全 文 :ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.22No.92006September
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伞形科( Umbeliferae)是一个种类多、分布广的
大科,全世界有伞形科植物 350属,3500种,广布于
北温带、热带和亚热带,多生于高山区域。中国有95
属,560种,分布于全国。伞形科多为一年生至多年生
草本具有广泛的经济价值,常用于医药、保健、食品、
香料、饲料、美容化妆和庭院观赏等很多方面。中国的
伞形科药用植物有141种,其中常用中药20多种,主
要归属于 6属:当归属 (AngelicaL)、柴胡属
伞形科阿魏属和独活属花粉形态的比较研究
李国旗 1,花君霞 2
( 1宁夏大学西北退化生态系统恢复与重建省部共建教育部重点实验室,银川750021;
2宁夏医学院附属医院,银川750004)
摘 要:阿魏属和独活属都是伞形科中具有重要药用价值的植物。但是由于伞形科的分类系统是建立
在典型的伞形花序和带有特殊分泌管的果实的基础之上的,使得分类学者在亚科、族、属和种的设立
和分类方面存在分歧,实验主要针对阿魏属和独活属的花粉形状进行研究,对阿魏属和独活属植物
的分类提供一些基础数据。利用光学显微镜和扫描电子显微镜拍摄了伞形科阿魏属5种和独活属3
种植物的花粉照片,进行了花粉形态的比较研究。结果表明,阿魏属花粉形状为长球形,而独活属花
粉为超长球形;2属花粉外壁均具有网状纹饰,3孔沟。阿魏属和独活属植物的极轴平均长度分别为
29.67μm和 34.07μm,秩和检验表明二者差异显著;赤道轴平均长度 17.07μm和 15.65μm,差异
不显著;极轴长/赤道宽的平均值分别为1.76和2.19,差异显著。
关键词:阿魏属;独活属;花粉形态;比较
中图分类号:Q949 文献标识码:A
AComparisonStudyonPolenMorphologyBetweenFerulaandHeracleumofUmbeliferae
LiGuoqi1,HuaJunxia2
(1KeyLaboratoryofDegradedEcosystemRestorationandRehabilitationinNorthwestChina,MinistryofEducation,
NingxiaUniversity,Yinchuan750021;2TheAtachedHospitalofNingxiaMedicineColege,Yinchuan750004)
Abstract:ThegeneraofFerulaandHeracleum bothareveryimportantpharmaceuticalplantof
Umbeliferae.Therearediferentopinionsofthetaxonomyonthesubfamily,tribe,genusandspeciesof
UmbeliferaebecausethetaxonomicsystemofUmbeliferaeisbasedonthetypicalumbrelaanthotaxy
anditsfruitwithspecificsecretorytube.Thepolenmorphologyiscarefulyobservedinthistestinorder
toprovideseveralbasicdataforthetaxaofFerulaandHeracleum.ThepolenpicturesofFFerulaand
Heracleumaretakenunderopticalmicroscopeandscanelectricalmicroscope (SEM),respectively.The
resultsshowthatthepolenformsofFerulaandHeracleumareprolateandperprolate,respectively,and
thereare3colporateswithreticulatesculptureonthepolenexinesofthebothgenuses.Theaverage
lengthsofpolaraxis(L)ofFerulaandHeracleumare29.67and34.07μminwhichtherearesignificant
diferencebyrank-sumtest,buttheaveragewidthofequatorialaxis (W)are17.07and15.65μmin
whichtherearenosignificantdiference,furthermore,theL/W are1.76and2.19inwhichthereare
significantdiference.
Keywords:Ferula,Heracleum,PolenMorphology,Comparison
基金项目:教育部项目“ 西部地区特色植物种质资源数据平台”( 505016)
第一作者简介:李国旗,男,1965年生,副研究员,在职博士后,主要从事植物生态学和景观生态学的研究。通信地址:750021宁夏银川市西夏区宁夏大学
西部生态研究中心B区325信箱。
收稿日期:2006-04-05,修回日期:2006-06-17。
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(BupleurumL)、前胡属 (PeucedanumL)、藁本属
(Ligusticum)、 阿 魏 属 (Ferula L) 和 独 活 属
(Heracleum)[1]。伞形科阿魏属植物在世界上共有150
多种,主要分布于欧洲南部地中海地区和非洲北部;
我国有26种,主产新疆、西北和东北等地区,是新疆
的一种独特药材[2,3]。阿魏具有消积、杀虫、散寒等功
效,主治虫积、心腹冷痛、疟疾和胃痛等,该药采自该
类植物所产生的树脂,采收与橡胶相似。全世界独活
属约有60种,分布于北温带;中国有28种,主产西南
地区。独活属类药物具有祛风湿、散寒、止痛的作用,
主治风寒湿痹、腰膝酸痛、慢性气管炎、头痛等,也是
常用中药[1]。伞形科是一个建立了300多年的自然类
群,但其分类系统是建立在典型的伞形花序和带有特
殊分泌管的果实的基础之上的,由于其花序、果实等
形态结构的相似性,使得分类学者在亚科、族、属和种
的设立和分类方面存在分歧,近年的研究发现,花粉
形态与系统发生有关,花粉形态研究资料可以为分类
学的研究提供可靠依据。近年来,在伞形科的传统分
类中应用了很多先进的现代科学技术和分析方法,如
近红外光谱分析[4]、血清分类[5]、气相色谱[6]和模糊聚
类分析[7]等等,这些新技术的应用,对伞形科的分类
起了很大的作用。实验主要针对阿魏属和独活属的花
粉形状进行研究,所用的研究材料多数也与已有的研
究不同,以期能对阿魏属和独活属植物的分类提供一
些基础数据。
1材料和方法
1.1实验材料
所用花粉标本为阿魏属5种,独活属3种。这些
植物标本主要采自新疆,现在都保存于南京大学生命
科学学院标本室。实验也是在南京大学完成的。
1.2研究方法
实验所有的花粉样品均来自腊叶标本。
1.2.1光学显微镜下花粉样品制备 采用 G.埃尔特
曼[8]的醋酸酐分解法:( 1)将花药放入小指管内,加少
量冰醋酸固定,软化后,先用玻璃棒捣碎,用铜网过
滤,待纯净花粉流入离心管后,倒掉上清液。( 2)用新
配制的1:9的硫酸醋酸酐,加入离心管内,80℃水浴
加热2~5min,直到花粉呈浅棕色为止。( 3)离心管中
加水,再次离心,倒掉上清夜,重复 2~3次( pH=7)。
( 4)处理后的花粉沉淀中加入少量 50%的甘油水溶
液,最后用蒸馏水清洗5~6次。( 5)将处理好的花粉用
魁笔沾在载玻片上,然后用玻棒滴一小滴聚乙烯吡咯
啉酮,轻轻将盖玻片盖上。将制好的片子置于光学显
微镜下,测量花粉的长度、宽度和壁厚。拍摄花粉放大
1000倍( 见图版11-12),每个种的花粉的长度和宽度
均测量20个数据,取其平均值作为该种植物花粉的
长度和宽度值。用下面的公式可以换算成μm:
目测微尺上每小格=目测微尺上每格数×10
台测微尺上格数
μm
1.2.2扫描电子显微镜下花粉样品制备方法 在光学
显微镜下,将花粉中置于凹载玻片上,用解剖针将花
粉囊划破,取出花粉。将载玻片放在培养皿中盖好。凡
是用过的镊子、解刨针等工具,每次要洗净并用蒸馏
水冲洗,以免污染。用镊子揭开扫描桩上的两面胶,用
魁笔沾上花粉。均匀涂在桩上,将胶盖盖上,经真空镀
膜后进行扫描电子显微镜观察。进行电镜扫描的花粉
是未经处理的,因为处理过的花粉往往容易被压扁。
拍摄花粉全貌放大3000倍( 见图版 1~8),拍摄花粉
外壁和花粉沟放大8000倍( 见图版9~10)。
2结果与分析
2.1阿魏属和独活属植物的花粉形态比较
阿魏属5种植物的花粉为长球形,中部略微凸出
或 凸 出 许 多 , 极 轴 平 均 长 度 为 29.67μm
( 26.51~33.10), 赤 道 轴 平 均 长 度 17.07μm
( 12.75~19.85),极轴长 /赤道宽的平均值为 1.76
(1.46~2.08),具有网状纹饰,3孔沟。独活属3种植物
的花粉为长球形,普遍比阿魏属植物的长,中部较平
或 稍 有 缢 缩 , 极 轴 平 均 长 度 为 34.07μm
( 31.73~36.42), 赤 道 轴 平 均 长 度 15.65μm
( 13.7~17.5),极轴长 /赤道宽的平均值为 2.19
(1.95~2.32),具有网状纹饰,3孔沟( 见表3)。由于植
物花粉形态具有很强的遗传保守性,世代相传基本上
保持固有形态,即具有固定的轮廓、雕纹、萌发孔数
等,这些形态特征常常可以用于形态鉴定分类[9]。
2.2阿魏属和独活属植物的花粉大小比较
阿魏属5种植物中,荒地阿魏、多伞阿魏和太行
阿魏的花粉长度最为接近,都是29μm左右,最长的
是羊食阿魏,达到33.10μm,最短的准噶尔阿魏只有
26.51μm;荒地阿魏和羊食阿魏的宽度较为接近,分
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别为19.85和19.42μm,多伞阿魏和太行阿魏的宽度
也比较接近,分别为16.69和 16.63μm,只有准噶尔
阿魏宽度最小,只有12.75μm。荒地阿魏、多伞阿魏、
太行阿魏、准噶尔阿魏和羊食阿魏5中植物的长宽比
分别为1.46、1.74、1.80、2.08和1.71( 见表2)。独活属
3种植物白亮独活、短毛独活和大叶独活的花粉长度
分别为 31.73、36.42和 34.07μm,花粉宽度分别为
13.70、15.74和17.50μm,其长宽比分别为2.32、2.31
和1.95。与阿魏属植物花粉的长/宽相比,独活属植
物的长/宽较为接近( 见表2)。
花粉的大小差别很大,一般以花粉极轴长度,将
花粉分为6个等级:很小的花粉( 小于 10μm)、小的
花粉( 10~25μm)、中等花粉( 25~50μm)、大的花粉
( 50~100μm)、很大花粉( 100~200μm)和巨大花粉
( 大于200μm)[10]。按此分类等级,本实验所测得的花
粉在26.5~36.4μm,属于中等花粉。
按照G.埃尔特曼[8]以极轴长/赤道宽( L/W)的平
均值划分花粉形状的方法,1.14
形 [10]。实验所测得的 5种植物的花粉 L/W 在
1.33-2.00之间,属于长球形花粉,有 3种植物( 白亮
独活、短毛独活和准噶尔阿魏)的L/W超过2.0,属于
超长球形。
从表2可以看出,阿魏属5种植物极轴长度、赤
道轴长度和极轴长度/赤道轴宽度的比值的平均值分
别为29.67、17.07和1.76,独活属3种植物的极轴长
度、赤道轴长度和极轴长度/赤道轴宽度比值的平均
值分别是34.07、15.65和2.19,为检验这2组数据之
间是否有差异,对这2个属的花粉数据进行秩和检
验。秩和检验是一类功效很高的假设检验方法,用于
比较两组或多组处理效应是否相等。它与t检验的不
同之处在:不要求正态母体,只要求样本独立[11]。
由于独活属的样本含量小,故选它的秩和作为统
计量。独活属花粉的极轴长度、赤道轴宽度和长宽比
的秩和分别表示为TL、TW和 TL/W,其值分别为 20,9
和6。查表n1=3,n2=5,当α=0.05,T1=7,T2=20,可见
TL>T2而TL/W
都存在显著差异,只有花粉的赤道轴宽度之间没有显
著差异。
3结论
3.1阿魏属和独活属植物的花粉形态比较
阿魏属 5种植物的花粉极轴平均长度为
29.67μm,赤道轴平均长度为7.07μm,极轴长/赤道
宽的平均值为1.76,属于长球形。花粉中部略微凸出
或凸出许多,具有网状纹饰,3孔沟。独活属3种植物
的花粉极轴平均长度为34.07μm,赤道轴平均长度
15.65μm,极轴长 /赤道宽的平均值为 2.19,属于超
长球形,也具有网状纹饰,3孔沟。但是独活属花粉普
遍比阿魏属的长,中部较平或稍有缢缩。
3.2阿魏属和独活属植物的花粉大小比较
阿魏属和独活属植物的花粉均属于中等大小的
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图版说明
花粉全貌(×3000)
1荒地阿魏Ferulasyreitschikowi;2多伞阿魏F.ferulaeoides;3准噶尔阿魏F.soongorica;4太行阿魏F.licentiana;5羊食阿魏F.ovina;6白亮独活Hera-
cleumcandicans;7短毛独活H.molendorfi;8大叶独活H.megaphyla
花粉萌发孔、花粉外壁(×8000)
9准噶尔阿魏F.soongorica 10白亮独活H.candicans
花粉极面观和赤道面观(×1000)
11多伞阿魏,示3孔沟;F.ferulaeoides,display3colporates12短毛独活H.molendorfi
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花粉。通过对这2个属的花粉数据进行秩和检验,结
果表明:阿魏属和独活属相比,两属的极轴长度( L)
和极轴长 /赤道宽(L/W)都存在显著差异,只有花粉
的赤道轴宽度之间差异不显著。
参考文献
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