全 文 ：收稿日期:2004-10-12
基金项目:河南省科技攻关项目(0424070102)
作者简介:陶爱丽(1976-),女 ,河南西平人 ,在读硕士研究生 ,主要从事分子生态学方面的研究。
猕猴桃属植物研究进展
陶爱丽1 , 2 ,文祯中2 ,阚云超2 ,邓培渊2 , 3
(1.河南师范大学 生命科学院 ,河南 新乡 453002;2.南阳师范学院 生物系 ,河南 南阳 473061;
3.河南农业大学 植物保护学院 , 河南 郑州 450002)
摘 要:猕猴桃属(Actinidia)植物全世界有 66个种 , 中国有猕猴桃属 62 个种 , 我国猕猴桃属植物资源极为丰富。由此
从园艺学 、药物学和遗传育种三方面对猕猴桃属植物研究进展作概要综述。
关键词:猕猴桃属;园艺学;药物学;遗传育种
中图分类号:Q 949.758.2 文献标识码:A 文章编号:1671-6132(2005)03-0056-04
猕猴桃是落叶藤本果树 ,在植物分类学上属猕
猴桃科(A.ctinidiaceae)猕猴桃属(Actinidia)植物 ,
雌雄异株 ,猕猴桃属全球约 66种 ,分布从马来西亚
至原苏联西伯利亚东部的广阔地带 ,我国是优势主
产区 ,除尼泊尔猕猴桃(A.strigosa)、越南产沙巴猕
猴桃(A.petelotii)、日本产山梨猕猴桃(A.rufa)以
及白背叶猕猴桃(A.hypoleuca)4种外 ,有 62种[ 1] ,
集中产地是秦岭以南和横断山脉以东的大陆地
区[ 2] 。我国丰富的猕猴桃遗传资源是品种改良和
新品种选育的基础。现经济栽培的主要是美味猕
猴桃和中华猕猴桃(A.chinensis)及少量的软枣猕
猴桃(A.arguta)和毛花猕猴桃(A.eriantha)。
猕猴桃(A.ctinidiaceae)是 20世纪野生果树人
工驯化栽培最有成就的四大果种之一(另为美洲鳄
梨 、美国越橘 、澳洲坚果)。尽管猕猴桃是新兴果
树 ,且其种质资源的利用研究和栽培历史不长 ,但
是在生物学研究 、药物学研究 、遗传育种方面都取
得了极大的成就。本文就猕猴桃属植物这几方面
研究进展作概要的综述。
1 猕猴桃属植物生物学研究进展
猕猴桃属植物枝 、叶 、花 、果的形态性状具多样
性 ,生长习性 、产量 、抗逆性等差异显著 。猕猴桃属
植物不同品种的叶子形状 、色泽 、质地差别很大 ,即
使同一品种 ,不同品系以及新旧叶子在形状 、色泽 、
质地上也有差别;不同猕猴桃属植物的花期 、花型 、
花瓣个数也不相同 ,甚至同一品种的花的特征也不
一样;猕猴桃果实性状的变异性更为突出。果实的
大小 、形状 、果面颜色 、果肉颜色 、果面光滑与否 、风
味等等存在着较大的差异。在果实大小方面 ,最小
的海棠猕猴桃(A.maloides)单果重仅 0.6g ,最大的
美味猕猴桃的单果重可高达 240g 。果实形状有圆
形 、椭圆 、长圆柱各异 ,果面颜色有褐 、绿 、黄 、橘黄 、
红 、紫红 ,色彩多样 。猕猴桃种间果实毛被差异极
大:从密被棕色长硬毛的刺毛猕猴桃(A.setosa)到
果面光滑无毛的软枣猕猴桃 , 呈现广泛连续的变
异。果肉颜色有绿 、翠绿 、橘黄 、紫红等;风味也不
相同 ,例如葛枣猕猴桃(A.polygama)又涩又麻 ,口
感极差 ,而中华猕猴桃 、软枣猕猴桃 、狗枣猕猴桃
(A.kolomikta)等甜酸适口。猕猴桃种间这种广泛
高度的遗传变异 ,为育种和品种改良提供了丰富的
遗传资源[ 1] 。猕猴桃的染色体多而小(2n=2 x =
58;大小为 0.7 ～ 1.0μm),且具多倍性 ,猕猴桃的性
别控制符合XY染色体性别决定表达的方式 ,即二
倍体 XX为雌性 、XY为雄性;多倍体则为 XnY ,六
倍体的美味猕猴桃(2n =2x =174)的雌雄应分别
为XXXXXX和 XXXXXY[ 3] 。现有实验数据推论猕
猴桃的雌雄性别决定是由 X和 Y染色体上的两个
主基因和其他多个修饰基因共同调控。Harvey
(1997)等[ 4]人用混和分离分析(bulk segregate analy-
sis)发现了与性别基因连锁的两个基因 ,SmY(800
个碱基对)仅出现于雄株混合组 ,即雄性 Y基因;
SmX(850个碱基对)仅出现于雌株混合组 ,即雌性
X 基因。最近 RAPD SmX 已转化成特异引物
第 4卷第 3期
2 00 5年3月 南阳师范学院学报Journal of Nanyang Teachers′College Vol.4 No.3Mar. 2005
SCARs(sequence-charactized amplified regions)标记用
于育种实生群体的筛选[ 5] 。
猕猴桃属在细胞遗传水平上显著特点是不同
倍性在种间和种内的网状式分布结构 ,且从二倍体
到八倍体其频率逐步减少[ 2] 。八倍体只发现于软
枣猕猴桃 ,六倍体存在于 4个种或变种 ,其中美味
猕猴桃原变种(A.deliciosa var.deliciosa)是至今发
现的惟一单一六倍体的。四倍体存在于 19个种或
变种 ,二倍体存在于 38个种或变种。14个种或变
种具有种内染色体倍性变异 ,其中软枣猕猴桃原变
种(A.arguta var.arguta)是至今发现种内倍性变异
最大的变种 ,具有二倍 、四倍和六倍体。现已有证
据表明四倍体中华猕猴桃为同源四倍体[ 6] 。而二
倍体猕猴桃通过胚乳可以培育三倍体猕猴桃胚乳
苗 ,三倍体猕猴桃一般表现为巨大性和高度不育
性 ,进而培育无籽和少籽的猕猴桃。桂耀林 、黄贞
光(1982)[ 7-8]分别报道获得猕猴桃三倍体植株。
2 猕猴桃属植物药物学研究进展
猕猴桃药用历史悠久 。唐《本草拾遗》 、宋《本
草衍义》 、明《本草纲目》均有记载[ 9-10] 。猕猴桃全
株均可药用 ,中医认为其果性寒 ,味酸 、甘 ,能调理
中气 、生津润燥 、解热除烦 、通淋 ,用于治疗消化不
良 、食欲不振 、呕吐 、烧烫伤;其根 、根皮性寒 、味苦
涩 ,能清热解毒 、活血消肿 、祛风利湿 ,用于治疗
肝炎 、水肿 、风湿性关节炎 、跌打损伤 、痢疾 、丝
虫病 、淋巴结核 、痈疖肿毒 、带下 、胃癌 、乳腺癌
等[ 11-12] 。
近代随着医药保健品开发的不断深入 ,猕猴桃
的种植培育逐渐受到重视 ,对猕猴桃属植物的药物
学研究也逐步加强。猕猴桃属中许多种植物的根 、
茎 、果实等药用部位具有抗突变 、抗畸变和抗肿瘤
作用 ,已逐渐引起国内外学者的重视 ,预期可从其
中发掘用于预防及治疗肿瘤的天然药物 。
侯芳玉(1995)[ 19]研究发现软枣猕猴桃茎多糖
可抑制小鼠移植 S-180肿瘤细胞的增殖 ,还能增
强5-氟尿嘧啶(5-Fu)的抑癌效果和抗 5-Fu减
少小鼠体重和胸腺重的作用 ,其抗肿瘤作用可能与
机体免疫功能增强有关。铬(Cr)是人体必需微量
元素之一 ,同时又是一种明确的致癌源。Cr6+是其
引起细胞毒效应及癌变的关键 。贾光等(1998)[ 13]
应用噻唑蓝比色法 、单细胞凝胶电泳及原子吸收法
研究Cr6+的细胞毒性 , DNA 损伤与价态变化及猕
猴桃的干预作用。结果表明猕猴桃汁可以有效地
拮抗 Cr6+引起细胞毒性 ,促进 Cr6+在细胞外还原 ,
降低 Cr6+的细胞摄入。李双莲等(1998)[ 14]实验证
明猕 猴 桃果 汁 能显 著 抑制 环 磷 酰胺 (cy-
clphoshamide ,CP)引起的大鼠外周血双核淋巴细胞
微核细胞率的升高。说明猕猴桃果汁具有抗致突
变作用。他认为猕猴桃果汁有可能通过增强机体
抗氧化酶活性 、降低组织中脂质过氧化产物水平 ,
提高小分子抗氧化剂还原型谷胱甘肽(glutathione ,
GSH)量 ,从而增强机体抗氧化防御系统的功能 ,减
轻CP 代谢产生的亲电子物质丙烯醛 、磷酸氮芥 、
非氮氮芥可能引起的对细胞 DNA 的损伤 ,发挥猕
猴桃果汁抗 CP 致突变作用 。李双莲等(1998)[ 15]
认为猕猴桃汁有可能通过诱导机体生物转化 II 相
酶活性 ,从而促进 CP 的代谢灭活而抑制其遗传毒
作用 。Ikken Youssef等(1999)[ 16]通过 Ames实验证
明 ,猕猴桃乙醇提取物可阻断强致癌物 N-亚硝基
化合物(NOC)的合成 ,对亚硝基二甲胺(NDMA)、亚
硝基二丁胺(NPYR)、亚硝基吡咯烷(NDBA)、亚硝
基哌啶(NPIP)均有阻断作用 ,其中对NDBA的阻断
率可达 51%,表明猕猴桃对NOC所致的突变性有
明显的抑制作用 。杨业鹏等(1999)[ 17]观察并比较
魁蜜品种和新西兰 Fruiting Male 品种猕猴桃汁对
60Co γ照射小鼠骨髓细胞的保护作用 ,实验证明猕
猴桃果汁(50mL/kg)+照射组与单照射组相比 ,
DNA合成总量提高 2 ～ 3倍 ,染色体畸变率下降
20%～ 30%。两种桃汁比较结果显示 ,相同剂量时
魁蜜品种作用更显著 。邹益友等(1999)[ 18] 采用
MTT 法研究中华猕猴桃根乙酸乙酯提取物(主要含
葸醌类化合物)的抗癌活性 ,发现其对白血病细胞
的抑制率为 54.2%,对结肠低分化腺癌细胞抑制
率为 60.1%,提示猕猴桃根提取液对肿瘤细胞有
直接杀灭作用 。软枣猕猴桃的氯仿∶甲醇(2∶1)提
取物经过纯化得到一个叶绿素衍生物 CPD ,可通过
引起细胞凋亡而对抗人白血病细胞 JurkatT 和
U937
[ 20] 。葛枣猕猴桃果汁对HL-60白血病细胞分
化成为单核细胞或多核细胞有明显抑制作用 ,并在
一定范围内随剂量增大而作用增强[ 21] 。美味猕猴
桃的提取物具有良好的抗肿瘤作用 ,对 S180动物模
型的抑瘤率达 41.4%[ 22] 。
邵传森等(1991)[ 23] 以双抗体夹心法(ELISA)
和反向间接血凝试验法(RPHA)检测中华猕猴桃多
糖(ACPS -RR)在 MA104细胞上对轮状病毒(RV)
DS1株及 SA11株的抑制作用。结果发现 ,细胞先感
染 RV后加ACPS-R ,则对RV有抑制作用 ,而先用
ACPS-R处理细胞后 ,则不能保护细胞免受感染 。
阎家麒等(1995)[ 24]观察中华猕猴桃多糖(ACPS)对
二甲基亚砜(DMSO)碱性模型体系产生的 O2-和
Fentonb反应产生-OH的清除能力 。结果表明 ,在
·57· 第 3 期 陶爱丽等:猕猴桃属植物研究进展
相同浓度下 ,ACPS 对O2-清除能力与SOD相同 ,清
除-OH 能力略强于维生素 C ,说明ACPS具有与机
体内源性抗自由基体系相类似的作用能力 。刘晓
鹏等(1998)[ 25]在喂饲高脂饲料建立高脂血症的同
时及建成高脂血症模型后 ,使猕猴桃复方口服液可
显著降低高脂血症大鼠的体重 、体脂 、血清胆固醇 、
甘油三酯 、血清低密度脂蛋白胆固醇(LDL-L)水
平和提高血清高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)水
平。何素琴(1999)[ 26]等研究表明猕猴桃果汁能显
著降低高脂血症小鼠血清总胆固醇(TC)含量 ,并
可升高血清高密度脂蛋白胆固醇(HDL-TC)含量 。
Ymazaki Masatoshi等(2000)[ 27]研究证明 ,猕猴桃中
含有大量的多酚类成分 ,具有明显的抗氧化活性。
3 猕猴桃属植物遗传育种的研究进展
由于猕猴桃属雌雄异株藤本植物 ,对雌雄同株
稀有类型的利用 ,无论在栽培上还是在育种上都有
重要的意义 。在生产上一般以 8∶1的方式搭配雌
雄株 ,由于雄株不结果 ,就意味着 1/8 的栽培面积
没有产量 ,而雌雄同株 ,就可以充分利用土地面积 ,
简化果园管理。从育种角度看 ,雌雄同株类型意义
更大 ,因雄株不结果 ,故无从知道雄株基因型所能
表达果实方面的性状 ,因而给亲本选配以及对杂种
后代进行遗传分析等工作带来一定的困难 ,而雌雄
同株类型将能减少育种的盲目性。因而新西兰 、法
国 、意大利等对雌雄同株的利用极为重视。在新西
兰Ferguson(1984)[ 28] 首次报道美味猕猴桃雄株可
少量结果的现象 ,Ferguson 对此株植物进一步地研
究 ,最后培育出一株全开两性花的植株 ,且果重可
达 101g[ 29] 。在意大利还发现可自花传粉的雄
株[ 30] 。
猕猴桃叶片与茎端的愈伤组织培养 、茎尖培
养 、胚乳培养 、胚培养 、原生质体培养与融合等技术
均已获得成功并应用于生产及育种研究中 。丁士
林等(1997)[ 31] 、刘翠云等(1997)[ 32] 、许淑琼
(2002)[ 33]曾对美味 、哑特猕猴桃 、金魁猕猴桃的组
织培养方法进行了研究。随着分子生物学的发展 ,
尽管基因工程在遗传育种中是令人鼓舞的手段 。
但在猕猴桃研究方面的报道却不多 ,特别是利用生
物技术培育耐贮保鲜猕猴桃品种研究还处在试验状
态 ,未见有获得耐贮藏转基因猕猴桃品种的报道。
任小林等(1997)[ 34]克隆出猕猴桃中ACC合成酶及
ACC氧化酶基因的 cDNA。陈昆松等(1998)[ 35]成功
克隆猕猴桃成熟果实中脂氧合酶基因 LOX ,郭卫东
等(1999)[ 36]还曾将促进早熟性状的 Lfy cDNA导入
猕猴桃基因组中 , 并成功获得了猕猴桃转基因植
株。朱道圩等(2003)[ 37]用 PEG介导法对游离出来
的软枣猕猴桃原生质体进行遗传转化 ,成功地将绿
色荧光蛋白(GFP)基因导入了原生质体 ,并获得了
瞬间表达 。
4 展望
猕猴桃由于风味独特 、营养价值高和医疗效果
好而备受关注 ,作为水果和医药保健品 ,有广泛的
应用价值 。猕猴桃属植物在我国大部分省区均有
分布 ,药用资源非常丰富 ,其研究与开发的潜力是
巨大的。
为了充分利用我国的猕猴桃种质资源 ,使资源
优势转变成产业优势 ,今后应侧重考虑以下几方面
的研究:①继续进行猕猴桃野生种质尤其是具有特
异性状如耐贮藏 、雌雄同株 、红果肉等种质的搜集 、
评价及利用研究;②继续对多倍体猕猴桃搜集 、研
究 ,以期获得无籽或少籽大果型品种;③加强猕猴
桃抗性育种研究 ,以期获得耐贮 、抗病 、抗旱等猕猴
桃新种 ,培育出具有许多特异性状的优良品种;④
加强 DNA 分子标记在猕猴桃起源 、演化 、亲缘关
系 、品种分类和杂种鉴定等方面的研究;⑤继续开
展猕猴桃属植物的药物学研究 ,开发抗癌 、降血压
等新药。
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Research Progresses of Actinidia
TAO Ai-li1 ,2 ,WEN Zhen-zhong2 ,KAN Yun-chao1 ,DENG Pei-yuan2 ,3
(1.Institute of Life Science of Henan Normal University , Xinxiang 453002 ,China;
2.Institute of Life Science Nanyang Teachers College , Nanyang 473061 ,China;
3.Plant Protect College of Henan Agricultural University , Zhengzhou 450002 , China)
Abstract:There are 66 species in Actinidia in the whole world , and China has 62 species.It is extremely abundant
that the resources of Actinidia in our country.Gardening , pharmacology , genetics and breeding-three research aspects
are summarized and some suggestion is given to the future in this paper.
Key words:Actinidia;gardening;pharmacology;genetics and breeding
·59· 第 3 期 陶爱丽等:猕猴桃属植物研究进展