全 文 ：牛属动物染色体的研究现状 ·
及其在提高牛繁殖品质上的作用
李积友
(甘肃省 畜牡技术推广 总站 )
韩建林
(甘肃农业大学畜枚系 )
十九世纪末 , 随着工业的发展和科学仪
器的不断改进 , 尤其是显微镜的改进使人们
的眼界扩大了 , 促进了细胞和胚胎学 的 发
展 , 细胞学说的建立和达尔文进化论被誉为
十九世纪 自然科学的三大发现之一 。 通过对
有丝分裂 , 减数分裂 , 受精现象以及染色体
行为的研究 , 为遗传学的研究提供了有力的
证据 , 从而促进 了细胞学与遗传学的结仇
奠定了细胞遗传学的研究方向。 通过细胞遗
传学的研究 , 不仅扩展了对遗传规律 的 认
识 , 同时 , 加深 了对遗传物质的理解 , 使遗
传学只 以观察生物性状的外部表现的个体水
平进入到细胞水平 。
细胞遗传学的研究主要是以染色体为对
象进行的。 因为染色体是各生物细胞中的一
个重要组成部分 , 每一物种都有一定数目和
乙定形态结构的染色休 , 它们能通过相连的
细胞分裂而复制 , 并且 在世代相传的过程中
稳定地保持其形态 、 结构和功能的特性 ; 同
时由于它和生物体性状的遗传与变异密切相
关 , 所以很久 以来就引起了人们的重视 , 而
且进行了较为详细的研究 。 本文仅就牛属动
物染色体的研究现状及其在提高牛繁殖品质
上的作用做一概述 , 以引起人们的高 度 重
视。
一 、 牛属动物染色体的研究现状
牛属动物染色体研究在所有家畜中开始
`
6
最早 。 在 1 5 92年Vo ” B a r d e 王e b . u 就对黄 牛
成精细胞中的染色体作了研究 , S c h oe 叮 e 协
( 1 9 0 2 )
、
V a , : H o o f ( 29 23 )
、
M a
s “ 东
( 1 0 13 )
、
W o d e
s e d a l e花 ( 1 0 2 0 ) 和几r a 了忍-
` n 夕e : ( l 。 : 了、 1 0 25 、 1 9 3 2 ) 分别对黄牛 的
染色体作了进 一步研究 。 水牛的染色体是由
P吞a k o d : e ( 1 0 3 9 ) 首次报道的 ; 瘤牛的 染
色体是M a k江 。首次报道的。 所有这些 标 本
都是采用取性腺直接制备的 , 清晰度不高 ,
难以进行现行的常规核型分析。 K : 以卜” g 。 r
( 1 9: 7
、
1 9: 8
、
2 0 3 1 ) 首次弄清了黄牛的二
倍体染色体数目为 60 条 , 单倍体为 30 条 。
M 。 花i n o ( 2 9 4 4 ) 证实了这一事实 , 开 发 现
瘤牛的染色体亦为 60 条 , 而且首次提 出 黄
牛 、 瘤牛 、 水牛的性别决定机制亦为 X X 一
X Y型 `
( 一 ) 牛属动物染色体的研究概况
到目前为止 , 牛属 ( 包括普通牛属和水
牛属 ) 动物染色体数目已是世人知晓了 , 而
且还进行了各种分带研究 , 取到了大量极为
丰富 、 宝贵的资料 , 分别涉及演化 、遗传病 、
多态性等诸方面 `
牛属动物染色体数 日如下 :
黄牛 ( B o s ` a “ r u s ) 2 ” = 6 0
瘤牛 ( B o “ n d `e “ s ) Z n = 60
耗牛 ( B o s 夕r “ 雌川 。 ” s ) 2 ” = 6 0
大额牛 ( B o s f r o ” t a 己15 ) 2 ” = 5 8
野黄牛 ( B o s 夕a u r u s ) 2 ” “ 5 8
爪吐野牛 (B osb a ,: t。 洲 g ) 2 ” = 6 0
云南野 z卜 ( B o s g a u r u s r e a d e诬) 2 ” 二 5 6
印度野牛 2 ” 二 58
美州野 牛 ( B o s b诬s o n ) 卫” ~ 6 0
欧州野牛 ( B o s b o ,: a 、 u : ) 2。 ~ 6 0
亚州水牛 ( A s i a o b u f f a l o , B o b a l “ s
b u b a 之i , ) 2柱 = 4 5
非州水牛 ( A f r i C a n b u f f a l o , B u b a 王u s
b u a l诬s ) 2” 二 5 0
东非水牛 ( S r ” c e , u s c a f f e r e a f f e r )
2竹 二 5 4
矮小森 林型水 ` I几 ( S r ” e u s c a f f e r ” a n u :
卫摊二 5 2
1
. 奶牛 : 在国外对奶牛染色体异常研究
较早 , 资料也多 , 奶牛和黄牛染色体为 60 条
( 脚 = 60 ) , 除了性染色体为亚中或近中着
丝粒染色体外 , 其它常染色体均为长短不同
的近端部着丝粒染色体 。 其核 型 : 公 牛 为
6 x0 y
, 母牛为 6 o X X 。 用常规的外国血淋 巴
细胞培养方法分析其核型 , 即可准确地分辨
正常和异常核型 。
( 1) X X
、
X Y嵌合体 , 这种核型多 存
在于双生间雌个体中, 据报道约有 30 % 左右
的双生间雌 个体其核型均为 X X 、 X Y 嵌合
体 , 即这种个体的体细胞中约有一半左右的
细 f)u] 为 6。 , X X型 , 另 一半的细胞为 6 0 , X Y
型 , 其外型表现 , 一般具有两性生殖系统和
发育不全的生殖器官 , 这种 牛是不能 繁 殖
的 。 因此 , 根据染色体鉴定 , 可作为早期淘
汰的准确依据 。
( 2 ) 三性体 ( 6 2 , X X X ) 或 6 1 , X x
十 A ’ , 即核型中多一个 X 染色体 或 多 一 个
常染色体 , 具有这种核型牛能降低繁殖力 ,
或形成畸形小牛如弯关节 、 脑积水 , 隐翠和
心脏异常等畸形表现 。
2
.水牛 ; 世界水牛种类 繁 多 , 二 倍 体
数目不同 。 亚洲沼泽水牛 2” , 48 , 摩拉水牛
2” = 5 0 , 非洲水牛 2。 = 5 2 , 刚果水 牛 2” ”
54
。 充分利用细胞遗传学技术 , 可以弄清其
不同类型 , 为杂交育种提供可靠依据 。 如摩
拉水牛 ( M o r r a r b好 f互a o ) 2。 。 5 0和沼泽
水牛 ( S o a 帆约 2” , 48 , 具有不同数目的染
色体 , 但它们之间可杂交 , 原因在于沼泽水
牛的 1号染色体是有摩拉水第牛 4号染色体短
臂与第四 9染色体间端着丝粒串联融合而 成
的, 从而使沼泽水牛染色体数目的减少 。 根
据染色体带型分析研究 , 它们具有同源性 ,
故它们之间的交配是可以繁育后代的 。 但究
竟它们杂种一代是否可育 ? 杂种染色体形态
结构和数目又如何? 这对于我们引入品种进
行杂交改 良是十分重要的 。
3
. 牛 夕 染色休 多 态 性 : 瘤 牛 ( B。 :
i n d i c u s ) 和黄牛 ( B o s t a u r u s ) 在 ,染色体
形态上是有区别的 , 一为近端着丝 粒 染 色
体 , 一为 中部着丝粒染色体 。 但二者有同源
性 , 已证明黄牛 y染色体短臂与瘤牛 y 染色体
长臂末端同源 , 因易位造成这两种牛 y染色
体形态的差异 , y 染色体可做为父子的遗 传
标记 。非洲的 S a n g a 牛体形为瘤牛 , 但 y染色
体为 ,于,着丝粒 , 追溯其品种形成是应用了欧
洲牛做父亲 , 其 y染色体的特征是欧洲公牛传
统下来的 。又如耗牛 ( 公 ) x黄牛 ( 母 ) 的雄
性杂种 , 具有耗牛的y染色体 。 中国黄牛 有
瘤牛的影响 , 也可以从 y 染色体形态上反映
出来 , 黄牛各品种间有夕染色体大小的差异 ,
这种差异反映了品种的特性。 在门正明、 韩
建林研究的四个品种中发现西门塔尔牛的 ,
染色体的相对长度较大 , 仅次于夏洛来品种
牛 , 本地黄牛 ( 蒙古牛 ) 却与夏洛来接近 。
利木辛与本地牛为亚中着丝粒染色体 , 而黑
自花奶牛与西门塔尔牛均为中部着丝粒染色
体 。 所说 ,染色体作为牛品种类型区分的 一
个指标是实用的。
( 二 ) 牛属动物染色体的带型研究概况
以 2” = 6 0的黄牛 、瘤牛 、 耗牛 、瓜哇野牛 、
美洲野牛及欧洲野牛为代表的各 牛 种 间 所
有常染色体 组 型 、 G一带 、 c一带 、 R一及
N O R s一带等各种带型特征存在较高的同 源
性 ;以 2。 ~58的野黄牛 、 大额牛和印度野牛
为代表的各牛种间 , 大额牛和野黄牛之 间也
存在极高的同源性 ( W i n t e r等 , 1 9 8` ) 。 经
G一 、 C一带证实大额牛和野黄牛的一对 双
臂染色体是 由黄牛的第 2对和第 2 7对染 色 `休
发生罗伯逊易位后形 成 的。 B o rQ r d 主川 等
( 2 95 2 ) 分别应用G一 、 Q一 、 R一和 N o R s一
带技术对水牛及黄牛染色体的同源性作了研
允 结果 均表明非洲水牛的五对双臂染色体
是由黄牛的 1一 2 9 、 卫一 2 2 、 8一 1 9 、 5一2 8和 1 6
一 2 5十对端部着丝类染色体发生罗伯逊易位
形成的 。 郭爱朴 ( 1 9 8 3 ) 在研究耗牛 、黄牛及
其杂交后代编牛的染色体时 , 结果表明 , 耗
牛与黄牛虽然在采色体数 目、 G和 C带 、 带
型 , 以及 N o R : 的分布与定位等方面大体 一
致 , 但它们 y染色体结构不同 , 公编牛 y 染色体
和二染色体之间固有平衡被扰乱 , 从而破坏 了
减数分裂过程 , 导致公蝙牛不能形成精子 。
由上述 可以看出 , 在普通牛属中 , 有两大
系统 , 其 f卜黄牛同瘤牛 一可产生全育后代 , 与耗
牛和大额牛均可产生 一lU’ 育性雌性后代和不育
雄性子代 。 据此 可以认为黄牛与瘤牛的遗传
关系较近 , 而与耗牛及大额牛的遗传关系较
远 。 但也不能排 除生态类型造成的不完全隔
离 。水牛属种间均可杂交 , 而后代全育 , 这也
许是遗传关系及生态类型关系极为接近的缘
故。 在品种间就难以讨论这一间题 , 因为至
今尚未有关奶牛 、 肉牛及地方黄牛品种间杂
交后繁殖能力比较分析的详细材料 。 尽管如
此 由常染色体罗伯逊易位造成的染色体数
目的不同 , 对牛的繁殖力有 一定的影响 ( 韩
建林 , 1 9 8 5 ) , 这一点已是众所周知的 .
二 、 细胞遗传学在提高牛公殖品质上的
作用
对牛繁殖性能具有不良影响的诸多因素
夺, 以各种染色体畸变所引起的早期胚胎死
亡 占有突 出的地位 。 近乎 10 肠合子具有染色
体畸型 , 并且有90 肠的这种合子在早期发育
阶段便夭折 。 在个别情况下某些可遗传的染
色体缺陷显著积累 , 例如 1 / 29 罗伯逊易位早
期胚胎死亡率还要高。 由此可见 , 降低染色
体缺陷的水平 , 乃是提高牛繁殖品质的重要
问题 。
( 一 ) 性染色体缺陷与繁殖性能的关系
许多文献广泛提及关于性染色体系统的
缺陷影响繁殖机能的报告 。 性染色体嵌合存
在较普遍 。 具有 60 、 x y / 6 1 、 x 夕y 类型的种
公牛 常表现为皋丸发育不全 , 精子生产水平
低下 , 血液中性激素含量不足 。 发现无论是
嵌合型的5 9 、 X O / 6 0 、 X Y / 1 、 X Y Y ; X 5 9 、
X O / 6 0
、
X Y核型的公牛 , 还是 5 0 、 X O / 6 0 、
X x
; 5 9
、
X O / 6 0
、
X X / 6 2
、
X O 类 型 的 母
犊 , 都属于 X 。性染色体组的细胞系 。 这 类
细胞系的牛通常是 不育的 , 因为在生产母牛
中尚未找到类似的核型缺陷 , 这大概是具有
这类核型缺陷的母 牛由于多次人工授精不孕
而被淘汰之缘故 。
( 二 ) 染色休结构畸变与繁殖性能的关
系 。
牛的着丝粒融 合 ( 罗伯逊 ) 易位 己发现
了 1 7种之多 , 其 中以染色体 1 / 29 易位最为普
遍 , 几乎遍及全世界 , 涉及到几十个牛的品
种 。 这种易位的实质是两条具近端着丝点的
染色体 , 在着丝点部位发生融合 , 形成一条
具近 中着丝点的染色体 。 近年 来 , 对 罗 氏
1 / 29 易位发生的原因 、 机制 、 分布和表型表
现的研究在细胞遗传学中占有特殊地位 。 这
类易位与其它易位有本质上的区别 : 其一 ,
畸变染色体沿着丝点处着两个异染色质块 ,
但在使用任何方法鉴别时 , 只表现 一个染色
质块 , 这就表明在易位过程中着丝点附近异
染色质区有丧失的可能性 ; 其 二 , 这类易位
往往广泛分布在彼此相隔甚远的牛品种中。
瑞典的G u : t o r s s o ,: ( 19 6 4 ) 首先发现了 z / 2 9
易位 , 其后又进行 了十几年的研究 , 检查了
6 0 0。头瑞典红 自花牛的染色体 , 证明易位杂
合体公牛繁殖率下降 3 ~ 4 . 5 % , 而它们女儿
繁殖率下降 6 % 。 中国农科院畜牧所遗传 育
种室 自 1 9 8卫一 19 84 年用细胞遗传学的方法对
内蒙古析里木地 区苏 系的8S 头西 门 塔 尔 母
牛 , 12 6头种公牛和 6头公犊 , 进行了染色体
检查 , 发现带有易位的个体共 3: 头 ( 母牛翅
头 、 公牛 8头 ) , 占检查总数 , , 头的: 6 . 67 肠 ,
与正常母 牛相 比, 易位 一母牛的受胎 率 降 低
1 7
. 卫6肠 。
迄今问题是 罗 氏易位 l / 29 是否是重新产
生的 , 或所有 易位携带者是否来 自同一头种
畜 。 在现有的文献中尚未关于易位重新产生
的资料 , 而是对个别品种在品群 中罗 氏 1 /约
易位积累的机制如何 , 易位是否给 自己的携
带者某种选择优势 , 或是否是经常的随机过
程 , 也没有作出回答 。 很明显 , 罗 氏 I / 29 易
位没有受到选择压的制约 , 未出现 表 型 效
应 , 这可使携带者把易位蔓延于后代中。 易
位公牛的性欲和勃起 良好 , 但无品质优良的
精液 , 繁殖力和精子生产水平低下 , 减数分
裂 正常 。 易位的遗传是按孟德尔规 律 传 递
的 , 因此杂合携带者的一半后代具有正常核
型 , . 而另一半是失衡的携带者。 而失衡的个
体在减数分裂期 , 染色体不分离的水平高于
正常个体 , 因此形成了不平衡配子 。 尽管这
力面的直接证据很少 , 但确实从罗 氏 l / 29 易
位的杂合个体的移植胚胎 中发现了 l 号染色
体三体 。 有足 以使人信服的证据证明失衡合
子的形成 , 这些失衡合子使家畜在怀孕的头
几周由于夭折部分胚胎而成为繁殖率下降的
原因 。 统计证明 , 易位携带者公牛的女儿情期
不返情率下降 6一 10 肠 , 配种期延长) 受 胎
的输精次数增加。 这种由于染色体的干扰 ,
使家畜繁殖力下降 , 给畜牧业带来了 巨大损
失 。 因此大多数养牛业发达的国家 , 对选作
人工授精用的全部种公牛进行必要的细胞遗
传学检查 , 在该过程中淘汰染色体缺陷携带
者 。
综上所述 , 多数学者认为 , 对具有染色
体缺陷的种畜的利用必须区别对待 :
( 1 ) 1八。 罗伯迹易位的种公牛必须从
育种过程中加以排除 其精液仅限于使用于
商品畜群中。
( 2 ) 淘汰性染色体缺陷的母牛 ; 淘 汰
生殖腺发育不全并发症 (核型 “ 、 X X Y 和
其它嵌合体 ) 的后备公牛 。
( 3 ) 淘汰具有 1/ 29 罗伯逊易位的后备
公牛 , 来 自特别优秀公牛的后裔 , 只有在细
胞遗传学检查无误后 , 才能使用于育种 。
( 礴 ) 核型为 6 0 、 X X / 6 0 、 X Y嵌合体的
公牛 , 只有在 精液品质良好的情况毛 可用
于育种 ; 而嵌合型的后备公牛应予淘汰 。
( 5 ) 淘汰精子水平低毛 畸 型 细 胞
( 亚倍休 、 超倍体 、 多倍体 、 结构畸变 ) 总
数超过 10 肠的种公牛 。
上述细胞遗传学检查 , 必将可能显著降
低染色体缺陷的遗传水平 , 其中仅 1/ 29 罗伯
逊易位检查 , 就可将牛繁殖率提高 8一 10 肠 。
主要参考文献
〔 l 〕 李积友 : 1 98 9 。 《 甘肃畜牡兽 医 》 ,
4期 , P 2 4一 2 6 。
〔2 〕 韩建林等 : 1 9 8 6 。 《 全国动物种间 杂
交科学讨论会论 文集 》 , p 40 一4`
〔 3〕 郭爱朴 : 2 9 5 3 。 《遗传学报》 10 ( 2 ) :
P 1 3 7一 14 3 。
〔璧〕 单祥年 : 19 8 0 。 《动物学研完争, z (王) :
P 7 5一 8 1 0
〔5 〕 P a t h a l : 19 7 , 。 J o百r ” 。 1 o f 刀 a未v夕
s c i e” e有 6 2 : ( 5 ) · 、
〔 6〕 G o o d乡a s`铭 r。 , C e t a 乙: 19 7 5 . C人r o 拼。 -
5 0 份 a , 5 3 : 3 7一 5 0。
〔7〕 A r r i g h i , F 、 E 、 。 t a l , 2 9 7 1 . C y t o g -
心拄 e t i e s , 1 8 : 8 1 。