全 文 ：第 n卷第 3 期
1 9 9 8年 9 月
沙 棘
I HO P P P A H E
Vol
.
1 I N o
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沙棘属植物几个生态生物学特性初探
廉永善 陈学林 马瑞君 李常宝
(西北师范大学生物系 · 兰州 7 30 0 7 0 )
摘 要 对沙棘属植物根的走向与萌条的发生 、 雌雄花发育节律与类群进化水平 , 以及
属内种上类群与种下类型三度空间分布的相关性等几个生物学问题进行了研究分析和讨论 ,
以加深对生命现象的理解和探讨 ,并促进进化生物学研究途径和方法的探索 。
关键词 沙棘属 根雍 发育节律 空间分布
在沙棘属植物生态生物学特性的研究进程中 , 发现了一些有趣的生物学现象 ,对它的
阐述 , 不仅有助于加深对生命现象的理解和探讨 , 也有助于进化生物学研究途径和方法的
探索 。 本文仅就根的走向与萌条的发生 、 雌雄花发育节律与类群进化水平 , 以及属 内种上
类群与种下类型三度空间分布的相关性等问题进行讨论 。
1 根的走向与萌条的发生
沙棘的根系由垂直根系和水平根系两部分组成 , 具有 “ 复合型 ” 即“ 两重性 ” 特点 。垂直
根系向地下深扎一般可达 Zm ~ 3m 以上 , 具深根性特征 。 水平根系 由侧根和不定根 向四
面水平延伸形成 ,其长度 、 粗度常常超过主根 ,并在 4 c0 m 以上的土壤表层形成根系密集
层 , 又具有浅根性特点。 该层根系占总根量的 72 . 36 % , 占总根长的 53 . 68 % 。 直径小于
l m m 的吸收根主要分布在该层 1j[ 。
从功能角度看 ,沙棘的垂直根系同一般的植物根系一样 , 有固着植株及吸收营养和水
分的功能 ; 而水平根系除有根系的一般功能外 ,还具有极强的萌粟繁殖性能 。 当水平根在
0 ~ 20
c m 的表土内水平蔓延 , 根的直径达 。 . sc m 一 k m 时 , 即可萌发新植株 , 而且还能以
新植株为起点 ,继续扩展 。 据甘肃镇原县武沟乡调查 lj[ , 实生苗造林 3 a 后 , 每 6 67 m “ 由造
林初的 534 株 (株行距 1 . sm x l . s m )萌发增加到 3 0 69 株 , 净增加 2 53 5 株 ,平均每年萌
孽 84 5 株 。 在陕西榆林孟家湾乡草弗图 , 1 9 9 4 年种植于丘间地的沙棘林 ,平均每一沙棘定
植株拥有萌萦株 10 株以上 , 特别是发现 1 株沙棘有 9 条沿地面辐射状延伸的水平根 , 萌
粟株数竟高达 140 株 。
有趣的是作者对从甘肃兴隆山移栽到西北师范大学校园内 n a 的一棵中国沙棘雌
株的根系进行了部分挖掘观测 ,发现沙棘的根系在土壤内走向错综复杂 。有的深扎表现出
垂直根系的特点 ;有些在地面下 20 c m 以内水平延伸 , 表现为典型的水平根系 , 这类根系每
收稿日期 1 9 98 · 0 6 . 1 2
沙 棘 H IP I〕 0 1〕 H A E 第 1 卷
隔一段距离常会有不定芽形成的新植株 。 还有一类根以 03 “ 一 405明显斜升或倾斜向下 ,这
种根系在斜向上的过程中 , 往往有不定芽的断续发生 , 出现不定芽的深度通常在 4 Ocn 飞 以
内 。 位于 40 c m 一 3 c0 m 土层中的芽 , 由于上部土层过厚往往不能成苗 , 其中一些芽再分枝
形成复芽 ,但它们的多数在幼小状态中枯死 。 在斜升向上的根上 , 其不定芽一旦成苗后 ,近
苗的根段尤其是苗前方的根段明显变粗 ;
而不能形成苗的不定芽的前方根段则 明
显变细 (图 1 ) 。 我们分析这可能与苗的光
合作用相关 , 成苗的根孽植株上的叶子光
合作用的累积 ,使其近苗的根段变粗 ; 而
未成苗的根粟只能消耗营养 , 故而使其根
孽附近的根段变细 。 当斜升根上的根孽成
苗后其 根段常又 急转倾斜向下 , 向地深
扎 , 而营一般根系的功能 ; 作者把这一现
象看作是与苗的背地性和根的向地性相
关 。 从生理生化角度 ,可能与植物激素的
消长相连 , 但到底是什么原因促使根系在
土中突然斜升向上 ? 又是什么原因使得成
苗的根系又急转倾斜向下呢 ? 其遗传机理
尚需进一步研讨 。
矜 ’决/
丫
图 1 中国沙棘根的走向和粗细与萌旗的关系
2 类群雌雄花发育节律与类群进化水平
植物类群间花发育节律的比较研究 , 以往没有引起足够的重视 , 事实上它动态地表述
了类群之间的异同和进化关系 。 下面就中国沙棘 (亚种 ) 、 棱果沙棘 ( 亚种 ) 、 肋果沙棘 ( 亚
种 )和西藏沙棘等类群雌雄花发育节律的研究结果作比较分析 。
2
.
1 雄花发育节律的比较
据在青海省祁连县八宝河漫滩 (海拔约 2 70 0 m ) 自然条件下 ,对 中国沙棘等 4 类群的
雄花发育进程所进行的观察研究 ( 图 2) 表明 , 沙棘属植物的不 同类群之间的雄花发育节
律存在着显著的差异 ,其中中国沙棘的小抱子发育最快 ,棱果沙棘和肋果沙棘次之 , 而西
藏沙棘最慢 。 与小抱子的发育节律相应 ,其花芽和花的发育也是中国沙棘最快 , 棱果沙棘
和助果沙棘次之 , 而西藏沙棘最慢 。生长在同一小环境中的几个不同类群间的这种发育节
律上的差异 , 显然是反映了遗传性质的差异 ,是 由各类群的遗传体制所决定的 。
2
.
2 雌花发育节律的比较
同样在青海省祁连县八宝河漫滩 (海拔约 2 7 0 0 m ) 自然条件下 ,也对中国沙棘等 4 类
群的雌花发育进程进行了观测研究 (图 3 ) 。 发现棱果沙棘 、肋果沙棘和西藏沙棘雌花的发
育节律与其雄花的发育节律的顺序一致 ,依然是中国沙棘胚囊的发育启动最早 ,棱果沙棘
和肋果沙棘次之 , 西藏沙棘最晚 。 但中国沙棘的发育进程 明显滞后于其小抱子的发育 ,在
抱原细胞阶段持续长达约 1 个月 , 不能按常规以柱头张开产生分泌物为参照来判断胚囊
的成熟 。 推测传粉后 1d0 或更长的时间抱原细胞才开始进一步发育分化 ,从大抱子母细胞
沙 棘 H IP I〕 0 1〕 H A E 第 1 卷
隔一段距离常会有不定芽形成的新植株 。 还有一类根以 30 “ 一 4 50 明显斜升或倾斜向下 ,这
种根系在斜向上的过程中 , 往往有不定芽的断续发生 , 出现不定芽的深度通常在 4 Ocn 飞 以
内 。 位于 40 c m 一 3 c0 m 土层中的芽 , 由于上部土层过厚往往不能成苗 , 其中一些芽再分枝
形成复芽 ,但它们的多数在幼小状态中枯死 。 在斜升向上的根上 , 其不定芽一旦成苗后 ,近
苗的根段尤其是苗前方的根段明显变粗 ;
而不能形成苗的不定芽的前方根段则 明
显变细 (图 1 ) 。 我们分析这可能与苗的光
合作用相关 , 成苗的根孽植株上的叶子光
合作用的累积 ,使其近苗的根段变粗 ; 而
未成苗的根粟只能消耗营养 , 故而使其根
孽附近的根段变细 。 当斜升根上的根孽成
苗后其 根段常又 急转倾斜向下 , 向地深
扎 , 而营一般根系的功能 ; 作者把这一现
象看作是与苗的背地性和根的向地性相
关 。 从生理生化角度 ,可能与植物激素的
消长相连 , 但到底是什么原因促使根系在
土中突然斜升向上 ? 又是什么原因使得成
苗的根系又急转倾斜向下呢 ? 其遗传机理
尚需进一步研讨 。
矜 ’决/
丫
图 1 中国沙棘根的走向和粗细与萌旗的关系
2 类群雌雄花发育节律与类群进化水平
植物类群间花发育节律的比较研究 , 以往没有引起足够的重视 , 事实上它动态地表述
了类群之间的异同和进化关系 。 下面就中国沙棘 (亚种 ) 、 棱果沙棘 ( 亚种 ) 、 肋果沙棘 ( 亚
种 )和西藏沙棘等类群雌雄花发育节律的研究结果作比较分析 。
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1 雄花发育节律的比较
据在青海省祁连县八宝河漫滩 (海拔约 2 70 0 m ) 自然条件下 ,对 中国沙棘等 4 类群的
雄花发育进程所进行的观察研究 ( 图 2) 表明 , 沙棘属植物的不 同类群之间的雄花发育节
律存在着显著的差异 ,其中中国沙棘的小抱子发育最快 ,棱果沙棘和肋果沙棘次之 , 而西
藏沙棘最慢 。 与小抱子的发育节律相应 ,其花芽和花的发育也是中国沙棘最快 , 棱果沙棘
和助果沙棘次之 , 而西藏沙棘最慢 。生长在同一小环境中的几个不同类群间的这种发育节
律上的差异 , 显然是反映了遗传性质的差异 ,是 由各类群的遗传体制所决定的 。
2
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2 雌花发育节律的比较
同样在青海省祁连县八宝河漫滩 (海拔约 2 7 0 0 m ) 自然条件下 ,也对中国沙棘等 4 类
群的雌花发育进程进行了观测研究 (图 3 ) 。 发现棱果沙棘 、肋果沙棘和西藏沙棘雌花的发
育节律与其雄花的发育节律的顺序一致 ,依然是中国沙棘胚囊的发育启动最早 ,棱果沙棘
和肋果沙棘次之 , 西藏沙棘最晚 。 但中国沙棘的发育进程 明显滞后于其小抱子的发育 ,在
抱原细胞阶段持续长达约 1 个月 , 不能按常规以柱头张开产生分泌物为参照来判断胚囊
的成熟 。 推测传粉后 1d0 或更长的时间抱原细胞才开始进一步发育分化 ,从大抱子母细胞
沙 棘 lHl , PO P H A E 第 n 卷
到胚囊发育成熟进程可能很快 。 出现这种现象可能是胚囊发育时要求更温暖的环境条件 ,
或者是胚囊的发育进程需要花粉管的某种刺激作用 。 其余 3 种发育进程的快慢 , 其顺序还
是棱果沙棘 、 肋果沙棘和西藏沙棘 。
上述雌雄花发育进程 ,若仅从静态结构胚胎学角度看 ,各类群之间没有多大差异 , 但
从发育的节律去进行观测 , 就会发现各类群之间存在着稳定的规律性差异 ,这不仅表明了
中国沙棘等 4 类群之间的差异和亲缘关系 ,而且也显示了这 4 个类群之间的进化顺序 ,其
中国沙棘是 最为原始的类群 ,棱果沙棘和肋果沙棘处于中间状态 , 而西藏沙棘则最为进
化 .s[ `」。这种发育节律的 比较研究 ,也为探讨类群差异 、 类群关系和类群进化提出了一种新
的途径和方法 。
3 沙棘属种上类群与种下类型的三度空间分布比较
图 4一图 6 分别是沙棘属种上类群和中国沙棘种下类型三度空间分布图 。
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经度 ( E )
图 4 沙棘属各种类三度空间分布图
对 比图 4一 图 6 , 有趣的是种上类群和种下类型在空间分布方面存在着诸多 的相
似性 :
3
.
1 从种上等级 (组 )和种下类型归类 (地方宗 )看 在种上 ,无皮组的种类分布地域
广阔 , 从喜马拉雅山脉南坡的尼泊尔和锡金起 ,分东西两条散布路线向高纬度延伸 。 “ 东
线” 起始于东喜马拉雅地区 , 沿青藏高原的东部和东北部边缘地带 ,经黄土高原 , 直达大兴
安岭的西南角 ,呈西南一东北走向 ,海拔在 550 m ~ 3 0 0 0 ( 3 7 OO) m 之间 , 植物类群包括中
国沙棘和云南沙棘两个亚种 。 “ 西线” 起始于喜马拉雅山西段 ,沿 山脉 、 高原或海滨向高纬
第 3 期 廉永善等 : 沙棘属植物几个生态生物学特性初探
海拔( m )纬度 ( N )
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经度 ( E )
图 5 甘肃和四川中国沙棘种下苹类三度空间分布图
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经度 ( E )
图 ` 甘肃和四川中国沙棘种下梨类三度空间分布图
沙 棘 H IP PO PH A E 第 1 卷
C卜产.
度散布 ,这一条扩散路线又叉分为两支分布线 。 一支向北 , 经帕米尔 、 天山 、 阿尔泰山 ,再转
向东北方向 , 经萨彦岭直达贝加尔湖以东地区 ; 这支分布线大体呈西南一东北走向 , 植物
类群包括中亚沙棘和蒙古沙棘两个亚种 。 另一支是 向西 , 经兴都库什山 、 伊朗高原 、 厄尔布
尔士山脉 ,再 向西北 , 经高加索 、 喀尔巴千山 、 阿尔卑斯山等山系或沿海滨扇形散布 , 直达
西班牙 、 斯堪的纳维亚半岛和蒙塞耳基亚丘陵的芬兰 ; 这支分布线大体呈东南一西北走
向 ,植物类群包括高加索沙棘 、 喀尔巴千山沙棘 、 溪生沙棘和海滨沙棘等 4 个亚种 。 有皮组
的 4 种 2 亚种 ,集中分布于青藏高原及边缘地区 , 海拔高度在 2 8 0 o m (3 o 0 m )一 5 2 0 m
之间 ,在高山河谷 、 高原河漫滩地或高山草甸地上常形成大片大片的沙棘灌丛 。 显然 ,它们
是伴随着喜马拉雅 山脉隆起和青藏高原的抬升 , 而由中高海拔区向高海拔区及青藏高原
的边缘区散布的 。植物类群包括有江孜沙棘 、 棱果沙棘 、 肋果沙棘和西藏沙棘 , 以及理塘沙
棘和密毛肋果沙棘等阁 。
在种下 , 中国沙棘种下类型中的苹类分布范围广泛 , 几乎达到所有中国沙棘生长的地
域范围 ; 而梨类分布范围比较狭窄 , 主要集中于低纬度的高海拔区 , 即青藏高原的东部和
东北部边缘地区困 。
3
.
2 从类群和类型的分布中心 、 分化中心及原始中心看 在种上从类群数量看 , 沙
棘属植物以东喜马拉雅至横断山地区为核心 , 向北纬地区扩散 , 其类群数量逐渐减少 。 从
各类群分布的海拔 、 纬度和经度范围可 以看 出 , 该属类群最富集的中心 区在海拔 2 s o o m
~ 3 7 0 0 m
、 北纬 2 8 0 ~ 3 0 0 、 东经 9 0 0一 1 0 0 0 的范围内 , 即沙棘属 6 种 9 亚种中的 6 种 5 亚种
集中分布于横断山及其毗邻的喜马拉雅地区 。 在这里不仅分布有属的原始类群 中国沙棘 、
云南沙棘和柳叶沙棘 , 而且分化较晚 , 比较进化的有皮组的 4 种 2 亚种也全部集中在这
里 。 这里不仅是沙棘属植物的类群分布中心 、 类群分化中心和原始类群中心 ,而且还可能
是沙棘属植物的起源中心 。
在种下 , 中国沙棘在东经 1 0 2 0一 1 0 4 } 、 北纬 3 5 “ 一 3 6 0和海拔 2 SOOnr 一 3 I O Om 的空间
范围内种下类型最多 , 它是 中国沙棘种下类型的多样化中心 、 类型分化中心和原始类型
中心 。
3
.
3 从类群和类型的替代现象看 在种上 ,在横断山 、 喜马拉雅山及青藏高原地区 ,
无皮组的种类大多分布在海拔 3 O0 m 以下的地区 , 最高不超过 3 70 Om ;而有皮组各类群
则主要分布在 3 0 0 0 m 以上的高海拔地 区 ,最高可达 5 Z o o m 的高寒地带 。 显然在这一地
区 , 随着海拔的升高 , 有皮组代替了无皮组 , 表现出垂直替代现象 。
沙棘属种间特别是亚种间的水平地带替代现象也明显存在 。在无皮组中 , 柳叶沙棘分
布于喜马拉雅地区 , 向北被沙棘所替代 。 在沙棘各亚种间 ,云南沙棘分布于滇西北 、 川西南
和藏东南的局部地 区 , 往北至我国西北 、 华北被 中国沙棘所替代 ;中亚沙棘往东北被蒙古
沙棘替代 ,往西北被高加索沙棘 、 喀尔巴千山沙棘 、 溪生沙棘和海滨沙棘依次替代 。 替代有
利于类群的分化 ,也形成了种 (亚种 )级水平上的多样性 。
在种下 ,梨类各类型明显的分布在青藏高原边缘地区 , 而随着向东和向高纬度迁移 ,
随着海拔的降低 , 梨类各类型逐渐减少以至消失 , 而被苹类所替代 。在苹类之中 ,又随之其
大果类型逐渐被小果类型所替代 。
3
.
4 从进化角度看 在种上 , 有皮组是更进化的种上类群 ; 而在种下 ,梨类也是其更
第 3 期 廉永善等 : 沙棘属植物几个生态生物学特性初探
进化的类型 , 其共同点都是果实的纵横比逐渐加大 。
参 考 文 献
胡建忠 · 陇东黄土高原沟壑区沙棘根系的研究 . 沙棘 , 1 992 , 5 ( l) : 21 一 26
胡建忠 , 包文林 , 李敏等 . 毛乌素沙地南缘陕甘三县市沙棘种植情况考察报告 . 沙棘 , 1 995 , 8 ( 4) : 13 一
l 6
廉永善 , 陈学林 . 沙棘属植物起源的研究 甘肃科学学报 , 19 1 , 3 ( 2) : 13 一 23
廉永善 · 江孜沙棘分类学地位的研讨 . 沙棘 , 19 。 , 1 : 24 一 30
陈学林 , 廉永善 . 沙棘属植物的分布格局及其成因 . 西北植物学报 , 1 9 4 . 1 4 ( 6) : 105 一 110
廉永善 , 陈学林 , 王峰 . 沙棘的种下类型研究 . 西北师范大学学报 ( 自然科学版 ) , 1 997 , 3 ( 1 ) : 36 一 46
海委在丰宁建沙棘开发基地取得五大成效
1 9 9 5 年以来 ,水利部海河水利委员会为了加大水土保持治理开发力度 , 先后投资 43 万元 ,在河北
省丰宁满族自治县租赁荒山荒滩 3 8h0 m 2 建立沙棘开发基地 , 由丰宁水务局负责项 目实施和管理 , 经 3
年多努力 , 现已取得五项成果 :
一是沿租赁的 山 、 滩周边建立沙棘生态围栏 1 4 6 4 8m , 沙棘造林 173 . h7 m Z ,共栽植沙棘 60 多万株 ,
补植 15 万株 。春夏之季 , 一丛丛沙棘郁郁葱葱 。 秋后其它草木植物全部枯黄之际 , 唯有遍布山 、滩的沙棘
仍然翠绿 , 给多年的荒 山荒滩增添 了生机 。
二是建大果无刺良种沙棘采穗育种圃 2 . 67 hm ’ , 先后于 1 9 96 、 1 9 9 7 年引进辽阜 2 号等 良种沙棘种
苗 1 . 6 万株 , 经过精心栽培管护 , 1 9 9 6 年栽植的平均株高 2 . s m 以上 , 地径 4c m 一 sc m ,并于今年 (第 3 个
年头 )大批结果 ; 1 9 9 7 年栽植的当年株高达 。 . s m 一 1 、 Zm 。 并且成功地进行了雌株硬枝扦插育苗 。
三是沙棘为主 , 多种经营 。 基地内的侵蚀沟道栽杨树 3 万多株 、 刺槐 2 万株 、 封育杨树 10 万多株 , 平
均年增木材蓄积量 3 0 0 o m 3 。
四是明显的生态效益 。 丰宁水务局水保站对沙棘基地实行封闭式管护 , 使基地内林草茂盛 , 沙棘丛
生 ·树木成林 , 山鸡 、 野兔和成群的沙半鸡随处可见 , 还有不知名的奇鸟时常出现 。 1 9 9 6 年当地群众在基
地内采蘑菇 2 0 0 0 多 k g 。
五是海委租赁荒山 、 荒滩搞沙棘开发的举措及成效 , 得到社会各界一致好评 ,促进了全县荒山荒滩
出租 、 拍卖工作的深人开展 。 1 9 9 6 年河北省委书记程维高到丰宁视察时 , 对这一举措给予高度赞扬 。 承
德市委 、 市政府主要领导把此作为经验向全市推广 。 水利部沙棘开发管理中心 , 省 、 市水利 、 林业等部门
的领导和有关专家 、 学者 , 多次到此参观视察 , 均给予充分肯定 。
(河北省丰宁满族 自治县水务局 屈志成 )
万鸿牌沙棘王酒获国际金奖
由大连万鸿沙棘酒业有限公司生产的万鸿牌沙棘王酒 , 以其独特的风味 、 高尚的品位和高雅的装
磺 , 经过激烈地角逐于 1 9 9 8 年 7 月 28 日在 ’ 98 国际食品博览会上荣获金奖 。 该博览会专家组一致认为 ,
万鸿牌沙棘王酒 口味纯正 、 回味无穷 、 老少皆宜 ,为我国酒类产品和酒文化增加了美丽的奇葩 ,是将营养
保健寓于中国古老酒文化的优秀产品 。
该产品目前已大规模投产 , 在国内外酒类市场诚征代理经销商 ,争取让广大消费者早 日享受到这一
优秀产品 。
(本刊通讯员 )