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野牡丹属植物遗传多样性研究进展

郑 涛 1，郑少缘 2，苏金强 1
（1．福建省热带作物科学研究所，漳州 363001
2．福建省莆田市湄洲湾北岸经济开发区住房和城乡建设局园林处 351152）

摘要：从形态学、细胞学和DNA水平对野牡丹属资源遗传多样性的研究进行了综述，并针对野牡丹属植物遗
传多样性研究中存在的问题提出了建议与展望，旨在为推动野牡丹属种质资源收集、保存、合理利用和开发提
供参考。
关键词：野牡丹属；遗传多样性；形态学标记；细胞学标记；DNA分子标记
中图分类号：S682.3 文献标识码：A 文章编号：1006—2327—（2016）01—0058—04

野牡丹属植物Melastoma L.是野牡丹科的一个属，约100个种，分布带处亚洲的南部到大洋洲的北部
地区及太平洋各岛。我国现有报道有9个种，1个变种，分布在长江流域以南各个地区[1]。由于该属植物
中的许多品种都具有优良的观赏、药用价值，因此对其的研究越来越受到重视，近年来形态学标记、细
胞学标记、分子标记等方法在野牡丹属植物遗传多样性研究方面有了很大进展，本文就此进行了概述。
1 形态学标记
形态标记，系肉眼可见的或可用仪器测量得到量化数据的植物外部特征，如植株的株型、高矮、花
色、叶色、果实大小、形状等。在广义上还包括生理的抗逆性、育性、抗病、虫害等相关性状，或以这
些性状及其地理分布等特征的遗传标记，研究物种间的亲缘关系、种质分类和评价、鉴定。形态标记简
便、快速，易于观测，是种质资源研究的最基本的一种方法。但是形态学标记数量少、可鉴别标记基因
非常有限，同时受到基因显隐性、环境、生育状态等各方面条件的影响，其利用很受限制，仍需要结合
其他遗传标记进行遗传多样性的研究。
野牡丹属种质在形态上的变异较显著，运用生物形态学进行鉴定仍是一种合适的鉴定方法。杨利平
等[2]初步研究发现野牡丹属5种不同植物种子的基本特征有一定差异。每种植物果实内浅色和深色种子的
数量差异显著，各种类间情况不同；5种植物种子在表面纹饰、突起连接和种脐形态上明显不同。刘雪
凝等[3]观察发现5种野牡丹属植物花粉的极面观、孔沟延伸程度和花粉外壁纹饰差异显著。根据花粉形态
演变的规律进行推断，野牡丹应该是最原始的进化类型，而地稔、细叶野牡丹、展毛野牡丹和多花野牡
丹较为进化，在异型雄蕊中，紫色的雄蕊花粉相对原始。戴小红等[4]具体分析了展毛野牡丹的种子特性
和花粉活力。彭东辉等[5]研究了多花野牡丹传粉生物学特性。
陈进燎等[6]对野牡丹属6种植物叶片表面形态特征观察结果显示，除了地菍叶片上表面，其余5个品
种植物的叶片上、下表面都有表皮毛，其中野牡丹、多花野牡丹下表面的中脉上有锥形和鳞片形2个形
态表皮毛，不同点在于野牡丹表皮毛为长锥形，而多花野牡丹表皮毛则为短锥形；毛菍与细叶野牡丹的
中脉表皮毛都是锥形，而细叶野牡丹表皮毛基部向后延展，毛菍表皮毛基部表现为不后延；展毛野牡丹
的中脉表皮毛则为长鳞形。据聚类结果分析可知，展毛、细叶、多花野牡丹三者的亲缘关系较接近，聚
为一类；而野牡丹、毛菍和地菍则与该类亲缘关系都比较远，且三者各聚为一类。刘慧等[7]对在不同生
长环境下的野牡丹叶解剖及其气体交换特征的研究发现，二者存在形态结构上的差异。谢丽莎[8]采用石
项目基金：福建省自然科学基金项目：野牡丹属植物 DNA分子标记研究及 ITS序列分析（编号 2014J01116）；福建省公益类科研院
所专项：野牡丹科植物种质资源保存、鉴定与初步评价（编号 2014R1028-1）。
作者简介：郑涛（1982-），男，硕士，助理研究员，研究方向：植物生理生化与分子生物学。E-mail:JAGY1203@163.com。
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蜡切片法，观察发现野牡丹根、茎、叶的韧皮细胞中都含草酸钙簇晶，且茎的横切面构造具备特异性，
其皮层、髓部存在异型维管束，这些特征都可以作为野牡丹的鉴别依据。
刘慧等[9]分析野牡丹科植物种间杂交及子代遗传发现野牡丹种间杂交亲和性好，且野牡丹种多为杂
交种，杂交后代呈现多性状的分离。性状的表型变异大于遗传变异。此外，野牡丹属植物的耐寒、抗旱
和耐阴性也进行了生理生化分析研究[10-12]。
2 细胞学标记
细胞学标记，指的是对处理过的动植物个体染色体进行数目、形态分析。主要包括：染色体数目变
异、染色体结构变异两大方面[13]。染色体数量特征变异，是指个体细胞中染色体数量上的遗传多样性，
包括整倍性、非整倍性变异，如多倍体、缺体、单体、三体、端着丝点染色体等非整倍体。染色体结构
特征变异是指在染色体的长度变异、着丝点位置变化和随体的有无等，由此可反映染色体的重复、缺失、
易位、倒位等遗传变异。随着研究手段的不断发展，如细胞原位杂交、染色体显带等技术的应用，已经
可在染色体水平上揭示更多的遗传多样性[14-15]。细胞学标记的一系列方法，虽然能进行一些重要基因的
染色体定位，测定基因在染色体上的相对位置，但由于物种对染色体数目及结构的耐受性较低，很难获
得相应的标记材料，且过程较为复杂、费时、难度亦较大。
近年来，国外对野牡丹科植物的染色体数目和形态均有相关研究报道。研究表明该科植物属间乃至
同属不同种间的染色体非整倍性数目变化较大[16-18]。Almeda等[16]报道了分布于墨西哥的野牡丹科11属共
35种植物减数分裂时配子体的染色体数，n=7，9，17，18，23，30，36等。张媛等[19]研究野牡丹属的5
个种（展毛野牡丹、细叶野牡丹、地惹、野牡丹、多花野牡丹）的染色体数目一致为2n=24。张新华等[20]
研究国产野牡丹属4种植物野牡丹、毛菍、地菍和细叶野牡丹的染色体数目一致为2n=24，同时也观察到
同一种植物不同植株的染色体数目还存在2n=18，20，22等不同的非整倍体现象。
张媛等[19]的研究表明，跟据对染色体分类的标准，野牡丹、细叶野牡丹、多花野牡丹、地菍、展毛
野牡丹均为小染色体类型，着丝点不易分辨，无法进行核型分析。5个种中地菍的核型为最对称，而多
花野牡丹的核型为最不对称。张新华等[20]分析了4种国产野牡丹属植物的染色体较小，绝对长度为0.43～
1.75 μm；核型的第1～5(6)对均由中着丝点染色体组成；除毛稔和细叶野牡丹中各有1对近端着丝点和1
对中着丝点及地稔有1对近端着丝点染色体外，第6(7)～12对均由近中着丝点染色体组成；核不对称系数
为59.47～62.91，核型均属2B型，为比较对称的核型。结果表明国产野牡丹属植物为1个较自然的类群。
3 分子标记
分子标记，是以DNA多态性为基础的遗传标记，可直接从DNA水平检测个体间差异，是生物个体
遗传变异在DNA水平上的直接反映[21-22]，该技术是物种分类、遗传育种以及物种起源与进化等研究的重
要技术指标[23]。目前，叶绿体DNA标记、ISSR、SSR等分子标记已被广泛应用于野牡丹科植物分类学、
遗传学、系统进化等方面的研究。
3.1 叶绿体基因标记
植物的叶绿体基因组（cpDNA）相对比较保守，其结构和序列的信息在揭示物种起源、进化演变及
其不同物种之间的亲缘关系等方面具有重要价值。
Clausing,G. and Renner,S.S.[24]在研究野牡丹科植物内部关系和形态进化时，通过对野牡丹科54个物
种及相关8个类群的rbcL基因、ndhF基因和rpl16内含子作了简约分析，野牡丹科和尖子木科为姐妹群，
并可以很好地解释野牡丹科植物的形态演变和地理生物学。Michelangeli,F.A.等[25]对野牡丹科及其相关
科的nrITS、ACCD - PSAI和psbK – psbL序列进行了简约分析，支持了野牡丹科不是一个单系群，每一个
主要的分支都具有显著地生境和地理的完整性。Pei,N.等 [26]以毛菍为研究对象之一，克隆了毛菍
trnH-psbA基因序列，用于探讨从DNA条形码位点产生来分析中国亚热带森林植物的分子系统发育树时。
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采用nr ITS和叶绿体基因间隔区trnL-trnF的序列研究野牡丹属8个物种的遗传关系。结果表明，展毛野牡
丹、野牡丹、多花野牡丹、细叶野牡丹和毛稔这5个物种具有完全一样的nr ITS和叶绿体基因间隔区
trnL-trnF序列，表明它们之间存在非常近的亲缘关系。印度野牡丹在nr ITS序列上与前5个物种序列相同，
但在叶绿体trnL-trnF序列上具有1个碱基的差异，表明它与这些物种之间存在非常近缘关系。地稔与其他
几个物种无论在nr ITS序列还是在叶绿体trnL-trnF序列上都差异甚大[27]。
此外叶绿体转化技术在作物遗传改良、生物制剂的生产等方面显示出巨大潜力。Li,M.等[28]收集了
177个具有代表性的原材料样品建立这些药材的DNA条形码用于鉴定中国凉茶原材料，提供控制凉茶质
量标准。其中野牡丹为原材料之一，分离扩增获得了trnH-psbA基因序列，可用于凉茶原材料与混淆品的
鉴别。
3.2 SSR分子标记
微卫星标记 DNA是简单串联重复序列（simple sequence repeats，SSR），广泛且均匀的分布在多数
真核生物及少数原核生物的基因组中。SSR 标记具有变异率最高，重复性好、特异位点扩增、发生频率
高、共显性遗传等优点，因而广泛应用于高等植物的遗传多样性研究、亲缘关系分析、遗传连锁图谱构
建和数量性状基因定位，以及群体遗传结构研究[29-31]。
Liu Ting等[32]通过富集文库中筛选得到的微卫星序列设计了14对引物，在2个地菍种群中获得13个多
态性微卫星标记，并且每个位点的等位基因数为2～15。13个位点进行观察杂合度和期望杂合度等遗传
指标计算，分别为0.235至0.941和0.219至0.922。将微卫星序列在野牡丹和毛菍中进行跨种扩增，均获得
14个多态性位点。因此，这些SSR标记可以作为多位点基因分子标记进行野牡丹属物种的遗传多样性研
究及杂交和变异情况。
3.3 ISSR分子标记
ISSR分子标记因为具有多态性高、操作简便、重复性好以及廉价等特点，现已经广泛应用于植物遗
传多样性、系统发育、品种鉴定、基因定位和遗传图谱等研究[33]。
对福建省的野牡丹属野生种质及部分实生后代材料进行ISSR分析，结果表明野牡丹属种质资源具有
较高的遗传多样性。这从分子水平上揭示了福建省野牡丹属野生种质及部分具备优良园艺性状实生后代
的亲缘关系，为该属植物的良种选育工作提供了理论依据[34]。
遗传多样性研究是植物种质资源保护及开发利用的重要基础[35]。目前对于野牡丹属植物的研究主要
集中在野生资源的收集、药理药效、物种鉴定等方面。对其遗传多样性及亲缘关系的研究也在大力开展
中，从宏观的形态学特性和生理生化特性到微观的染色体的核型分析及分子标记，揭示了野牡丹属植物
丰富的遗传多样性，为进一步研究、保护、开发及利用野牡丹属植物种质资源提供了重要的科学依据。
但野牡丹属植物遗传多样性研究实际上还存在着巨大差距。主要表现在：研究材料的来源和范围还不够
全面；利用生化标记分析遗传多样性还未见报道；在分子水平上采用较先进的分子标记技术进行研究还
较有限；有关表型性状、染色体、同工酶及DNA分子标记等不同方法相结合的研究较少；遗传多样性保
护研究与社会经济发展的关系等鲜见报道。因此，加强上述几方面的研究工作可能是今后的主要发展趋
势。

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