , 但随着类群进化水平的提高其减少的趋势非常明显.②果油与
籽油相比 , 果油中的 VE含量似乎有随着类群进化水平和纬度的升高而减少 , 随着经度的东
移而增加的趋向;而在籽油中则与此相反 , 即随类群进化水平和纬度的升高而增加 , 随经度
东移而减少.③一个值得注意的特点是 , 果油和籽油中的VE 含量似乎存在一个较明显的负
相关现象 , 即一植物类群的果油中 VE 含量高者 , 而往往籽油中的含量则较低 , 反之亦然.
④在中国沙棘果油和籽油的 VE 组分中 , 各自的含量依 α-VE 、 γ-VE、 β-VE、 γ-生育烯酚和
δ-VE的顺序逐次减少 , α-VE以果渣油中含量为最多 , 其次是果汁油 , 而籽油中含量明显较
低.⑤中国沙棘果渣油中的 α-VE 含量似乎也随着海拔的升高 、 经度的东移 、 纬度的升高有
所增加 , 而随着百果重的减少和降雨量的减少有所降低;果汁油中的 α-VE 含量随着经度的
东移 , 纬度的升高有所增加 , 而对于海拔 、 降水量和百果重的变化 , 其相关性不很明显.
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⑥在籽油中 , α-VE与 β(γ)-VE 的含量 , 总是存在负相关.
1.2　维生素 C〔3 ,6 , 7～ 10〕
维生素C , 又名抗坏血酸 , 是单糖的衍生物.沙棘属植物中VC 的含量及各种不同情况
下的分析如图 11 ～ 20所示 (纵坐标为 VC 含量).
图 11　沙棘属植物果实中 VC含量(mg/g)
　　与类群演化水平的关系　　　 　　　　　　　
图 12　甘肃产 3 种沙棘各部位中VC
　　含量(mg/ g)比较　　　　
图 13　沙棘属植物果实中VC含量
　　　(mg/g)与纬度(N)的关系 　　　　　　　
图 14　沙棘属植物果实中VC含量
　　　(mg/g)与经度(E)的关系
图 15　山西境内中国沙棘果实中VC含
　　　　量(mg/ g)与纬度(N)的关系　　　
图 16　山西境内中国沙棘果实中VC含
　　　　量(mg/g)与经度(E)的关系　　　
图 17　山西境内中国沙棘果实中VC含
　　　量(mg/g)与降雨量(mm)的关系
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图 18　山西境内中国沙棘果实中 VC含
　　　量(mg/ g)与百果重(g)的关系 　
图 19　青海境内中国沙棘果实中VC含
　　　量(mg/ g)与海拔(m)的关系 　
图 20　青海产中国沙棘幼果发育进程
　　　(d)中VC 含量(mg/ g)的变化
从图 11 ～ 20可以看出 , 不同类群 、 不同部位 、 不同采收期 、不同果色 、 不同成熟度以
及不同生长环境中的沙棘属植物 , 其 VC 含量都存在一定的差异 , 但是有下述明显的规律:
①从部位看 , VC 主要存在于果肉之中 , 叶子和种子中含量较少.②从类群看 , 总趋势是原
始类群中VC 的含量高 , 如分布于西藏错那的柳叶沙棘中的 VC 含量可以高达 17.095 mg/g ,
而进化水平高的类群中VC 的含量则明显较少.③从分布看 , 海拔和纬度的高低对VC 含量
的多少影响最大 , 即随着海拔的升高 , VC 含量明显增加 , 而随着纬度的升高 , 含量则明显
减少.④VC 含量与经度的关系在图 14和图 16中似乎表现出相反的现象 , 其实 , 这是因为
在图 14中所显示的主要是VC 含量的变化取决于类群的进化水平 , 而在图 16中 , 所显示的
是中国沙棘种内 VC含量与经度间的关系 , 它才真正体现了经度的东移对 VC 含量变化的影
响.上述②③④充分反映出沙棘属植物的VC 含量与该属的起源和扩散过程有着极其紧密的
联系.⑤在幼果发育进程中 , VC 含量的变化虽然也受到不同年份气候条件的影响 , 如在青
藏高原地区 , 炎热干旱的气候条件更有利于 VC 的累积.前苏联学者的研究也表明 , 气候因
素 (尤其是在 5 ～ 6月份)对果实中VC 含量的积累有相当的影响.但是 , 随着幼果的发育 ,
VC 含量的变化也存在严格的规律性.如1986和1987两年 , 对青海中国沙棘幼果发育进程中
VC含量的研究表明 , 在 7月中旬到 9月初均出现高峰期.之后 , 随着果实成熟 , VC 含量又
会随之降低.山西中国沙棘不同采收期果汁中VC 含量变化的研究 , 亦说明当果实发育至初
熟期时 , VC含量不断增加 , 但随着果的过熟又逐渐变低.
2　类胡萝卜素〔1 , 5, 10～ 12〕
类胡萝卜素是由 40个C 原子组合而成的一种萜烯类脂溶性化合物 , 其中包括 α-、 β-和
γ-胡萝卜素及其衍生物.在动物和人体中 , 一个分子的 β-胡萝卜素由于氧化分解作用能产生
两个分子的维生素A , 而 α-和γ-胡萝卜素只产生一个分子的维生素A.
沙棘类胡萝卜素的组分中以 β-胡萝卜素 、 β-4 , 4-双酮-β-胡萝卜素 、 番茄红素 、多环番
茄红素 、 玉米黄质 、 α-胡萝卜素和γ-胡萝卜素等为主 , 还含有黄体素 、 毛莨黄素 、 隐黄素 、
三色堇黄素和新叶黄素等.沙棘类胡萝卜素含量及各种因素分析如图 21 ～ 29所示 (纵坐标
为类胡萝卜素含量).
图21 ～ 29说明 , 类胡萝卜素或 β-胡萝卜素的含量随类群 、果色 、 器官部位以及采收期
和植株性别的不同而存在着差异.通常是深色果 (如红果 , 桔红果)比浅色果 (如黄果 , 桔
黄果)含量高;雌性植株具有富集更高类胡萝卜素含量的特性;另外 , 最具生理活性的 β-胡
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萝卜素的含量受地理因素的影响而易于波动 , 其波动幅度为类胡萝卜素总含量的
15%～ 55%.如阿尔泰沙棘果 β-胡萝卜素含量占类胡萝卜素总含量的 17%～ 23%, 而多瑙
河下游某些类型中含量达 48%～ 55%, 个别类型的含量更高〔 6 〕.
图 21　沙棘属国产类群果油和籽油中
　　β-胡萝卜素含量(mg/ g)比较 　
图 22　沙棘属国产类群果油和籽油中
　　　β-胡萝卜素总含量(mg/ g)比较 　
图 23　山西中国沙棘果中类胡萝卜素
　　　含量(mg/ g)与纬度(N)的关系
图 24　山西中国沙棘果中类胡萝卜素
　　　含量(mg/ g)与经度(E)的关系 　
图 25　山西中国沙棘果中类胡萝卜素
　　　含量(mg/ g)与海拔(m)的关系 　
图 26　山西中国沙棘果中类胡萝卜素含
　　　量(mg/g)与年雨量(mm)的关系
图 27　山西中国沙棘果汁中类胡萝卜
　　　素含量(mg/ g)与采果期的关系　
图 28　山西中国沙棘果汁油中类胡萝
　　　卜素含量(mg/g)与采果期的关系　
图 29　山西中国沙棘果渣油中类胡萝卜
　　　素含量(mg/ g)与采果期的关系
综合分析表明 , 沙棘属不同类群 、 不同部位以及不同采收期类胡萝卜素含量的变化体现
出下述的规律性:①沙棘属植物的类胡萝卜素主要存在于果肉之中 , 其种子中的含量仅达
到果肉中含量的 5%～ 20%;在果肉中又以其果渣油中的含量为最高 , 其次为果汁油 , 真正
果汁中的含量是微不足道的.②在不同类群之间 , 类胡萝卜素特别是 β-胡萝卜素的含量通
常随着其类群进化水平的提高而减少 , 其中西藏沙棘有所例外.③从山西中国沙棘果实中
类胡萝卜素含量与纬度 、 经度 、海拔和年雨量的关系看 , 海拔影响最大.随着海拔的升高 ,
其果渣油 、 果汁油和果汁中的类胡萝卜素含量均有较大幅度的提高;其次是随着经度的东
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移 , 其含量也均有增加;另外 , 果渣油中的含量随着年雨量的降低和纬度的升高而有所减
少 , 而在果汁油和果汁中与此相反 , 即有所增加.④山西境内不同地点和不同采收期类胡
萝卜素含量测定的研究表明 , 当果实成熟后 , 随着采收期的推移 (10 月 10 日至 12月 25
日), 其果汁中的类胡萝卜素含量均明显提高;而在果汁油和果渣油中含量的变化比较复杂 ,
但通常是地理位置越偏南 , 其总趋势亦然是有所增加 , 而位于最北边的右玉则表现特殊 , 其
果汁油中的含量先是增加 (10月10日至 11月 10日), 而后又逐渐减少 (11月 10日以后),
在果渣油中更是明显地不断下降.
3　黄酮类〔6～ 9 , 13～ 14〕
广义的黄酮类是指具有 C6—C3—C6结构的一类化合物.沙棘属植物中的黄酮类主要有
异鼠李素 、 槲皮素 、 杨梅素和山奈素等 4种甙元及其甙类化合物.构成甙类的糖有葡萄糖 、
鼠李糖 、 阿拉伯糖和半乳糖 , 而且多以 3—O —糖甙形式出现.由于儿茶素等酚类与黄酮类
在生物合成和生理功效上的相互联系 , 因而通常总是将其与黄酮类一起进行讨论.在沙棘中
它们主要有白花青素 、儿茶素和少量的黄烷酮等.
图30 ～ 31 (纵坐标示黄酮类含量)表明 , 不同地区和不同类群中黄酮类化合物的组分
和含量存在着差异:①在果实 、 种子和叶子等器官中 , 黄酮类化合物的含量以叶中最为丰
富.②不同类群相互比较 , 似乎严酷的生境更有利于黄酮类化合物的累积.如国产的 3个
种中 , 西藏沙棘在短缺鲜汁中含量数据的情况下 , 其总量依然明显较高;肋果沙棘总量似乎
稍低于中国沙棘 , 那是因为短缺鲜果中含量数据的缘故.前苏联产的4个亚种中 , 分布海拔
较高的高加索沙棘和喀尔巴阡山沙棘 , 其黄酮类总量明显较高.③从白花青素 、 儿茶素 、
黄酮醇和氯原酸等 4种化合物的各自含量看 , 黄酮醇含量相对较高 , 尤其在高加索沙棘中含
量最高;其次是白花青素 , 它是喀尔巴阡山沙棘的代表性成分;而儿茶素则在中亚沙棘中占
据首位;氯原酸含量最少 , 散布于各亚种之中.从类群看 , 阿塞拜疆北部的沙棘果中 , 以黄
酮醇和白花青素为代表;阿尔泰类型仅以黄酮醇占优势;伊塞克湖盆地沙棘果中又以还原性
化合物———儿茶素和白花青素占主要地位;生长在温带海洋性气候 (加里宁格勒州)中的沙
棘果中 , 白花青素和黄酮醇的含量大致相同;多瑙河三角州沙棘一些类型中 , 白花青素经久
不变居首位 , 其次是儿茶素〔15〕.
图 30　中国产 3 种沙棘各部位中
　　黄酮类含量(mg/ g)比较 　　　　　　　　
图 31　前苏联地区各类群果中黄酮
　　类化合物含量(mg/g)比较
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4　甾类化合物〔4 , 16〕
甾类是具固醇骨架 (由 3个 6元环和 1个5元环稠合成的环戊烷多氢菲)结构的一类脂
溶性化合物.主要存在于沙棘油中 , 已鉴定的甾类化合物多达 20 余种 , 其中最重要的有
β-谷甾醇 、 β-香树素和α-香树素等.
图32 ～ 35表明 (纵坐标示甾醇类含量):①总甾醇类和主要甾醇类组分含量随着类群的
进化水平逐渐减少 , 西藏沙棘的含量变化规律性的有所例外.②其各类组分的含量 , 在各
类群中相当一致 , 即依谷甾醇 、 5-燕麦甾醇 、 菜油甾醇 、 7-燕麦甾醇 、 7-豆甾烯醇和胆固醇
的顺序逐次减少.③种子油中的甾醇总含量和其组分含量 , 均较果油中的含量为高;只有
含量甚微的7 , 25-菜油烯醇和 7-豆甾烯醇相反 , 在果油中反而高于种子油中的含量.
图 32　中国产 4类群沙棘油中甾醇类总量
　　和主要甾醇类组分含量(mg/g) 　　　　　
图 33　中国产 4 类群沙棘油中次要
　　甾醇类组分含量(mg/g) 　　
图 34　中国沙棘果油和种子油中甾醇类总
　　量和主要甾醇类组分含量(mg/ g) 　　　　　　
图 35　中国沙棘果油和种子油中次
　　　要甾醇类组分含量(mg/g) 　　
5　氨基酸类〔7～ 10 , 17 , 18〕
沙棘属植物富含天冬氨酸 、谷氨酸 、脯氨酸 、丝氨酸 、甘氨酸 、丙氨酸 、 酪氨酸 、 精氨
酸 、组氨酸 、胱氨酸等 17种氨基酸 , 其中包括除色氨酸外的其余 7种人体必需且从外界摄
取的氨基酸 (苏氨酸 、缬氨酸 、蛋氨酸 、异亮氨酸 、 亮氨酸 、 苯丙氨酸和赖氨酸等).
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从图36 ～ 41可以看出 (纵坐标示氨基酸含量):①沙棘属不同类群中氨基酸含量的差异
较大 , 其总含量以肋果沙棘为最高 , 西藏沙棘还不足肋果沙棘的 25%.②不同器官中氨基
酸含量的变化也比较大 , 中国沙棘叶子 、种子和果实中的含量几近相等;而在肋果沙棘中其
果实中的氨基酸含量最高 , 约为种子含量的 20倍 , 要高出叶含量的 100余倍.横向相比 ,
中国沙棘叶中氨基酸的含量又显著高于西藏沙棘和肋果沙棘叶中的含量.③沙棘属甘肃产 3
个类群中 , 人体必需的 7种氨基酸的总量以及不同器官中的分别含量 , 与①和②中所叙述的
变化趋势完全一致.④在 7种人体必需氨基酸之中 , 缬氨酸在肋果沙棘和西藏沙棘的不同
部位中 , 其含量都比较高 , 而中国沙棘中其含量相对较少;亮氨酸在肋果沙棘果实中的含量
之高 , 可以把它作为肋果沙棘果实的代表组分 , 但在种子和叶子中含量又特别少.⑤在甘
肃产中国沙棘中 , 7种人体必需氨基酸的总含量 , 随着经度的东移有明显的增加趋势.⑥在
中国沙棘果实中 , 氨基酸的总含量和除蛋氨酸外其余 6种人体必需氨基酸组分的含量 , 随着
果实成熟度的提高均有明显增加.
　　图 36　甘肃产沙棘属 3 类群游离
　　　　　氨基酸总含量(mg/g)比较　　　　
图 37　山西省岢岚中国沙棘不同时期果汁中 7种
　　人体必需氨基酸含量(mg/g)和总量比较
图 38　沙棘属 2 类群 7 种人体必需氨
　　基酸(游离)含量(mg/ g)比较 　　　　　　
图 39　沙棘属 2 类群不同部位 7种人体必
　　需氨基酸(游离)含量(mg/g)比较
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　图 40　甘肃产中国沙棘不同部位 7种人体必
　　　需氨基酸(游离)含量(mg/g)比较 　　　　　
图 41　甘肃不同产地中国沙棘 7种人体必
　　需氨基酸(游离)含量(mg/g)比较
6　脂肪酸类〔6 , 3, 11, 12 ,15 , 19 , 20〕
沙棘属植物中主要的脂肪酸有肉豆寇酸 、棕榈酸 、十六碳烯酸 、硬脂酸 、 油酸 、亚油酸
和亚麻油酸等.它们在不同类群 、 不同部位油中的组分和含量如图 42 ～ 45所示.
　图 42　沙棘属国产类群果肉油和种子
　　　油中脂肪酸含量(%)比较　 　　　　　　　
图 43　沙棘属植物种子油＊和果肉油中不
　　饱和脂肪酸组分及其含量(%)
　　图 44　沙棘属植物种子油＊和果肉油中
　　　饱和脂肪酸组分及其含量(%) 　　　　　　
图 45　中国沙棘种子油和果肉油含
　　　　量(%)与海拔高度(m)的关系
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从图42 ～ 45可以看出 (纵坐标示脂肪酸含量):①沙棘属各类群果油和种子油中 , 其不
饱和脂肪酸的含量均大大高出饱和脂肪酸的含量 , 通常达脂肪酸总量的 75%左右 , 尤其种
子油中含量为最高 , 可达 80%乃至 90%以上.②果油与籽油相比 , 籽油中的不饱和脂肪酸
含量显著高 , 而在果油中饱和脂肪酸的含量较高 , 这一结果解释了低温时果油为固态 , 而籽
油保持清澈透明的原委.也显示出同一植物类群中 , 不饱和脂肪酸和饱和脂肪酸的含量存在
较明显的负相关 , 即果油中含量高 , 而往往籽油中的含量则较低 , 反之亦然.③在不饱和
脂肪酸的组分之中 , 亚油酸在种子油中通常较果油中的含量为高 , 但肋果沙棘有所例外 , 在
果油和种子油中都明显较高;亚麻油酸的含量与亚油酸相比相对较少 , 但在种子油中的含量
却明显高于果肉油中的含量;油酸在种子油和果油中的含量变化没有明显的规律;而十六碳
烯酸含量的变化与亚麻油酸和亚油酸的含量相反 , 在种子油中含量很少 , 而在果油中含量又
明显较高 , 但在肋果沙棘的种子油和果油中其含量都较低.④在饱和脂肪酸的组分中 , 棕
榈酸含量最多 , 尤其以果实中更为突出;其次是硬脂酸 , 它在肋果沙棘中的含量明显较其它
种高;肉豆寇酸和其它酸的含量甚微.⑤海拔高度与沙棘油含量的关系 (图 45)显示出 ,
果肉油在海拔 2 300 ～ 2 700m的范围 , 其含量无明显变化 , 而海拔从 2 750m 上升到3 120m
时 , 其油的含量则从 2.24%升高到 5.39%;种子油则有明显的不同 , 从 2 500m 以上 , 种子
油的含量逐渐降低.海拔愈高 , 其果肉油和种子油的含量彼此愈加接近.
杨海荣〔20〕研究了青藏高原区中国沙棘在果实发育过程中 , 果实和种子中油脂含量的变
化 , 发现随着果实的生长发育 , 其果肉油和种子油的含量均逐渐升高 , 但随着气候的变化也
出现一些差异.1986年 , 果肉油在幼果期到果熟期 (8月)从 2%增至 3%, 而 1987年在同
样的时间内 , 则从 3.11%增至 6.4%;果熟期后 (10月初), 在 1986年增加 7%, 而在 1987
年却增加得很少 , 还不到 0.5%.种子油在 1986年6月下旬仅含 0.95%, 至8月中下旬就达
到最高值 9.57%, 之后又迅速下降 , 9月底到最低值 6.01%, 然后又逐渐升高直至果实干
缩.而在 1987年种子油含量迅速升高 , 仅 16 天就从 1.47%增至 8.8%, 7 月底达最高值
9.43%, 9月开始下降.有趣的是 , 1987年 7月底和 9月初 , 种子油含量两次出现高峰期.
7　有机酸和糖类〔7～ 9, 14 ,20～ 22〕
沙棘中的有机酸有草酸 、 酒石酸 、 柠檬酸 、 L-苹果酸 、丁二酸 、 d-苹果酸和咖啡酸等 ,
其中苹果酸和丁二酸为主要组分.糖类以葡萄糖和果糖为主 , 并有少量的木糖和微量的蔗
糖.沙棘中有机酸和糖类含量及有关分析如图 46 ～ 51所示 (纵坐标示酸及糖含量).
从图 46 ～ 51 可以看出:①有机酸和糖的总含量的波动幅度都较大 , 有机酸变化在
1.4%～ 8.4%之间 , 糖变化在 0.75%～ 12.5%之间.总酸和总糖含量以及糖酸比随着类群演
化水平的提高都呈下降趋势 , 尤其是总酸含量的下降非常明显 , 当然西藏沙棘总是有所例
外.②在中国沙棘不同种源中 , 有机酸的含量随着纬度的升高和经度的东移 , 存在一个波
动性降低的趋势 , 而随着海拔的上升又表现出波动性升高倾向.糖的含量与有机酸含量的变
化趋势相反 , 随着经度的东移和纬度的升高而呈波动性增加 , 随着海拔的上升而降低.酸糖
比值的变化主要受总酸含量的支配 , 与总酸含量的变化趋势相一致 , 在纬度 39°以北 、 经度
111°向东明显变小.比值的这一变化与把种源划为西北和华北两个区域的观点基本相符.③
在沙棘属有机酸组成中始终是以 L-苹果酸为主要组分.其总酸含量从初熟期到成熟期逐渐
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增加 , 成熟期过后则逐渐减少.丁二酸的含量虽然较少 , 但在成熟过程中却与有机酸总量的
变化表现出正相关关系.④果糖和葡萄糖是沙棘果实糖类的主要组分.随着果实的成熟二
者的含量都有所增加 , 其酸糖比值却明显变小 , 这意味着果实的甜度在增大.在一般情况下
是葡萄糖高于果糖 , 而甜果类型不仅总糖含量较高 , 而且果糖的比例高于葡萄糖〔22〕.
　　图 46　沙棘属国产类群果汁中总酸和
　　　　总糖含量(%)及酸/糖比比较 　　　　　
图 47　中国沙棘不同种源果实中总酸和总糖含量
　　(%)及酸/糖比变化与经度(E)的关系
图 48　中国沙棘不同种源果实中总酸和总糖含量
　　(%)及酸/糖比变化与纬度(N)的关系 　　
图 49　中国沙棘不同种源果实中总酸和总糖含量
　　(%)及酸/糖比变化与海拔(m)的关系
图 50　山西省中国沙棘桔黄果类型在成熟过程中
　糖类组分含量(%)及酸/糖比的变化 　　　　
图 51　山西省中国沙棘桔黄果类型在成熟过程中
　　有机酸组分含量(%)及酸/糖比的变化
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图 52　青藏高原中国沙棘果实发育
　　　 过程中总有机酸含量的变化
　　杨海荣〔20〕研究了青藏高原区中国沙
棘果实中游离有机酸含量的动态变化 , 结
果如图 52所示.可以看出 , 在生长发育
过程中 , 总游离有机酸含量 (以苹果酸
计)变化遵循一定规律 , 形成一个双峰曲
线的态势.即在幼果期含量较低 (1986
年仅含 2.7%), 随着果实发育 , 含量逐
渐增加 , 至8 月底 (1986年达 8.2%)或
9月初 (1987年达 8.5%)含量达最高值 ,
然后又开始下降 (1986年 9 月中旬到最
低值 6.1%), 接着又缓慢升高.另外 ,
总有机酸含量与海拔的高低存在一定的相
关 , 在海拔 2 290 ～ 3 210 m 范围内 , 随海
拔升高而直线增加 , 3 000m以上高达 9%左右.
8　微量元素类〔7～ 10 , 17 , 23〕
现已证明人体内含有约 75种无机元素 , 其中 C 、 H、 O 、 N 、 Na 、 K 、 Ca 、 Mg 、 S 、 P 、
C1等 11种为人体必需的常量元素 , B 、 F 、 Si 、 V 、 Cr 、Mn 、 Fe 、 Co 、 Ni 、 Cu 、 Zn 、 As 、 Se 、
Sn 、 Ⅰ等 15种为人体必需的微量元素.有关沙棘属植物各部位中微量元素的分析资料比较
丰富 , 但鉴于资料的可比性较差 , 以及元素含量与其地区土壤间的差异更为密切 , 这里仅就
人体所必需的 15种微量元素在不同类群和不同部位的含量进行图析 (图 53 ～ 56).
　　　图53　甘肃产 3 种沙棘不同部位
　　　　　　Fe元素含量(mg/ kg)比较 　　　　
图 54　甘肃产 3 种沙棘种子中人体必需微量
　　元素(Fe见图 53)含量(mg/ kg)比较
图53 ～ 56表明:①在人体所必需的 15种微量元素之中 , Fe 元素的含量通常具首位.Fe
元素在叶子中 , 进化水平高的西藏沙棘和肋果沙棘明显较高;而在果肉中 , 又以中国沙棘的
含量为最高;在种子中 , 只有甘肃渭源的中国沙棘含量明显较高 , 其余种类和居群均含量较
少.②Ni 、V 、 Cr 、 Sn 、 Se 、 As和 B等7 种元素含量均较少 , 而且在各类群和各个部位中的
含量变化也不大.③其余的包括 Cu 、 Zn 、 Si和Mn等 4 种元素 , 在不同类群和不同部位中
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的含量变化波动较大;Mn含量的变化从叶子到果肉 , 再到种子依次减少;Si的含量分别在
甘肃合作西藏沙棘的叶子中 , 在甘肃渭源中国沙棘的种子中和甘肃肃南肋果沙棘的果肉中为
最高;Zn的含量分别在肃南肋果沙棘的叶子和果肉中 , 以及渭源中国沙棘的种子中为最高;
Cu的含量只有在肃南肋果沙棘的叶子中和合作中国沙棘的种子中明显较高 , 而其它类群和
其它部位中的含量都很低.
　图 55　甘肃产 3 种沙棘叶子中人体必需微量　　元素(Fe见图53)含量(mg/ kg)比较 　　　　
图 56　甘肃产 3种沙棘果肉中人体必需微量
　　元素(Fe 见图 53)含量(mg/kg)比较
9　结果与讨论
1)总览沙棘属植物天然产物组分与类群之间的关系 , 西藏沙棘总是特处于规律之外.
这除了与它矮小的形态特征 、 独特的生态环境和最高的进化水平有关外 , 可能还受制于其起
源和祖先种的影响 , 也暗示着其物种形成可能与有皮组中江孜沙棘和肋果沙棘没有直接的关
系.
2)许多组分的含量 , 与其类群的进化水平 、居群的空间分布或植株的发育相关 , 存在
着明显的规律性.如:果油和籽油中VE的总含量 , 果肉中 VC 的含量 , 沙棘油中 β-胡萝卜
素的含量 , 沙棘油中总甾醇类和主要甾醇类组分含量 , 果实中总酸和总糖的含量等 , 都随着
类群进化水平提高明显减少.果肉中VC 的含量 , 沙棘油中 β-胡萝卜素的含量等 , 又随着海
拔的升高明显增加.果肉中VC 的含量 , 随着纬度的升高而减少 , 但随着果实的发育成熟而
增加 , 随过熟而又减少.
3)在同类成分的不同组分之间或者同一组分在不同部位之间 , 其含量常常表现出强烈
的负相关.如国产类群沙棘中果油与籽油中 VE 的含量;中国沙棘籽油组分中 α-VE 与
β-VE (γ-VE)的含量;海拔从2 500m上升到 3 120m 时 , 中国沙棘果肉油与种子油的含量等
都表现出负相关.
4)一些天然产物组分 , 可以作为某个类群或某一部位的标志性成分.如:肋果沙棘中
人体必需的7种氨基酸的含量 , 尤其是亮氨酸的含量远远高出于其它类群.黄酮类化合物的
含量以叶子中最为丰富 , 不同类群相互比较 , 似乎严酷的生境 , 尤其是高海拔地区强烈的紫
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外线能够诱导黄酮类化合物的合成和累积.沙棘种子油中不饱和脂肪酸的含量非常高 , 可达
80%～ 90%以上.
5)沙棘属植物天然化学组分含量与类群之间关系的规律性表现 , 也从一个侧面论证了
笔者关于沙棘属植物分类系统的合理性.
6)在沙棘籽油中 , 其VE 的总含量 , 在同一个种中相对比较稳定 , 而在类群之间随着类
群进化水平提高和纬度的北移明显增加;其不饱和脂肪酸和甾醇类的含量 , 明显比果肉油中
的含量高;但是在VE、 不饱和脂肪酸和甾醇等 3 类化合物的组分中 , 凡含有 “烯键” 者 ,
其含量反而减少 , 如在 VE 组分中γ-生育烯酚的含量却在减少 , 不饱和脂肪酸组分中十六碳
烯酸含量的变化与亚麻油酸和亚油酸的含量相反 , 在种子油中含量很少 , 而在果油中含量又
明显较高 , 在甾醇类组分中只有含量甚微的 7 ,25-菜油烯醇和 7-豆甾烯醇相反 , 在果油中反
而高于种子油中的含量.另外 , 其 VC和 β-胡萝卜素以及微量元素 (Zn 、 Si 、 Mn除外)的含
量也非常少 , 这似乎与沙棘属植物的种子萌发和幼苗的生长发育有关.
7)果油和籽油中 VE的总含量 , 果肉中VC 的含量 , 沙棘油中 β-胡萝卜素的含量 , 沙棘
油中总甾醇类和主要甾醇类组分含量 , 果实中总酸和总糖的含量等 , 都随着类群进化水平提
高明显减少 , 似乎与严酷的生境增大其损耗有关.
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The regular patterns of distribution on the natural
components in plants of the genus Hippophae L.
LIAN Yong-shan , CHEN Xue-lin
(Department of Biology , Northwest Normal University , Lanzhou 730070 , China)
Abstract:The plants of Hippophae L.abundantly contain a lot of bioactive substances , including
vitamin , carotenoides , flavonoides , sterol , volatile oil , 5-hydroxytryptamine , SOD , amino acid ,
fatty acid , organic acid , sugar and trace elements etc., in sum around 300 chemical components of 12
groups.In this paper , by way of illustration , the relations have been discussed among the contents of
main bioactive substances and taxon evolutionary level , different organs as well as taxon distribution
habitat.And the time and space regular pattern of distribution on main bioactive substances have been
explained.
Key words:Hippophae L.;natural components;regular pattern of distribution
(责任编辑　孙晓玲)　
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