全 文 ：9 9 10年第 4期 干 旱 区 研 ;究
新疆阿魏属及其相近属间的分类学研究
秦雪梅 沈观冕
(山西医学院药学系 ) (中国科学院新疆生物土壤沙漠所 )
关键词 :阿魏属 前胡属 簇花芹属 球根阿魏属 伊犁芹属
引 一 言
、 · J
阿魏属 (Fe u rl a L)是 Li n n ae u s于 17 5 3年 汇’ “ 」建立的 , 全世 界 现有 1 50余种 , 主 要
分布于地中海地区 , 非洲北部 、 西亚和中亚地 区, 我国 有 25 种 , 主产 新 疆 (2 o种 ) 。 按
D r u d e
一 ` : 建立的伞形科分类 系统 , 阿 魏 属隶属于芹亚科 、 前胡族 ( p e u e e d a n e a e D r u d e 八
阿魏亚族 ( F e r lt i n a e D r u de ) 。 我国有阿魏亚族植物 8 属 , 新疆产 6 属 , 其中 3 属仅产新
疆 , 它们是簇花芹属 ( S o r a n t h u s L e d b . ) , 球根 阿魏属 ( S e h u m a n n i a K u n t z . ) 和伊犁
芹属 ( T a las s i a K o r Q v . ) 。簇花芹属和球根阿魏属均为单种属 , 生于沙地和沙丘 , 前者分
布于苏联哈萨克斯坦和西西伯利亚地区 , 以及我国的新疆 ; 后者分布于苏联中亚 、 伊朗 、 巴
基斯坦 , 在我 国也仅产新疆 。 伊犁芹属含 2种 , 生长在改地 , 分布于苏联中亚地区 , 我 国 1
种仅产新疆 。 前胡属 ( P e u c e d a n u m L . ) 为阿魏亚族中种数仅次于阿魏属 的第二大 属 , 全
世界有 12 0余种 , 分布于欧洲 、 亚洲和非洲 (除热带 ) , 我国约有 20 种 , 新疆仅产 3 种 。
簇花芹属 、 球根阿魏属和伊犁芹属自它似建立以来 , 在分类上一直有争议 , 簇花芹属由
L e d e b 。 u r ’
一 于 1 8 2 9 年 建 立 的 单 种 属 , W i l z祖e n o w 二’ 6 ( 2 79了z 、 B u n g e ( 2 5 5 1) { 2 了、
D r u d e 以 5 9 5 ) 己` 等 作者 将该属放 在 阿魏属 中 , K o r o v i n ( 1 9 4 7 ) 6 刁在 他 的 阿 魏 属
专著中承认了簇花芹属 的 独立性 ; 球 根阿 魏 属为 K u nt z e ” 于 1 8 8 7年建立的单种 属 , 但
18 51 年 B u n ge 12 ; 己将该履放在阿魏属 中进行了描述 , 入 。 r o v i n ( 1 9 4 7) L 。 」同样承认了 球
根阿魏属的独立性 ; 伊犁芹属的成员最早是放在前胡属中描述的 ( P e u c e d a n u m t r a o s il e `
n s i s H e r d
.
( 1 5 6 6 )
“ 〕 , P石 r e n a r d i i R g l . e t S e h m a lh . ( r s 7 s ) u` “ 一 ) , K o r o v s n
在 19 6 2年 L 7 」将 P . t r a n s i l i e n s i s H e r d . 从前胡属中分出成立新属 T a l a s s i a K a : o v . (伊犁
芹属 ) , 1 9 6 3 ` 6 ;年他又将 P . r e 且 a r id i组合到伊犁芹属 中。
P i m e n o v 先后在 19 8 0年 “ 1 和 1 9 8 3年 ’ “ ; , 依据植物果实解剖特征 -一、 中果 皮 存在硬
化细胞层而将上述 3 属归入阿魏属中。
至今 , 它们的位置不稳定 , 归属不明确 , 为了澄清上述属间分类上的棍乱状态 , 本文试
图通过植物外部形态 、 果实解剖 、 花粉形态的比较研究 , 探讨上述 3 属的分类问题 , 明确它
们的系统位置 。
干 早 区 研 究 1 9 9 0年第 4期
表 1供试植物材料及来源
来 源 (标本采集号 )
植 物 名 称
果 实 花 粉
阜康阿魏 Fe r u l a f u k a n e n s i s
新疆 阿魏 F, s i n k i a n g e n s i s
园锥茎阿魏 F . 。 o n o c a u l a
托里阿魏 F . k r y l o v i i
荒地阿魏 F . s y r e i t s c h i k o w i i
准噶尔前胡 P e u c e d a n u m m o r i s o n i i
球根阿魏 S 。 h u m a n n i a t u r e o m a n i c a
簇 花 芹 S o r a n t h u s m e y e r s
伊 犁 芹 T a l a s s i a t r a n s i l i e n s i s
新疆 医学院0 7
生土所伊 8 5 0 6 1
生土所乌恰 73 一 71
生土所托 8 5 0 7 0
新医01
生土所阿 0 67
生土所 7 3一 1 5 3
生土所 0 67
生土所 8 8 0 3 2
生土所阿 1 9
生土所 6 5 0 7 3
生土所 0 3 4 3 9
生土所 0 4 1 1
生土所 8 3 0 9 7
生土所 8 3
生土所 6 5 0 7 3 1
2
、 材 料 和 方 法
2
.
1供试材料来源见表 1 。
2
.
2方法 :
2
.
2
.
1果实材料采自野外或腊叶标本 , 常规石蜡制片法 , 显微观察拍照 。
2
.
2
.
2花粉材料取自腊叶标本 , 经醋酸醉分解法处理 , 甘油胶封片 , 光学显微观 察。 经
醋酸配法处理后的材料 , 用纯酒精脱水 4 一 5 次 , 喷金后在日立 J E M一 1 2 o 0 E X透射电 镜 ,
扫描附件上观察 、 拍照 。
3
、 观 察 结 果
3
.
1 外部形态特征
阿魏等 5 属植物均为多年生草本 , 其中阿魏属植物还有多年生多次结果和多年生一次结
果两类 。 根颈上残存棕色枯萎叶鞘纤维 , 基生叶有发达的叶片 , 茎生叶向上逐渐简化。 果实
椭圆形或长卵形 , 强烈背腹压扁 , 背部果棱丝状无翅 ,侧棱扩展成翅状 ,两个分生果的侧翅外
缘紧紧靠合。 除此之外 , 它们的外部形态特征还有某些区别 (见表 2 ) 。
3
.
2 果实解剖特征
(果实解剖术语参见 S af in a e t al : ` 毛 和刘启新 · ’ 的文章 )
分生果横切面呈扁半圆形 , 果体为其主要 部分 , 由果壁和种子构成 , 侧棱横向增宽 , 翅
状 , 比果体薄 , 其结构分述如下 :
果壁由外 、 中、 内三层果皮组成 , 外果皮 1 层细胞 , 外壁加厚并角质化 , 合生面无外果
1, , o年第 4期 干 早 区 研 究
皮 , 中果皮有内 、 外两层 , 外层为儿层薄壁细胞 , 内层为硬化细胞 , 由数层连续封闭的厚壁
细胞构成 , 细胞呈切向延 长 , 纤维状或横卧柱状 , 排列紧密 , 细胞壁木质化 , 壁上 有 单 纹
孔 , 内外两层之间分布油管 , 维管束和机械组织 , 内果皮 l 层细胞 , 紧贴硬化细胞层 , 连续
封闭 , 细胞壁很薄 。
种子由种皮 、 胚乳和胚构成 , 种皮膜质 , 紧贴胚乳表面 , 胚乳占据种子体积大部分 , 腹
面平直或稍内凹 , 胚很小 。
侧棱翅状 , 由外果皮和中果皮构成 , 内果皮环弯不伸入侧棱 , 外果皮到达侧棱边缘 , 中
果皮硬化细胞层的外侧数层伸向侧棱 , 形成侧棱联结带 , 内侧 l 一 3 层细胞环弯形成侧角 , 从
侧棱联结带到边缘为侧棱的主要部分。 果实解剖结构在种 、 属间的差异分别见表 3和表 4 , 结
构特征见图 。
3
.
3 花粉形态特征
所观察的 8 种植物花粉立体形状为三棱形 , 各属 、 种的花粉形态特征见表 5 。
争, 、 了毛 )竿
拓 目 门 曲
级子二〔兰
干 早 区 研 究 199 0年第 4 期
阅 锥 戮 阿 翻
〔夏纂
角质层
内 果皮
b 外 果皮
f 油 管
C 中果皮 薄壁细胞层
g 维管束 h 扭械组织
】 则杖薄壁织织
。 记校 男盖细驹群
k 中央脊 1 种皮 m 胚乳
d 中果皮硬 化细胞层
仅叮棱 机械组织
n 珠机
p 表皮毛
4
、 讨 论 与 结 论
4
.
1 据观察 , 上述 6 属植物的果实结构在中果皮有无硬化细胞层 、 侧棱联结带的长短 、
侧棱组织学特征 , 以及侧棱维管束的大小 、 数目和分布等特征上 , 属间显示了较大的差异 ,
属内相对一致 。
4
.
2 花粉粒的形态在形状 、 大小 、 沟的长短 、 孔的位置和形状 , 以及外壁纹饰 等 特 征
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99 10年第 4期 干 早 区 研 究
表 4属间果实主要性状
`
{
槽 中…,叮· 」 :卜棱州织学竺- {侧棱维管束数目{由`管数 严棱 } 机械组织发达 ! 位…联结带{ 形成厚壁组织块有 1或多 宽 长 一…卜 5条 , ` 刁、 , 分阿魏属 条 较宽 { 布于厚壁组织块
{ 两面
、 中间
有 1 较宽 . 很短 薄壁组织发达簇花芹属 一
有 3一 5 宽 很短 薄壁组织发达 2条 , 大 , 分布于球根阿魏属 有 侧角
1一 2 】 维管组织较发达 多条 , 小 , 连成 1{ 条大束占据侧棱狭窄 } 短 大部
{二. 狭窄 无 薄壁组织发达 1 条 , 大 , 分布无 i} 于近果体内果皮{ 1 环弯处
上 , 属间差异明显 , 属内有相对的一致性 , 此点证明了 C o r o e au 一 L ar r i v al ” 关于花粉 形
态特征在伞形科属级水平上的分类有重要意义 。
4
.
3 伊犁芹属 、 簇花芹属和球根阿魏属分别与阿魏属和前胡属有明显的区别 , 将它们归
入阿魏属或前胡属都不合适 。
4
.
3
.
1 伊犁芹属
与阿魏属的主要 区别 : 从植物外形看 , 伊犁芹属植物花两性 , 无侧生花序 , 阿魏属植物
花多为杂性花 , 往往生有侧生花序 ; 从果实解剖结构看 , 伊犁芹属的果实侧棱联结带短 , 侧
棱被较发达的维管组织占据大部 , 机械组织很少 , 阿魏属的果实侧棱联结带长 , 侧棱被发达
的机械组织占据大部 , 维管组织很少 ; 从花粉形态看 , 伊犁芹属的花粉为卵圆形型 , 赤道具
突起 , 体积小 , 角萌发孔 , 阿魏属的花粉为赤道收缩型 , 赤道收缩 , 体积大 , 边萌发孔。
与前胡属的主要区别 : 从植物外形看 , 伊犁芹属植物花尊的尊齿明显 , 前胡属的花粤尊
齿通常不明显 ; 从果实解剖结构看 , 伊犁芹属的果实中果皮具硬化细胞层 , 侧棱被较发达的
维管组织占据大部 , 前胡属的果实中果皮无硬化细胞层 , 侧棱被发达的薄壁组织占据大部 ; 从
花粉形态看 , 伊犁芹属的花粉为卵圆形型 , 赤道具突起 , 角萌发孔 , 前胡属的为矩形型 , 赤
道平真 , 体积大 , 边萌发孔。
令 豁 操 潇 豁 恤 耸 画 补挺 斜 前 最 替 姗 濒 鑫冰 琳 国. 资 国 国 国 瞬淤 爵 凳 淇 澎 国洁 淤
豁鲁 豁木 势体 豁滋 豁木 画 画 豁 斜陇画 陇黝 诚澎 诚谈 诚瞬 厅 ` 卜 减 鲜
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19 9 0年第 4期 干 草 区 研
与簇花芹属和球根阿魏属的主要区别 :从植物外形看 , 伊犁芹属植物茎多数 , 小伞形花
序伞状 , 花有柄 , 簇花芹属和球根阿魏属植物的茎单一 , 小伞形花序头状 , 花近无柄 ; 从果
实解剖结构看 , 伊犁芹属的果实侧棱被较发达的维管组织 占据 , 簇花芹属和球根阿魏的果实
被发达的薄壁组织 占据大部 ; 从花粉形态看 , 伊犁芹属的花粉为卵圆形型 , 体积较小 , 簇花
芹和球根阿魏属的花粉为长菱形型 , 体积较大 。
因此 , 我们支持 K o r o vi n 一 7 」的观点 , 将伊犁芹属作为独立的属存在 。
4
.
3
.
2 簇花芹属和球根阿魏属
与阿魏属,的主要 区别 : 在外形上这两属植物的根细长 , 小伞形花序近头状 , 阿魏属植物
的根通常粗壮 , 小伞形花序伞状 ; 从果实解剖结构看 , 这两属的果实侧棱联结带很短 , 钡i碳
被发达的薄壁组织占据大部 , 阿魏属的果实侧棱联结带长 , 侧棱被发达的机械组织 占据大部 ,
从花粉形态看 , 簇花芹和球根阿魏属的花粉为长菱形型 , 角萌发孔 , 赤道具突起 , 阿魏属的
花粉为赤道收缩型 , 边萌发孔 。
与前胡属间的主要区别 : 在植物外形上 , 簇花芹和球根阿魏属的小伞形花序近头状 , 前
胡属的小伞形花序伞状 ; 从果实解剖结剖看 , 前两属的果实中果皮具硬化细胞层 , 后一属的
果实中果皮无硬化细胞层 ; 从花粉形态看 , 簇花芹和球根阿魏属的花粉为长菱形型 , 赤道突
起 , 角萌发孔 , 前胡属的花粉为矩形型 , 赤道平直 , 边萌发孔 。
与伊犁芹属间的主要区别已在前面讨论 。
簇花芹属和球根阿魏属分别为两个单种属 , 二者形态特征非常相似 : 在植物外形上 , 它
们的根细长 , 茎单一 , 叶的末 回裂片线形 , 小伞形花序的花密集为头状 , 小 总苞片密被毛 ,
花尊粤齿明显 、 尖 , 花瓣外面被毛 。 从果实结构看 , 中果皮具硬化细胞层 , 侧棱被发达的薄
壁组织 占据大部 , 维管束 1一 2 条位于近果体的侧角处 。 花粉形态为长菱形型 , 角萌发孔 。
这两属植物的生境也相同 , 生于沙地和沙丘上 。
为此 , 我们不赞同 iP m e n o v 仁” ,将它们归入阿魏属 中 , 但亦不能作为两个单种属 分 别
存在 , 应将它们合并为一属 。 按 《 国际植物命名法规 》 的规定 , 保留簇花芹属 , 废弃球根阿
魏属 , 将原属 中的一种植物 S e h . t u r c o m a n i c a K u n t z . 重新组合为 S o r a n t h u S t u r 。 。 m i c u s
( K
u n t z
.
) K
。
M
.
S h e n e t X
.
M
.
Q i n
。
4
.
4 按 D r u d e 4 建立的伞形科分类系统 , 阿魏属和前胡属为阿魏亚族的成员 , 伊犁 芹
属和簇花芹属 的果实特征为 : 背腹扁压 , 背部果棱丝状无翅 , 侧棱扩展成翅 , 分生果侧棱外
缘彼此紧紧靠合 , 外缘不 隆起加厚 , 这些与阿魏亚族各属的主要特征一致 , 故它们也应属于
阿魏亚族 。
比较 上述 4 属 , 从植 物外形看 , 伊犁芹属与前胡属 比较接近 , 二者均无侧生花序 , 花为
两性 ; 簇花芹属有侧生花序 , 此点与阿魏属接近 。 从果实结构看 , 伊犁芹属和簇花芹属的果
实中果皮具硬化细胞与阿魏属的相同 , 但侧棱性状各一 。 从花粉形态看 , 伊犁芹属 的花粉为
最原始类型 , 簇花芹的比较原始 , 阿魏属的花粉为最进化类型 , 前胡属的花粉为进化类型 ,
介于簇花芹属与阿魏属之间 。
按照花粉的演化趋势 , 花性 由两性 向单性 , 花柄从有到无的演化 , 上述 4 属的位置可排
歹d为 :
伊犁芹属谱梦屠一阿魏属
干 草 区 研 究 1 990年第 4 期32
参 考 文 献
〔 1 〕刘启新等 , 1 9 8 7 : 中国北部和东部阿魏属种类的研究。 南京中山植物园研究论文
集。 2 7一 3 7。
仁2 〕B u n g e , A , 1 8 5 1 : B e i t r a g z it r k e n n t n i s s d e r F l o r R u s s l a n d s L兮五m a n n
r e i i q u i a e b o t a n i e a e
。
S e P a r a t u m
.
「3 ] C e r e e a u一 L a r r i v a l , M一 T h , 1 9 7 1 : M o r p h o l o g i e p o l l e n i q u e e t C o r -
r e l a t i o n s p h y l o g e n e t i q u s C h
e z
l
e s
U m b
e l l i f e r e s
,
I n V
。
H
.
H e y w o o d ( e d )
,
B i o l o g y a n d C h e m i s t r y o f t h e U m b
e l l i f e r a e
, 1 0 9一 1 5 5。
仁4 〕D r u d e , O , 2 8 9 8: U m b e l l i f e r a e . I n E n g l e r一 p r a n t l , D i e N a t u r l i e h e n
P f l a n z e e n F a m i l e n
。
3 ( 8 ) : 6 3一 2 5 0。
〔 5 ] H e r d e r , F . R e g e t E , 1 8 6 6 : p l a n t a r u m i n r e g i a n i b u s C i s一 e t t r a n s i -
1i e n s i b u s a e l
.
S e m e n o v i o a n n o 1 8 5 7 e o l l e e t a r u m— B u l l 。 S o e : N a t 。 M o s e 。 1 8 6 6
3 9 ( 2 ) : 5 2 7
-
〔 6 〕K o r o v i n , E u g , 1 9 4 7 : G e n e r i s F e r u l a ( T o u r n ) L . M o n o g r a p h i a
军1l u s t r a t a 。
〔 7 ] K o r o v i n , E u g , 1 9 6 2 : T r u d y I n s t i t u t e o f B o t a n y : A k a d . N a u k . K a z -
a k h
s t S S R X l l 2 5 7
.
〔 8 〕K u n t z e , O , 1 8 8 7 : P l a n t a e o r i e n t a l i一 R o s s i e a e , A e t a H o r t i p e t r o p o l ,
1 0
,
1
。
〔 9 ] L e d e b o u r , C , 1 8 2 9 : F l o r a A l t a i e a , l 、 B e r o l i n i .
仁1 0〕L i n n a e u s , 1 7 5 3 : S p e e i e s p l a n t r u m 2 4 5一 2 4 8 .
〔 1 1〕P i m e n o v , M 。 G , 1 9 8 0 : C a r p o l o g y o f S o r a n t h u s , L a d y g i n i a , E r i o s y n a p h e
a n d S e h u m a n n i a i n e o n n e e t i o n w i t h t h
e p r o b l e m o f t h e g e n u s F e r u l a
.
B o t
.
Z h
.
6 5 ( 1 2 ) 1 7 5 6一 1 7 6 6 。
〔1 2 」— , 1 9 8 3 : G l a u e o o s e l i n u m s e e t i o n o f t h e g e n u s F e r u l a : B i o l . N a u k i -
( M o s e ) 1 2
: 7 4一 7 9 。
〔 1 3〕R e g e l , E , 1 8 7 8 : D e s e r i p t i o n s p l a n t a r u m n o v a r u m v e l m i n u s e o g n i t -
r u m F a s e V l A e t a H o r t i p e t r o p
.
1 8 7 8
, t
.
N o
.
2
。
[ 1 4 ] S a f i n a
,
L
。
K
。 a n d P i m e n o v
, 1 9 8 3 : T h e C a r p o a n a t o m i e a l f e a t u r e s o f t h e
s P e e i e s o f t h e g e n u s F e r u l a o f t h e S u b g e n u s p e u e e d a n i d e s ( U m b
e l l i f e r a e ) 土n
C o n n e e t i o n w i t h t h e s 了s t e m a t i e s o f t h e g肉 u s . B o t . z h . 6 s ( 6 ) : 7 3 0一 7 3 9 .
〔 1 5 ]W i l l d e n o w , 1 7 9 7 : H a b i t a t : S i b i r a e l o e i s a r e n o s i s h u m i d u s e 林 11冬 i n t e r
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〔 1 6」柯洛宾 , 1 9 6 3r 哈萨克斯坦植物志, 尽,
319 9 0年第 4 期 干 早 区 研 究
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以色列举办第二期国际干旱地区作物生产研讨班
第二期国际干旱及荒漠地区作物生产和水资源管理研讨班 , 将于 1 9 91 年 2 月 l 日— 3月 3 1 日在以色列塞代博凯尔 (S e d e B。 q e r ) 举行 。 这期研讨班由以色列外交部国际协 作 局
主办 。 研讨班的主题为 “ 干旱地区作物生产的生物和物理同题 ” ( B i司 og i C a l 。 。 d p h y 、 -
i c a l A S p e C t s o f e r o p p r o d u e t i o n i n A r i d z o n c s
.
)
。 研讨班包括讲座 2 7 6学时 , 实验 1 3 8
学时和大田实践 96 学时 。 主要研讨科目分六个专题 , 分别由十余位知名博士和教授 担 任 主
讲 : 1 . 水资源 : 区域性水资源研究 ; 地表水资源 ; 废水处理 ; 水资源模拟 。 2 . 作物的自然
环境 : 土壤 , 水和氧气 ; 农业气象学 ; 土壤肥力 ; 作物模拟 。 3 . 作物生产力 : 碳和氮 的 同
化作用 ; 无机营养与施肥 ; 植物的水分平衡 ; 作物的营养价值和食品生物技术 。 4 . 作物的开
发与改良 : 干早地 区的新作物品种 ; 植物在逆境中细胞及生理 问题 ; 植物抗逆的遗 传 学 问
题 。 5 . 农业与环境 : 沙漠化过程 ; 干早地 区造林 ; 径流农林及间作 。 6 . 灌溉方法 : 占代和发
展中国家的灌溉 ; 灌溉与施肥技术的结合 ; 边缘水资源 , 如含盐水 , 废水及径流洪水的综合
利用 。
欲知研讨班的详细情况可与内格夫 · 本一古里安大学 , 雅各布 · 布劳施泰因荒漠研究所
联系 。
地址 : D ,一 P . R e r l i n e r .
T h e J a e o b B l a z z o t e i n I n : t i t u t e f o r D e s e r t R e s e a r e h
.
B e n一 G t: r 1o n 1 1 n i v o r s i t y o f t }1 0 N o g e v s o d e B o q o r C a nr p r一5 15 1五 e l
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西 北农业大学干旱半干旱研究中心 李妮亚 报道