全 文 ：江 苏 农 业科 学
1 94 9年 第 4期
棉属野生种在棉花育种上的利用研究新进展
周宝 良 钱思颖
(江苏省农科院经济作物研究所 南京 1 2 0 04 1)
提要 棉属野生种为棉花育种提供了类型丰富的抗源及优质潜力等基因 。 迄今为止 , 在以下四
方面取得了显著进展 : ( l) 品质育种方面 ,从陆地棉 x 异常棉组合获得了一批高品质种质系 ,纤维比
强度达 35 g f/ t e x 以上 ,麦克隆值 3 . 5~ 4 . 0 , 长度 35 m m ; ( 2) 抗虫育种方面 ,从陆地棉 x 瑟伯氏棉 、 陆
地棉 x 比克氏棉 、 陆地棉 x 异常棉组合选出了一批抗棉铃虫或蚜虫的种质系 ; (3 )抗病育种方面 ,从
陆地棉 x 司笃克氏棉 、 陆地棉 x 亚洲棉 x 斯特提棉后代中得到了抗枯萎病耐黄萎病的种质材料 ,
(4 )种子无酚植株有酚棉花新类型的培育方面 , 已从中棉 x 比克氏棉后代中获得了一批株系 。
现代纺织工业对棉花纤维品质的要求愈
来愈高 , 尤其是强度和细度 。 喷气纺 36 支纱 ,
比强度要求达 27 g f / t ex .气 流转子纺 则要求
达 2 9 g f / t e x ,麦克隆值分别为 3 . 8 和 3 . 7 。 棉
花生产上要求棉花不但高产 ,而且要 抗枯萎
病兼抗黄萎病 ,或抗多种虫害 。 而目前种植的
品种比强度仅 2 2 g f八 e x 左右 , 只适于环锭纺
低支纱 , 且不抗病 ,即使少数品种能抗某种虫
害 , 但抗源基因单一 。 单纯依靠在原来的品种
群中系统选择或籍 品种间杂交育种 , 无论是
棉花纤维品质还是抗病虫性等 .都难以有突
破性进展 。 棉属有 35 个野生种 , 4 个栽培种
( F r y x e l一, 1 9 7 9 ) 。 据最新研究 ,棉属又划分为
5 0 个种和变种 ( F r y x e l l , 1 9 9 2 ) 。 这些棉种具
有类型丰富的抗源及优质潜 力等基因 , 如美
国利 用 G . a r bo r o m 一 G . ht u br er i 一 G . hi sr “ -
ut m 育成 了高 产 、 优质 、 抗病的 A T H 型 A -
ca la 和 P D 系统品种 ;法国 I R C T 利用 G . h ir -
su ut m 一 G . a r bo er u m 一 G . ar im o n d l’ 育成 了
高产 、 优质的 H A R 型种质系 , 兼抗棉铃虫及
细菌性病害 , 目前非洲许多推广品种均直接
或间接与这一种质 系有关 ; 尤其原苏联利用
G
.
h ir su ut m 的半野生种系育成了丰产 、抗病
性强的塔什干 1号 、 2 号和 3 号 , 其中塔什干
1 号推广面积达 1 0 0 万公顷 , 成 为原苏联棉
花育种中的突破性成果 。
可见 ,世界各主要产棉国都十分重视棉
属野生种的研究和利用工作 。 本文 旨在介绍
近年来国内外棉属野生种在棉花育种上的利
用研究最新进展及其育种前景 。
一 、棉属野生种的育种潜力
目前已发现棉属野生种约 4 个 , 我国现
保存有 32 个 。 一些棉花学者鉴定了野生棉的
有用特性及其育种潜力 , 用以指导育种实践 。
例如 ,异常棉 、 瑟伯氏棉 、 雷蒙德氏棉 、 毛棉等
可用于改 良纤维品质 , 以上 4 个棉种及辣根
棉 、 索马里棉 、 戴维逊氏棉等又可用于提高抗
虫性 ; 可用于提高抗逆性的有异常棉 、 瑟伯氏
棉 、 戴维逊 氏棉 、 旱地棉 、 斯托提棉 、 澳洲棉和
司笃克氏棉 。原苏联学者认为 ,远缘杂交严重
破坏了寄生菌与寄主植物之间在进化上形成
的关系 , 因此可用来改良抗病性 。经本所初步
鉴定 ,对枯 、 黄萎病均免疫的有瑟 伯氏棉 、 三
黄骏麒研究员审阅本文 ,并提 出宝贵的修改意 见 ,特致谢忱 }
2 5 一
DOI : 10. 15889 /j . i ssn. 1002 -1302. 1994. 04. 011
裂棉 、 旱地棉 、 澳洲棉及 比克 氏棉 ;对枯萎病
免疫的有裂 片棉 、 拟似棉 、 克劳茨基棉 ;对黄
萎病免疫的有异常棉 、 斯托提棉 、 索马里棉 、
雷蒙德氏棉及黄褐棉 。 有些棉种还有特殊用
途 ,如克劳茨基棉 、 戴维逊 氏棉可用于杂交不
亲和性育种 ; 辣根棉则用于苞叶早落 品种的
选育 .来 自澳大利亚的 17 个野生种则可用于
选育种子无腺体 、植株有腺体品种 ; 野生棉胞
质雄性不育的发现 , 则为棉花利用杂种优势
提供了一条途径 , 如哈克尼西 氏棉 、 异常棉 、
瑟伯氏棉 、 长尊棉和毛棉 。
尽管棉属野生种有许多诱人的优 良性状
与基因 ,但研究和利用较多的仅有异常棉 (优
质潜力 ) 、 哈克尼西 氏棉 (胞质雄性不育 ) 、 辣
根棉 (苞叶早落及光秆 ) 、 瑟伯氏棉 (抗病虫及
优质 ) 、雷蒙德 氏棉 (优质 ) 、 比克氏棉和斯托
提棉 (腺体延迟发生 )等 。 由于种种原因 ,其余
尚未能充分发挥其作用 。
A A D D
。
(三 )渐渗杂交 的无线 来方法
将栽培种 A A D D 与非 A A 、 D D (如 C C )
种杂交 , F ; 为 A D C , 加 倍后成 A A D I兀 C , 与
A A D D 回交 , 得五 倍体 A A D D C , 杂交或 自
交 ,得 A A D D 附加 。一 n 个 C 染色体的渐渗
杂交系 。
所有三 种方法在克服杂种 F ,的不育性
时均采用秋水仙素加倍染色体 ,这样将使后
代纤 维增粗 , 影 响 品质 ( eB a s l e y , 1 9 4 0 ) 。 为
此 ,本所根据多年的工作经验 ,提出了直接回
交法 , 即
A A D D X B B
令
A D B 又 A A D D
专
回交一代 x A A D D
今
二 、 棉属野生种在育种上利用的方法
众所周知 , 现有推广品种绝大 多数为异
源 四倍体 ( A D ) ,而多数野生种 为二倍体 , 两
者杂交的 F : 一般不育 。 W o u t e r ( 1 9 5 8 )提出
棉属野生种在育种上利用的 3 种方法 :
(一 )渐渗杂交的副线 来方法
将两个二 倍体 A A 、 D D 杂交 。 得 F , , 加
倍 成 A A D D ( Z n ~ 52 ) , 可育 , 然后与栽培种
杂交 。 即 :
A A X D D
专
F
,
A D
今
染色体加倍后 A A D D (可育 ) 义 A A D D
(栽培种 )
十
三交杂种 A A D D
(二 )渐渗杂交的假线 来方法
将四倍体 A A D D 与 A A 杂交 , F ,加倍后
为 A A A A D D , 再 与 D D 杂 交 , 得 三 交 杂 种
一 2 6 一
回交二代
结果表明 ,后代纤维 品质特别优异 ,但必须掌
握回交时的栽培技术及控制好适宜的环境条
件 。
三 、 利用棉属野生种杂交育种 的难度及
育种策略
野生棉与栽培棉杂交一般不 易成功 , 存
在种间障碍 。首先遇到的是种间杂交不可交
配性和杂种 F l的不育性两个难题 , 这是棉属
野生种未能广泛应用于育种的主要原因 , 其
次还有后代的疯狂分离 、 不易稳定等 。
(一 ) 克服种间杂交 不可交配性
前人做了大量研究 ,提出了很多种方法 ,
如染色体数多的作母本 、 混合授粉 、 染色体加
倍 、 、胚珠离体培养 、 激素处理等 ,每种方法对
克服杂交不可交配性都有不同程度的效果 。
1
. 染 色体数多的作母本 (冯泽芳 , 1 9 35 ;
钱 思颖等 , 1 95 2 ) , 后 人的工作大多以此为基
础 , 但尚需辅以其它手段 , 否则结铃率较低 。
2
. 混 合授 粉法 ( Be a s l e y , 1 9 4 0 ; 钱 思 颖
等 , 1 95 2 ) , 其缺点是混有较多的假杂种 。
3
. 染 色体 加倍 法 ( eB a s l e y , 1 9 4 0 ; 钱 思
颖 、 周行 , 1 9 6 3 ; 孙济中等 , 1 9 8 1 ) , 其缺点是后
代纤维增粗 , 品质下降 。
4
. 胚珠离体培养法 ( S t e w a r t , 1 9 7 8 ;胡绍
安 、 李秀兰 , 1 9 8 2 ; M i r z a 等 , 1 9 8 4 ) , 种间关 系
疏远 ,常规杂交难 以获得种子的组 合可 以试
用 ,缺点是时间长 、 方法繁琐 、 成本大 ,幼苗成
活率低 ,而且有时也不一定成功 。
5
. 激素处理法 (梁正兰 、孙传渭 , 1 9 8 2 ; 李
炳林 , 1 9 8 2 ) , 即利用赤霉 素和蔡 乙酸交替施
用 。 本所在此基础上 ,提 出了适宜的温度 ( 25
一 30 ℃ ) 、盆栽 (营养生长与生殖生长协调 ) 、
柱头上涂蔗糖溶液 ( 35 % ) 、 苞叶内外点滴赤
霉素四者配套是克服种间杂交不可交配性的
关 键 , 而 温 度 是 关键 的关键 (钱 思 颖 等 ,
1 9 9 0 )
。利用这一方法 , 目前 已获得 50 多个组
合的种间杂种 F l , 前景喜人 。 尤其是陆地棉
义 克劳茨基棉杂种 F , , 国外报道 , 该杂种 lF
通常致死 , 或子叶期致死或苗期致死 ,而我所
获得的该杂种 F l并不表现致死 , 而且 已得到
回交后代 。
因此 , 究竟采用哪种方法 , 还要因材料而
异 。方法正确与否 ,关系到杂交的成效 。
(二 )克服杂种 F : 的 不育性
种间杂种 F I高度不育 的原因 , 有细胞学
的和胚胎发育方面的 (彭跃进 、钱思颖 , 1 9 8 9 ;
周宝 良等 . 1 9 9 1 ; 刘 金兰 等 , 1 9 9 0 ) 。 钱 思 颖
( 19 8 8) 根据多年工作经验 , 总结 出胚珠的正
常程度可能随杂交组 合 、 花器官形成时的 日
照 、 温度 及宿根 保存 的年限而 有不同 。 基 于
此 , 克服种 间杂种 F I 不育性 , 一般采 用回交
法 。 本所采用直接回交法 , 近年来 已克服了 6
个四倍体种与二倍体野生种杂种 F l的不育
,性 。
此外 ,秋水仙素处理 F 。种子或 F ,嫩枝加
倍染 色体 , 对克服 F , 的不育性是 有利 的 (彭
跃进 、 钱思颖 , 1 9 89 ; 刘金兰等 , 1 9 90 ; 牛永章
等 , 19 8 7 ; 王志安等 , 1 9 9 0 ) , 尤其是一些难以
直接 回交成 功的组 合 。 但 F ,植 株加倍后 , 不
论 自交或回交 , 后代野生性状多 . 不易稳定 ,
育种 周期长 ( D i l d a y , 19 8 6 ; 李炳林等 , 1 9 9 1 ) 。
因此 , 在可能的情况下 , 应尽量采用直接回交
法 , 因为有了 B C , F ; , 与陆地棉正反 交 , 育性
基本上不成问题 ,而且性状易于稳定 , 但回交
的花量要多 。
(三 )克服后代疯狂分离
一般采用回交法 , 既可逐步提高杂种的
育性 ,扩大杂种群体 , 增加选择的机会 ,而且
还可籍回交控制杂种的变异趋势 。 但要控制
一定的回交次数 。 其次还可采用杂种品系间
杂交 , 增加基因间重组 ,克服经济性状间的不
利连锁 ( C u l p · 1 9 8 5 ) 。
此外 , 利用非整倍体 (单体 、端体 )有 目的
地培育具有某条外源染色体 的代换系 , 或利
用理化诱变方法处理杂种 , 导致外源染色体
与陆地棉染色体间的易位 , 可以把野生棉的
不利影响控制到最小 ,值得进一步研究 , 但这
将大大增加细胞学鉴定的工作量 。 这一方法
已成功地在小麦远缘杂交育种上利用 。
四 、 棉属野生种在 育种上 利用的进展与
展望
尽管我国对棉属 野生种的研 究历史 不
长 ,但 已获得一批优异种质系 ,取得的成就令
人鼓舞 ,并缩短了同发达国家美国等的差距 。
8 0年代起 , 本所在陆地棉义 异常棉后代 中选
出了高产 、 优质的多个种质系被各主要 产棉
省 (市 )科研和育种单位广泛应用 , 其类 型丰
富 , 性状稳定 ,有的种质系不 但品质好 , 而且
产量高 , 在多点品 比试验中超过对照 。纤维高
品质是其特具 的优点 , 如 比强度达 35 g f/ t e x
左右 , 个别年份 达 43 . Zg f/ t e x , 麦克 隆值 3 . 5
~ 4
. 。 , 纤维长度 35 m m 。 这种陆地棉型 的高
品质材料在国内外都是很少见的 。 此外 ,泅棉
2号 又 克劳茨基棉组合为选育高抗枯萎病品
种提供了材料 。 品质测定结果表明 , 克劳茨基
一 2 7 一
棉本身可能也具有高 品质潜力 ,在其后代中
发 现存在 比强度 30 g f八e x 左右 、 绒 长 32 m m
左右 、 麦克隆值 4 . 0一 4 . 4的材料 。陆地棉 X 雷
蒙德氏棉种间杂交后代的纤维品质也好于陆
地棉品种间杂交后代 。陆地棉 X 辣根棉组合 ,
是继陆地棉义异常棉之后最有前途的材料之
一 ,其后代表现铃大 、 综合性状好 , 品质优异 ,
比强 度 2 6 . 4 一 3 2 . s g f八e x , 麦 克隆值 3 . 4一
4
.
7
,绒长 3 o m m 左右 , 衣分 40 %左右 。 已克服
杂种 F ; 不育性可 用于 育种选择的还 有海
7 1 2 4 X 松散棉 、 海 7 1 2 4 x 瑟伯氏棉 x 青阳小
籽 (中棉 ) 、 52 一 1 28 又 黄褐棉 、 泅棉 2号 x 毛棉
等 。 中科院遗传所则获得了可用于改 良纤维
细度或耐低温的陆地棉 又斯托提棉种质系 ,
选育出陆地棉 义 比克 氏棉的红花种质 系 , 并
正在提高这一组合后代中棉籽无酚植株有酚
的频率 ,为选育这类品种提供特异材料 。江苏
获得了江苏棉 1号 (低酚 ) x 斯托提棉 。 山西农
大 以中棉 又 比克 氏 F : 染色体加倍与陆地棉
杂交获得成功 , 并保留了比克氏棉的优 良特
性 ,正在培育种仁无酚植株有酚的新类型 。 山
西农大还从陆地棉 义瑟伯氏棉后代中得到了
高抗棉铃虫或蚜虫 的选系 。 中科院遗传所得
到 了陆地棉 义 比克 氏棉 、 陆地 棉义 异常棉后
代的抗棉铃虫选系 。 中棉所从陆地棉 义 司笃
克 氏棉后代中选育 了抗枯耐黄 、 抗旱的新类
型 ,从陆地棉 又 亚洲棉火 斯托提棉后代中得
到了品质优良且兼抗枯黄萎病的株系 。
在美 国 ,利用 中棉 义 瑟伯氏棉 x 陆地棉
育成 A T H 型的 A ca fa 系统和 P D 系统品种 ,
成 为美 国的 当家 品种或 当家 品种的 亲本 。
M e y er 还从栽培种 又野生种杂交后代中育成
A r i
z o n a 2 2 2
、
2 3 8
、
4 6 5
、
D e le o t 2 7 7和 T H 1 4 9 。
一些种间杂种的衍生材料还作为优良杂交种
的 亲 本 , 如 印 度 杂 交 种 H ; 的 亲本 IS C 67 、
JK H Y I的亲本 K h a n d a w a Z 。法国从美 国把陆
地棉 x 亚洲棉 又雷蒙德氏棉三种杂种引入法
属殖 民地 , 成为非洲推广品种的主要来源 ,有
的 衣 分 极 端值 达 51 . 8% , 有 的 绒 长 37 一
一 2 8 一
3 8m m
, 有的 比强度 3 1 . 7 g f八e x 的材料 。 印度
从陆地棉 又毛棉组 合中选出了 aB dn a w ar l 、
B 1 0 7等品种 。 由五倍体 (陆地棉 x 亚雷西亚
棉 ) x 陆地棉产生的单体附加系纤维强度高 、
伸长度好 。 在扎伊尔 , 五倍体 ( N C 8 x 异常棉 )
又 N C S产 生的六倍体第三代 , 用 N C S回交 ,
结果 ,产量增加 n % 、 纤维长度提高 5% 、 铃重
提高 12 . 5% , 并抗 叶蝉 , 保持 杂种的农艺性
状 , 衣分与推广品种相当 。
随着生产发展和技术进步 , 以及所面临
的病虫害威胁 , 下列类型的品种是迫切需要
的 : ( l) 高纤维品质 ,即纤维强度高 , 能满足喷
气纺纱及气流纺纱要求 , 整齐度好 , 细度 细 ;
( 2) 种子含 油量高 ; ( 3) 具有 对病虫 害的高抗
性 , 对 自然逆境的高度适 应性 (耐疮 、 盐碱 、
旱 、 寒 ) ; ( 4) 种子无腺体植株有腺体 。这些棉
花育种 目标 、 策略的改变 ,有效措施之一便是
以野生种为供体 ,通过各种技术 , 将其种质渐
渗或转 育到 栽培 品种 中 。 F r y x e l l ( 1 9 7 7 ) 指
出 , 外源种 已经为改进 棉花纤维 品质 、 耐寒
性 、 病虫害抗性提供了极其有用的种质 。美国
棉花育种家 N il e( 1 9 8 0) 指出 , 虽然棉属种间
杂交还存在许多问题 ,它的应用提供了极其
引人入胜的可能性 ,这一任务是长期的 、 也是
充满希望的 。
总之 ,利用棉属野生种将是 21 世纪棉花
品种改良上取得突破性进展的重要途径 。
主要参考文献
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( 下转 第2 2页 )
— 籽指
ǎ次à玉嗽 t
匕n J Uùh ob右 Rùó b匕 J4山络 4 J任
I t习s e| J| e l
l习 Iw lǐ|| I T土
抽
靶 1 2. 0
卖
1 1
.
5
目一一一口— 一` 一一一二一 J0 24 6 8化控量 (g /亩 )
图 2不同化控 l的籽指及种充比
产量分别为 2 7. Zokg 、
2 9的处理分别减产 1 6
70
.
s okg
, 比亩化控量
.
4 4%
、
1 8
.
0 6%
。
讨 论
短季棉在麦后直播条件下 , 全生育期在
1 1 0 天左右 ,与中熟棉相比 ,生育期缩短 15 一
2 0 天 。 麦后直播棉比移栽棉播期推迟 40 一 50
夭 。 由于播种迟 、 生育期短 ,在有效开花结铃
期 内光合面积 、 光 合生产量的不足限制了产
量的提高 。针对麦后直播棉生长发育的特点 ,
调控措施应着眼于 “ 促 ” 。 生长前期促进棉苗
快长早发 ,迅速扩大其光合面积 , 同时延长叶
面积的光 合时间 , 提高其光 合强度 。化控必须
与增 密 相结 合 , 在麦后直 播 亩种植 密度为
6 0 0 0 株的情 况下 , 于 开 花前 (7 月 20 日左
右 ) ,每亩用助壮素 2一 39 效果良好 。
化控量与最大叶面积指数呈极显著负相
关关系 。 化控量 过 大 , 限制了光合产物的
“ 源 ” , 由于 “ 源 ” 的不足 , 而导致 “ 库 ” 容下降 ,
不仅造成亩总铃数降低 , 而且直接影响 “ 库 ”
的内含物 的充实 ,铃重减轻 , 籽指提高 , 衣分
率降低 。至于棉花最适叶铃比的问题 , 尚待进
一步研究 。
棉花的高产是综 合运用栽培技术的结
果 ,化控技术必须与种植制度 、 品种 、 密度 、 肥
水等栽培措施相配合 ,才能取得有效的结果 。
在生产应用中必须根据品种特性 、 长势长相 、
当年气候 , 适时适量 , 灵活掌握 , 才能获得棉
花高产优质 。
(上接 第 28 页 )
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S p
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r
id
s ,
H
a p l o id
s a n d I n d u e e d
P o ly p l o id
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5 4
〔1 2〕n sld a y , R H . 压 v e l o p rn o n t o f a e o t r o n p l a n t * `亡卜 g l a n d -
l e s s
s e e
d a 们d g l a n d e d f o l i a g e a n d f r u i t i n g f o r m
.
C r OP
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[一s 〕F r y x e l l , P A . A r e v i s e d 一a x o n o m i e i n r e r p r e t a t i o n o f
OG
s `
yP i
u m L
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( M a l
v a e e a e )
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R h e e d e a
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1 0 8~ 1 6 5
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i s t a 月 C ` ,t t` , n
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1 9 8 4
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G o
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