全 文 ：·资源与利用·
收稿日期：２０１５－１０－０９
基金项目：湖北省科技厅支撑计划（编号：２０１３ＢＢＢ　２４）。
作者简介：张　建（１９８４—），男，河北武强人；博士，讲师，主要从事植物
学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｉａｎ８４００００．１６３．ｃｏｍ。
通讯作者：费永俊。
５种楠属植物种子特征及其在分类中的意义
张　建１，２，　徐思远１，　李　刚１，　王　群１，　费永俊１，２
（１．长江大学园艺园林学院，　湖北 荆州４３４０２５；
２．长江大学楠木种质资源评价及创新中心，　湖北 荆州４３４０２５）
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　Ｆｉｖｅ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｐｈｏｅｂｅ
ａｎｄ　Ｉｔｓ　Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ　Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ＺＨＡＮＧ　Ｊｉａｎ１，２，ＸＵ　Ｓｉｙｕａｎ１，ＬＩ　Ｇａｎｇ１，ＷＡＮＧ　Ｑｕｎ１，ＦＥＩ　Ｙｏｎｇｊｕｎ１，２
摘　要：应用光学显微镜对５种楠属植物种子形态进行观察，
结果表明：１）种子长宽比在楠属植物分类上有一定参考意义；
２）５种楠属种子的种脐形状、大小具一定差异，小叶楠和白楠
种脐呈圆锥状突起；紫楠种脐如火山口，外缘突起，内部凹陷；
湘楠种脐稍下陷，近圆形，具较多小瘤状突起；浙江楠种脐有一
大一小２个突起；种脐可作为楠属植物分类的辅助参考；３）浙
江楠和湘楠为多胚性，紫楠、白楠、小叶楠为单胚性，子叶两侧
对称；４）５种楠属种子的表面纹饰是由粘性物质和种皮所固
有纹饰共同组成，其中紫楠种子具数条纵棱，其它４种均为嚼
烂状。综上，种子形态特征在楠属植物上存在一定差异，可为
楠属分类提供依据，并为探讨该属的系统演化提供有价值的参
考资料。
关键词：　楠属；种子；形态特征；种脐
ＤＯＩ编码：　１０．１６５９０／ｊ．ｃｎｋｉ．１００１－４７０５．２０１６．０２．０５０
中图分类号：　Ｓ　３２３　　　文献标志码：　Ａ
文章编号：　１００１－４７０５（２０１６）０２－００５０－０４
楠属植物，我国有３４种３变种，是樟科经济价值
较大的一个属，多为高大乔木，木材坚实，结构细致，不
易变形和开裂，在建筑、家具、船板、雕刻和精密模具等
领域有广泛应用［１］，是集经济、生态、绿化美化等功能
于一体的优良阔叶树种。人们习惯将该属植物统称为
楠木。楠属植物分类较为混杂，混称、别称也较多，严
重影响楠属植物的鉴定以及开发利用。李朗根据分子
学证据，认为应把小叶楠归入润楠属［２］，楠属和润楠属
植物亲缘关系近，在分类上应该做更多工作。目前，楠
属种子的特征还未见相关报道。种子形态特征具有种
的稳定性，其性状在分类学上的意义不亚于花粉形
态［３］。种子大小、形状、颜色、种皮纹饰和种皮表皮细
胞在植物分类上都有不同程度的意义［４－５］。种皮细胞
在属、种甚至种以下水平也具有分类作用［６］，种子表面
附属物对植物分类也具有限定作用［７］。此外，种子长
宽比在分类上也具有重要的参考价值［８］。种子形态特
征在解决分类问题、建立进化关系、阐明种子形态结构
的适应意义等方面具有广泛应用［９］。本研究选用楠属
常见的５种植物：毛花组的浙江楠（Ｐｈｏｅｂｅ　ｃｈｅｋｉａｎ－
ｇｅｎｓｉｓ　Ｃ．Ｂ．Ｓｈａｎｇ）、紫楠（Ｐｈｏｅｂｅ　ｓｈｅａｒｅｒｉ （Ｈｅｍｓｌ．）
Ｇａｍｂｌｅ　ｖａｒ．ｓｈｅａｒｅｒｉ）、白 楠 （Ｐｈｏｅｂｅ　ｎｅｕｒａｎｔｈａ
（Ｈｅｍｓｌ．）Ｇａｍｂｌｅ　ｖａｒ．ｎｅｕｒａｎｔｈａ）和光花组的湘楠
（Ｐｈｏｅｂｅ　ｈｕｎａｎｅｎｓｉｓ　Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．）、小叶楠（Ｐｈｏｅｂｅ
ｍｉｃｒｏｐｈｙｌｌａ　Ｈ．Ｗ．Ｌｉ）的种子进行形态特征分析，以
期为楠属植物的种间分类提供依据。
１　材料与方法
１．１　材　料
实验材料均于２０１４年１０月采自中国科学院武汉
植物园浙江楠、紫楠、白楠、湘楠和小叶楠树上的种子。
１．２　方　法
１．２．１　种子外部形态
在Ｌａｉｃａ体视显微镜下观察种子的形状及表面颜
色并拍照，并用游标卡尺测量种子的长度、宽度和厚
度。长度指从种脐至种子顶端的距离；宽度指垂直于
长度的距离；厚度指垂直于宽度的第３个平面的距离。
每个物种取１５～２５粒种子进行测量，计算其平均值及
标准偏差值，并进行方差分析。
１．２．２　种子内部结构
种子的内部形态结构同样具有重要意义，如子叶
的位置和排列方式在种属分类上具有参考依据［１０］，因
此，在解剖镜下沿背缝线小心对５种楠属植物种子进
行纵切，而后在体视显微镜下观察胚的形状及长度，胚
乳的质地及颜色等性状并进行拍照。
·０５·
第３５卷　第２期　２０１６年２月　　　　　　　　　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．２　Ｆｅｂ．　２０１６
表１　５种楠属植物种子外部特征的比较
种 长（ｃｍ） 宽（ｃｍ） 长／宽 厚（ｃｍ） 形状
湘楠 １．１３５±０．０４９ｂ ０．６４５±０．０４０ｂ １．７６３±０．０９２ｂ ０．５８５±０．０４３ｂ 卵球性
白楠 １．０１５±０．０５０ｃ ０．７５２±０．０７８ａ １．３５８±０．１１６ｃ ０．６６７±０．０７９ａ 近球形
小叶桢楠 １．２７９±０．１１０ａ ０．６６８±０．０５５ｂ １．９２９±０．２６９ａ ０．５８９±０．０３８ｂ 长卵球形
紫楠 ０．９０７±０．０５４ｄ ０．５３６±０．０２７ｃ １．６９６±０．１１９ｂ ０．４８２±０．０３５ｃ 卵球性
浙江楠 １．１２５±０．０５４ｂ ０．６４９±０．０４６ｂ １．７３８±０．０９１ｂ ０．５８３±０．０５２ｂ 卵球性
Ｆ值 ６４．３３８　 ３３．２９１　 ２８．０５２　 ２４．０８７
Ｓｉｇ． ０．０００ ０．０００ ０．０００ ０．０００
　　注：不同字母表示５种楠属植物种子差异显著（ｐ﹤０．０５）。
１．３　数据处理
用ＳＰＳＳ　１９．０统计软件对测
量的种子大小数据进行处理，用
平均值±标准误表示，以代表种
子的变异幅度。
２　结果与分析
２．１　５种楠属植物种子外部形
态特征的比较
　　５种楠属植物种子的观察和测量见表１。结果表
明，５种楠属植物种子在外形上均为椭圆形。从种子
长度可以得出，除湘楠和浙江楠长度未达到显著性差异
外，其余几种均有显著性差异；从宽度看，白楠最宽，并
与其它４种达到显著性差异，其次为湘楠、小叶桢楠和
浙江楠，这３种无显著性差异，但均与宽度最小的紫楠
达到显著性差异；种子的长宽比是决定种子外形的重要
特征［１０］，白楠长宽比最小，为１．３５８±０．１１６，与其它４种
楠属植物种子均有显著性差异，小叶桢楠长宽比最大，
为１．９２９±０．２６９，与其它４种均有显著性差异，其它３种
均无显著性差异。从厚度来看，白楠最厚，与其它４种
均达到显著性差异，形态上近球形；紫楠厚度最小，并与
其它４种达到显著性差异；湘楠、小叶楠和浙江楠之间
无显著性差异。因此，种子长宽比作为一个稳定性状，
可以作为楠属植物鉴定的依据之一。
２．２　５种楠属植物种子形态观察
２．２．１　白楠种子形态描述
种子平滑，种脊不明显，呈卵球形（图版Ⅰ－１），长
８～１０．７ｍｍ，宽６．３～９．１ｍｍ。种皮纹饰嚼烂状，黏液
物质堆积较多（图版Ⅰ－２），去掉种皮后，可明显看到２片
子叶（图版Ⅰ－３），种子两侧对称，单胚性（图版Ⅰ－４）。种脐
呈圆锥状突起（图Ⅱ－１）。
２．２．２　紫楠（紫楠）
　　种子较平滑，长７．９～１０ｍｍ，宽５～５．８ｍｍ（图版
Ⅰ－５），种脊明显，有数条纵棱（图版Ⅰ－６），呈卵球形。
种脐如火山口，外缘突起，内部凹陷（图Ⅱ－２）。种子单
胚性，两侧对称（图版Ⅰ－７）。
２．２．３　湘　楠
　　种子平滑，种脊不明显，呈卵球形（图版Ⅰ－８），长
１０．５～１１．９ｍｍ，宽５．８～７ｍｍ。去掉种皮后，可看到
湘楠种子由好几部分组成（图版Ⅰ－９），沿缝隙切开后，
可见种子由大小不同的５部分组成（图版Ⅰ－１０），对每
一部分进行观察，均发现胚的痕迹（图版Ⅰ－１１～１５）。
种脐稍下陷，近圆形，具较多小瘤状突起（图Ⅱ－３）。种
皮纹饰为嚼烂状。种子具多胚性。
２．２．４　小叶桢楠
　　种子平滑，种脊不明显，呈长卵球形（图版Ⅰ－１６），
长１０．８～１４ｍｍ，宽５．２～７．６ｍｍ。去掉种皮后，可看
到明显的两片子叶，呈长卵形（图版Ⅰ－１７），切开后，可
看到胚位于上端（图版Ⅰ－１８）。种子单胚性，两侧对
称。种脐呈圆锥状突起，外围有明显的凹痕（图Ⅱ－４）。
种皮纹饰为嚼烂状。
２．２．５　浙江楠
　　种子平滑，种脊稍明显，呈卵球形（图版Ⅰ－１９），长
８．１～１２．２ｍｍ，宽４．３～７．１ｍｍ，种子大小变异较大。
去掉种皮后，种子两侧不等，（图版Ⅰ－２０）。沿腹缝线
切开，可见种子由４部分组成（图版Ⅰ－２１），每一部分
均可见胚残留，具多胚性（图版Ⅰ－２２～２５）。种脐有一
大一小两个突起（图Ⅱ－５）。种皮纹饰嚼烂状。
依据种子形态特征，将楠属５种植物列出分种检
索表如下：
１．种子单胚性
　　２．种子无纵棱或一条纵棱
　　　３．种子有一稍明显纵棱，种子狭长形
小叶楠
…………
……………………………………………
　　　３．种皮光滑，无纵棱，种子近卵球形 白楠……
　　２．种子有数条纵棱，种脐为火山口状 紫楠………
１．种子多胚性
　　４．种脐稍下陷，近圆形，具较多小瘤状突起
湘楠
……
………………………………………………
　　４．种脐有一大一小２个突起 浙江楠……………
３　结果与分析
３．１　依据中国植物志记载，小叶楠和湘楠为光花组，
浙江楠、白楠、紫楠属于毛花组，但从种子形态综合特
征分析，湘楠和浙江楠均具有多胚性，种子长、宽、厚以
及长宽比等均无显著性差异，种皮纹饰均属于嚼烂型，
二者相似度较高，亲缘关系更近一些，当然这还需要进
一步的分子验证。
３．２　５种楠属种子表面纹饰一方面是由黏液物质堆
积造成的，另一方面也是种皮所固有的［１１］。从观察结
·１５·
资源与利用　　张　建 等：５种楠属植物种子特征及其在分类中的意义
图版Ⅰ　１～４白楠，５～７紫楠，８～１５湘楠，１６～１８小叶楠，１９～２５浙江楠
·２５·
第３５卷　第２期　２０１６年２月　　　　　　　　　　　　　种　子　（Ｓｅｅｄ）　　　　　　　　　　Ｖｏｌ．３５　Ｎｏ．２　Ｆｅｂ．　２０１６
图版Ⅱ　５种楠属植物种脐形状观察１白楠；２紫楠；３；湘楠；４．小叶楠；５．浙江楠
果可以看出，除了紫楠有数条明显的纵棱外，其它４种
楠属植物种皮都比较平滑，种皮纹饰也都属于嚼烂型，
属内物种间表现出较高程度的相似性，楠属植物种皮
纹饰对楠属植物的分类具有一定意义。
３．３　小叶楠、白楠、紫楠除种皮纹饰和单胚性相似外，
在种子长、宽、厚、长宽比等方面均存在显著性差异，从
种脐形状进行分析，也有明显不同。浙江楠与紫楠关
系极为密切，但从种子形态特征分析，二者在种皮纹
饰、胚性等方面还是存在显著性差异。５种楠属植物
的种脐均呈现不同的特征，这在楠属植物分类中可以
作为一种重要的参考标准。
　　在今后研究中，应加大取样数量，利用多种试验手
段为进一步寻找新的楠属属下分类特征，为解决属内
种间系统关系问题的深入研究奠定基础。
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·３５·
资源与利用　　张　建 等：５种楠属植物种子特征及其在分类中的意义