全 文 ：第 23卷　第 6期 干　旱　区　资　源　与　环　境 Vol.23　No.6
2009年 6月 JournalofAridLandResourcesandEnvironment June.2009
文章编号:1003-7578(2009)06-120-07
麻黄属的地理分布与起源演化 ＊
刘运东1 , 齐妍婷 2 , 邱远金2 , 张浩 2 , 王绍明2
(1.石河子大学水利建筑工程学院 ,石河子 , 832000;2.石河子大学生命科学学院 ,石河子 832000)
　　提　要:文中对麻黄属的世界分布现状作了分析 ,并在此基础上对麻黄属的地理分布和起源 、演化及散布
途径作了推断;对中国的麻黄属进行种的分布 、麻黄碱含量的地区差异进行分析;最后针对该属资源的利用提
出了建议。
关键词:麻黄属;地理分布;起源演化
中图分类号:Q948.2　　　　　　文献标识码:A
　　麻黄属(Ephedra)隶属于裸子植物门(Gymnospermae)买麻藤纲(Gnetopsida)买麻藤目(Gnetales)麻黄
科(ephedraceae),麻黄属现存约 67种 ,为多年生植物。麻黄具有重要的药用 、饲用 、生态和经济价值 ,因而
被誉为黄金植物[ 1, 2] 。自从 1921年我国药学家陈克恢先生从麻黄中提取出纯麻黄碱并进行多次药理
实验 ,发现麻黄碱对平滑肌 、循环系统 、中枢神经系统都有作用 ,同时肯定了麻黄碱在医疗上的治疗价值之
后 [ 1] ,关于麻黄的药理和药效方面开始了广泛的研究 。在 20世纪 90年代 ,多数麻黄素加工企业面临原料
短缺和国家出台的对麻黄保护政策的限制 ,人们便开始对麻黄素的人工合成 [ 3] 、麻黄的人工种植[ 4] 、提取
工艺的改进 [ 5]和麻黄的组织培养 [ 6]等方面进行了研究 ,但关于麻黄属的系统发育与地理分布方面的研究
甚少报道。文中拟通过文献和标本资料的整合与比较分析 ,对该属植物的世界地理分布和演化进行系统
阐述 ,并对分布于中国的麻黄属进行种的分布 、麻黄碱含量的地区差异作了分析探讨 ,并且针对该属植物
种质资源的可持续利用提出建议。
1　麻黄属的地理分布
　　麻黄属是麻黄科唯一的属 ,因该属植物在生物学上有特殊的形态和结构 ,在植物的系统演化中占有特
殊的位置 ,根据已发现麻黄属的化石花粉(麻黄粉 Ephedripites)和麻黄化石在地质层的分布 ,确认该属为
古老的植物 [ 7] 。
麻黄属主要生物学特征:小乔木 、灌木 、亚灌木或草本状 ,稀为缠绕藤本 ,高 5cm至 250cm,最高可达
800cm(Ealtisima)。茎直立或匍匐 ,多分枝 ,小枝对生 、轮生或簇生于节上 ,绿色 ,圆筒形 ,具节 ,节间有多
条细纵条纹 ,横断面常有棕红色髓心 。叶退化成膜质 ,在节上交叉对生或轮生 , 2-3枚合生成鞘状 ,先端
具三角状裂齿 ,先端钝 、渐尖或成撕裂状 ,通常黄褐色或淡黄白色 ,裂片中央色深 ,具两条平行脉。雌雄异
株 ,稀同株 ,球花卵圆形或椭圆形 ,生枝顶或叶腋。雄球花单生或数个丛生 ,或 3-5个成一复穗花序 ,具 2
-13对交叉对生或 2-13轮(每轮 3枚)苞片 ,苞片厚膜质或膜质 ,除基部一轮外 ,每个苞片腋内生一雄性
生殖单位 ,雄性生殖单位具膜质假花被 ,假花被前后排列 ,圆形或倒卵形 ,大部分合生 ,仅顶端分离 ,聚合囊
2-8,聚合囊梗联合成 1-2束 ,有时先端分离使聚合囊具短柄 ,花药 2(稀 1或 3)室 ,花粉椭球形 ,具 5-
18条纵肋 ,肋间窄直或有曲折线状萌发孔;雌球花具 2-20对交叉对生或 2-20轮(每轮 3枚)苞片 ,仅顶
端 1-3枚苞片腋内生有雌性生殖单位 ,雌性生殖单位具顶端开口的囊状革质外盖被 ,包于胚珠外 ,胚珠具
一层膜质珠被 ,珠被上部延长成珠孔管 ,自外盖被管口伸出 ,珠孔管直或弯曲;雌球花的苞片随胚珠生长发
育而增厚成肉质 ,红色或桔红色 ,稀为干燥膜质淡褐色或棕色 ,外盖被发育成革质假种皮。种子 1-3粒 ,
＊ 收稿日期:2008-5-6。
基金项目:石河子大学科研计划项目(RCZX200532)资助。
作者简介:刘运东, (1979-),男 ,汉 ,安徽砀山人 ,助理研究员 ,研究方向为植物资源。电子信箱:liuyundongmail@yahoo.com.cn
DOI :10.13448/j.cnki.jal re.2009.06.007
胚乳丰富 ,肉质或粉质 ,子叶两枚 ,发芽时出土 [ 8, 9] 。
图 1　麻黄属现代种的世界分布图
(根据 GiffordandFoster, 1987绘制)
Fig.1 ThedistributionofextantEphedra
(AfterGifordandFoster, 1987)
1.1　麻黄属的地理分布
Stapf[ 10]将麻黄属现存约 67个种分为三个组 ,
即膜苞组 、干苞组和肉苞组 。 Gadach[ 11] , Vasilchen-
ko[ 12] , Musayev[ 13] ,沈观冕[ 7]等对该属起源地和起
源时间进行过讨论 ,其中以 Mussayev的研究比较系
统 。麻黄属分布于北温带和南美的一些干旱荒漠地
区 ,这种分布式样也指示该属的古老特性 ,但关于麻
黄属的生物地理学研究报道并不如形态学问题研究
那么广泛。
麻黄科的现代记录中仅有一个属 -麻黄属
(Ephedra),而其化石记录中则有三个属:麻黄属
(Ephedra),似麻黄属(Ephedrites)和异麻黄属(Alo-
ephedra)[ 14] 。
麻黄属的现代植物主要生长在亚洲 、欧洲 、非洲北部 、北美西部以及南美洲等的干旱地区(如图 1所
示),而麻黄属的化石种主要见于欧洲以及东亚 。
似麻黄属(Ephedrites)由 Goeppert[ 15]和 Berendt[ 16]于 1845年根据在波罗的海海岸发现的保存在琥珀中
的花序碎片而建立 ,有 7个种。因该属和种都是根据有限的化石资料记录的 ,目前还有争义 ,故不作细述。
异麻黄属的化石记录当前只有一个 Aloephedraxingxuei[ 17] ,该属成立的依据是在同一块材料中发现
表 1　世界各地区及其所包含的麻黄属种 (总种数 /特有种)
Tab.1 RegionsandtheirEphedraspecies
地　　区 种　　　　　　类
CanaryIslands E.major, E.fragilis(2 /0)
Syria Palestina
andSinai E.alata, E.campylopoda, E.alte(3/0)
PaIaestina E.alata, E.peduncularis, E.campylopoda, E.foemine), E.alte(4 /1)
土耳其 E.frag-ilis, E.distachya, E.major(3/0)
萨特阿拉伯 E.alata, E.foliata(2 /0)
阿曼 E.mileri(1/0)
阿拉伯半岛和
索科特拉岛 E.alata, E.pachyclada, E.mileri, E.transitoria, E.foeminea, E.foliata, E.aphyla(7 /0)
伊拉克 E.alata, E.transitoria, E.alte, E.foliata(4 /0)
伊朗 E.ciliata, E.oxyphyla, E.holoptera, E.strobilacea, E.intermedia, E.pachyclada, E.sarcocarpa, E.gerardiana, E.eq-uisetina, E.laristanica(10 /4)
塔吉克斯坦
E.strobilacea, E.przewalski, E.aitchisoni, E.ciliata, E.heterosperma, E.glauca, E.microsperma, E.persica, E.inter-
media, E.ferganensis, E.tesquorum, E.tibetica, E.pulvinaris, E.regeliana, E.rninuta, E.equisetina, E.valida, E.ger-
ardiana(18/8)
哈萨克斯坦 E.strobilacea, E.lomatolepis, E.intermedia, E.equisetina, E.monosperma, E.regeliana, E.distachya(7/0)
阿富汗 E.foliata, E.intermedia, E.major;E.pachyclada, E.sarcocarpa(5/0)
印度 E.foliata, E.gerardiana, E.nebrodensis, E.intermedia, E.pachyclada, E.vulgaris, E.alte(7)
不丹 E.gerardiana(1)
中国 E.Sinica, E.intermedia, E.saxatilis, E.equisetina, E.przewalski, E.lomatolepis, E.distachya, E.regeliana, E.monosperma, E.minuta, E.fedtschenkoae, E.gerardiana, E.rhytidosperma, E.likiangensis, (14)
蒙古 E.dahurica, E.equisetina, E.monosperma, E.intermedia, E.glauca, E.lomatolepis, E.przewalski, E.distachya(8)
北美 E.trifurca, E.intermixta, E.toreyana, E.funerea, E.californica, E.aspera, E.fasciculata, E.clokeyi, E.arenicola, E.viridis, E.nevadensis, E.coryi, E.antisyphilitica, E.compacta, E.pedunculata, E.cutleri(16)
Ecudor秘鲁
智利 E.multiflora, E.trifurcata, E.gracilis, E.frustilata, E.chilensis(7)
阿根廷 E.boelckei, E.multiflora, E.americana, E.breana, E.frustilata, E.ochreata, E.triandra, E.tweediana(8)
乌拉圭 E.tweediana(1)
巴西 E.triandra(1)
了同时并存的对生和互生两种分枝方式 ,这与普通见到的麻黄属的对生的分枝方式略有差异 , Taoand
·121·第 6期 刘运东等　麻黄属的地理分布与起源演化
Yang[ 17]认为这种分枝式样足以成为属一级的性状差异 ,并据此建立新属 。
　　在新大陆 ,麻黄属植物分布于北美西南部 、墨西哥北部和南美的一些地区。北美的麻黄种类主要生长
在美国西南部的加利福尼亚州 、内华达州 、犹他州 、亚利桑那州 、新墨西哥州和墨西哥北部的干燥或沙漠区
域 。膜苞组有两个种 ,即 E.trifurca和 E.toreyana,肉苞组有 E.antisyphilitica, E.compacta, E.corgi, E.
pedunculata和 E.nevadensis5个种 ,干苞组是北美的特有类型 ,共包括 6个种 ,即 E.aspera, E.californica,
E.cutleri, E.fasciculata, E.filnerea, E.viridis。
在北美分布最南的种是肉苞组的 E.compacta,它的分布区延伸至墨西哥的中部地区 。麻黄属植物在
北美的物种多样性中心在亚利桑纳中西部和加利福尼亚州的南部地区 。在南美 ,则主要分布于厄瓜多尔 、
秘鲁 、智利 、阿根廷 、乌拉圭和巴西南部 ,其中以智利中部和阿根廷西北大部分地区种类最为丰富[ 10, 18] ,麻
黄属的两种乔木就生长在巴西南部 、乌拉圭和阿根廷的北部 。巴西南部仅有 E.triandra一种小乔木 ,乌
拉圭也只有 E.tweediana一种 ,阿根廷的种类较多 ,有 8个种包括两个组 ,膜苞组有 E.boelckei和 E.multi-
flora两个种 ,肉苞组 E.americana, E.bream, E.frustilata, E.ochreata, E.triandra和 E.tweediana6个种 。
在欧洲和非洲 ,麻黄属的种类主要集中在地中海沿岸地区 。欧洲的麻黄属种类比较少 ,只有 3个种 ,
即 E.fragilis, E.distachya和 E.major。 E.fragilis分布在地中海西部的西班牙 、葡萄牙南部 、南斯拉夫至
巴勒斯坦;E.major则生长在地中海的中西部地区 ,从西班牙至巴勒斯坦 、摩洛哥到突尼斯;广布种 E.dis-
tachya在欧洲的分布也非常广泛 ,从欧洲南部向北进入法国的西北部 、奥地利 、瑞士和德国南部以及斯洛
伐克南部 、乌克兰的中部和俄罗斯的东部地区 [ 19-23] 。欧洲分布的这三个种在土耳其(亚洲)均有分布 [ 24] 。
有 5个种分布在非洲 , E.alata, E.altisima, E.alte, E.fragilis和 E.sinaica。膜苞组成员 E.alata分布在
摩洛哥 、利比亚 、突尼斯 、埃及和西奈等地区;E.altissima, E.alte两个种具藤本习性 ,其中 E.altisima是
非洲北部的特有种 ,分布在摩洛哥 、阿尔及利亚和突尼斯 ,而 E.alte生长在埃及 、索马里 、苏丹等地;E.
fragilis分布在摩洛哥到突尼斯等地区 , E.sinaica是埃及的特有种[ 24-27] 。 Stapf[ 10]和 Ozenda[ 26]记载北
非的撒哈拉地区及加那利群岛 、摩洛哥 、突尼斯 、阿尔及利亚等地还有 E.major分布。
在亚洲 ,分布有 40种 ,麻黄属植物从伊朗 、伊拉克 、苏丹和阿拉伯一直向东分布 ,在前苏联的中亚地区
和中国的西北地区形成一个分布中心 ,向东南进入中国 -印度的喜马拉雅山区。这里有三个特殊的种类 ,
向东一直到达中国的河北 、山东 ,向西北进入蒙古 、西伯利亚及俄罗斯的远东地区 。
1.2　麻黄属在中国的分布
我国野生麻黄资源丰富 ,国产 14种 , 2变种[ 9, 28] ,主要分布在北纬 25-49度范围内 ,包括东北 、华北 、
西北的部分产区 ,约占世界上现有种数的 22.3%,其中新疆产 10种 1变种[ 28] 。我国麻黄品种主要有草麻
黄(E.Sinica)、中麻黄 (E.intermedia)、藏麻黄(E.saxatilis)、木贼麻黄(E.equisetina)、膜果麻黄(E.prze-
walski)、窄膜麻黄(E.lomatolepis)、双穗麻黄(E.distachya)、细子麻黄 (E.regeliana)、单子麻黄 (E.
monosperma)、矮麻黄(E.minuta)、雌雄麻黄(E.fedtschenkoae)、山岭麻黄 (E.gerardiana)、斑子麻黄(E.
rhytidosperma)、丽江麻黄(E.likiangensis)等 ,主要分布在黑龙江 、吉林 、辽宁 、河北 、北京 、山西 、内蒙古 、陕
图 2　麻黄属在中国的分布
Fig.2DistributionofEphedrainChina
·122· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 23卷
西 、甘肃 、青海 、宁夏 、新疆 、云南 、西藏 、四川及山东等地(图 2)。生长于干旱的山地丘陵区 、草原区 ,沙丘
沙地及荒漠地区 。在新疆 ,从低于海平面 154m的吐鲁番到海拔 1400m以上的高山谷地中都有麻黄植物
分布 ,主要以木贼麻黄 、中麻黄和蓝麻黄为主 [ 29] 。
2　麻黄属植物的分布特征
　　从前面的分析可以发现麻黄属植物的分布特征:1)膜苞组和肉苞组的种类在欧亚非大陆 、北美大陆
和南美大陆都有分布 ,而干苞组仅分布于北美;2)麻黄属绝大多数种类为低矮的灌木类型 ,乔木类型仅在
南美有分布 ,藤本类型则主要在地中海沿岸 ,中亚和北美也有分布 ,而草本类型在北美没有分布;3)特有
现象明显 ,多数种类的分布并不广泛 ,而是局限于一些小地区内 ,此外 ,欧亚非大陆 、北美大陆和南美大陆
之间没有共同的种类;4)少数地区种类比较密集 ,如:在欧亚非大陆 ,塔吉克斯坦 、中国的西北和蒙古的西
南部是一个种类非常密集的地区 ,在北美的西南部形成麻黄属的一个多样化中心;5)一些广布种(如:E.
distachya, E.equisetina)和岛屿种类(E.fragilis, E.major)可能与鸟类的传播有关;6)古植物学研究表
明 ,麻黄属是一个非常古老的属 ,包括了一些非常古老的种类的同时也有一些种类可能是晚近才发生的
种 ,如:喜马拉雅山特有的三个种(E.gerardiana, E.saxatilis, E.minuta)、细子麻黄等 ,因为这些种类与近
缘种类之间常常在性状上交叉在一起 。
3　麻黄属的系统位置
　　早期的麻黄系统发育研究主要集中于麻黄球果的苞片形态研究。最早对麻黄属植物进行的分类研究
工作可追朔到 Linnaeus,他在其 《SpeciesPlantarum》中记载了双穗麻黄 (E.distachya);Meyer[ 30]最早于
1864年将那时已知的 16种麻黄按珠被管先端的形状和雌球花苞片的数目划分为 2个组:斜孔组(Section
Plagiostoma)珠被管先端斜截形 ,舌状;雌球花有 2-4对苞片 。盘孔组(SectionDiscostoma)珠被管先端截
形 ,圆形(不为舌状);雌球花有 5-6对苞片[ 30] 。之后 , Stapf[ 31]于 1889年依据麻黄成熟果实的苞片质地
将当时已知的 31种划分为三个组。其一 ,膜果麻黄组(Sect.AlataeStapf)苞片千膜质 ,翅状。这一组又分
为两族:肋苞族(TribusTropidolepides)包含旧大陆的种(E.alataDecne, E.przewalski, E.lomatolepisand
E.strobilacea);膜苞族(TribusHabrolepides)包含新大陆具有苞片完全膜质的种(E.trifucaandE.torey-
ana)。其二 ,干苞麻黄组(Sect.Asarca)苞片干 ,边缘稍有膜质翅 ,仅北美特有(E.californicaandE.as-
pera)。其三 ,麻黄组(Sect.PseudobaccataeStapf)苞片肉质 ,无翅或有窄翅 ,其所含种数最多。这一组下又
被分为四族:藤麻黄族(TribusScandentes)。乔木或灌木 ,枝条通常附着(攀援或缠绕),珠被管直立;粗枝
麻黄族(TribusPachycladae),中等大的灌木 ,枝增粗 ,粗糙;珠被管扭曲;细枝麻黄族(TribusLeptocladae),
矮或中等大的灌木 ,枝细 ,珠被管螺旋状或直立;膜边果族(TribusAntisyphilitae),仅产于新大陆。之后 ,其
他学者根据花粉 [ 32] 、表皮显微结构 [ 33]和木材解剖结构[ 34]对 Stapf的分类进行了验证 ,发现并不相互吻合 。
4　讨论
4.1　麻黄属的可能的起源地
关于麻黄起源 、发生与演化的研究 ,根据文献有以下几种假说 [ 35, 7] :1)М.Г.Попов认为荒漠植物区系
的起源与非洲南部冈瓦纳古陆旱生植物类群的百岁兰区系是相联系的 ,因此 ,推测麻黄属可能起源于非洲
南部。但是 , И.В.ВулЬФ中认为百岁兰是潮湿植物区系的残余。 2)C.A.Невский认为麻黄属是地中海
的主要类型 ,并把它看作是地中海植物区系的标志 。其后 Vasilchenko根据麻黄代表种个体发育及生物地
理学的研究认为 ,麻黄属在老第三纪开始或中生代末期(白垩纪)发生在古地中海滨岸带条件中。 Mus-
sayev根据麻黄属的种的分布区和种系发生的研究认为 ,麻黄属的原始中心位于地中海东部和巴尔干山及
伊朗之间 ,其原始代表可能在三叠纪或侏罗纪产生于地中海沿岸的底山山麓地带 ,大约在早白垩纪迁移到
美洲和亚洲中部 。 3)Gadach认为 Vasilchenko提出的麻黄起源的假说是错误的 ,并指出器官合生或器官
部分合生是次生的 ,而离生是原始的 ,花药无柄是次生的 ,有柄是原始的 ,因此 ,与 Vasilchenko的观点恰好
相反 ,麻黄组是由膜果麻黄组衍生的 ,并据此认为麻黄属的原始类型在白垩纪发生于中亚干旱大陆性的气
候条件中 ,可能在新第三纪 ,麻黄进入现在的地中海地区和北美 ,而后为南美 。 4)М.М.ИлЬин认为麻黄
·123·第 6期 刘运东等　麻黄属的地理分布与起源演化
属的起源要早于泛大陆分离之前。 5)Е.П.Коровин认为麻黄属在老第三纪起源于中亚。 6)Pachomova
认为麻黄属发生 ,大概同世界各地 ,特别是南美和亚洲中部有联系 。 7)Ickert-Bond＆Raymond根据形态
和叶绿体的 4个基因片段的分析认为 ,麻黄属由新世界起源 ,散播到旧世界经过一次迁移事件发生 ,同时
认为她们的结果与已知的麻黄科化石相吻合 ,但是 ,她们并没有掌握麻黄科植物的化石资料 ,事实上 ,目前
己记载的麻黄属最早的化石和保存最好的化石都在中国 。 8)Price认为麻黄属植物生殖构造变异幅度较
小 ,种类之间的关系比较近 ,其现存广泛的分布格局可能是由于长距离扩散形成的。 9)潘晓玲等认为麻
黄属为泛热带分布类型 ,属于老第三纪热带常绿植被干旱变型的残遗成分;该属三叠纪便发生于古地中海
沿岸 ,到了新生代后 ,又因地形 、气候等诸因素而分化 ,变异产生出新的种类 ,一些种类成为孑遗植物残存
在西北古海遗迹中 ,古老的膜果麻黄便是其中的典型代表。
根据路安民 [ 36]提出两条确定分布区中心的原则:种类分布最多的地区 ,即多度中心;分布的植物种类
能反映该类群系统演化各主要阶段的地区 ,即多样化中心。麻黄属的原始类型 ,膜质苞片因此也较肉质苞
片原始 。沈观冕 [ 2]总结出麻黄属性状演化的 4个方面:1)小乔木原始 ,灌木习性进化;2)叶发育 、绿色 、
线形 、基部合生成环状为原始式样 ,叶退化 、黄褐色或黄白色 ,半膜质或膜质 ,基部合生成鞘状 ,先端裂为尖
齿为进化式样;3)雌球花苞片成熟时肉质原始 ,苞片膜质进化;4)染色体数目少(2n=14)原始 ,染色体数
目多(2n=28)进化。因此 ,他认为肉苞组中的藤麻黄亚组保留了原麻黄的主要性状 ,是现存麻黄属中的
原始类型 ,而膜果麻黄组和干苞麻黄组一些性状的改变则是原麻黄长期适应干早环境条件变化的结果。
从麻黄属的地理分布特征看 ,该属分布在 3主要地区:地中海 -欧洲中部地区 、北美洲地区和南美洲
地区。其中地中海 -欧洲中部地区的分布种类最多 、分布范围最广 。根据大化石证据 ,麻黄属可靠的大化
石记录发现于早侏罗纪中国青海小煤沟组[ 37]和早白垩纪巴雷姆期中国辽宁西部义县组的尖山沟层 [ 38] ,
由于这些大化石证据均位于古南大陆的北缘 ,结合与麻黄粉相似的孢粉在晚古生代和早中生代在 Gond-
wana古陆北缘广为分布的事实 ,因此 ,麻黄属极有可能起源于古南大陆 ,然后向北扩散 ,从早白垩纪麻黄
科所处的地理环境来看 ,早期的麻黄科植物似乎是小草本 ,茎枝纤细 ,球花顶生 ,而且生活于比较湿热的环
境中。因此我们推测地中海地区是麻黄属的起源中心和分布中心 ,麻黄的原始类型从地中海迁移到美洲
和亚洲中部 。
4.2　散布途径
麻黄属的早期进化至少存在以下三条扩散路线:
(1)地中海 -非洲 -南美路线 麻黄属起源之后 ,在欧亚大陆南部和非洲北部得到发展 ,在南美洲脱
离非洲之前已分布到南美洲西部。由此路径迁入到南美的一些较原始的种 ,在安第斯山西坡 ,在适应当地
特殊的冬季多雨 、夏季干旱环境下 ,繁衍发展进化成了麻黄属在南美的一个次级分布和多样化中心。
(2)欧亚路线 大约在晚白垩纪以前 ,古地中海自欧洲沿中亚伸入我国西藏境内 ,其东缘达我国川西
南 、滇西北的三江地区 ,并转而向南至滇缅地槽而通于印度洋 。在古地中海以北的广大地区 ,植物基本上
是可以自由扩散的 ,并可能是早期麻黄属植物进行扩散的主要场所 。白垩纪晚期 ,海陆分布状况逐渐起了
一定的变化 ,西西伯利亚与土尔盖海峡的逐渐扩展几乎将欧洲与西伯利亚完全隔离开来(这种状况一直
持续至第三纪),致使北方新生代早期温带植物区系的扩散受到严重影响。因此 ,在欧洲与东亚之间 ,麻
黄属的早期交流则主要是沿古地中海海岸进行的 。虽然 ,由于受到印度板块的冲击和挤压 ,古地中海消
失 ,大约至渐新世喜马拉雅地槽隆起成山 ,但沿原古地中海海岸依然是植物分布和扩散的通道。
(3)古白令路线 古地史资料表明:自晚白垩纪始 ,亚洲东部曾经白令古陆与北美西部相连形成亚
美陆块 ,这种状况一直持续至上新世 ,甚至更晚。古白令路线即是以此为基础的。白令古陆的存在使东
亚 、北美的植物得以进行交流 ,形成环太平洋植物区系 ,成为麻黄属植物扩散的主要途径。在麻黄属中 ,大
多数种均经此途径进行扩散 ,很多东亚 -北美间断分布类型的形成与此路线的存在有直接关系 。
上面所提到的三条迁徙路线的存在是麻黄植物分布现状形成的基础。麻黄属植物从起源 、扩散 、至演
变成目前的分布格局 ,还受到来自地质和气候的变迁 、植物与环境之间的相互适应 、植物与植物之间的长
期竞争和人类活动等诸多因素的影响 。
研究中发现一个有意思的现象就是:麻黄属中的美洲麻黄并不含有麻黄碱类化合物 ,而旧大陆麻黄中
普遍存在着麻黄碱类化合物 ,只是含量高低有所不同。推测认为:旧大陆与新大陆麻黄的祖先中存在着麻
黄碱 ,但美洲麻黄在进化中失去了这一性状。新大陆麻黄在扩散到美洲之后 ,失去了麻黄碱这一性质 ,这
说明与旧大陆相比 ,新大陆缺少了某种选择压力 ,致使麻黄在进化中失去了继续合成麻黄碱的必要。而在
·124· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 23卷
东亚 ,在内蒙东部草麻黄为主要类群 ,其麻黄碱含量较高 ,伪麻黄碱含量较低;在我国由东至西 ,草麻黄渐
被中麻黄所替代 ,麻黄碱含量也渐低 ,而伪麻黄碱含量渐高[ 39] 。这些事实都暗示着存在某种选择压力影
响着麻黄碱的合成。这也从一个方面说明麻黄属对各个不同生境适应的反映和麻黄属植物演化的真实记
录 。
4.3　麻黄资源的利用价值
麻黄属植物因其具有独特的耐寒 、耐旱 、耐贫瘠特性而广布于北温带和南美的一些干旱荒漠地区 ,无
论从发展经济 、保护荒漠生态还是发展医药事业来说 ,麻黄都是宝贵的植物资源 ,在我国的东北和西北地
区分布广泛 ,资源相当丰富 ,且不同分布区的麻黄在长期适应其特有的环境中产生了形态上和次生代谢产
物的差异 ,利用这些差异来培育适合我国生态条件 ,丰产优质 ,抗逆性强和综合农艺性状好的可以用来大
面积种植的品种是很好的途径 。而且 ,随着人们对麻黄属植物研究的深入 ,将会对种子植物的系统进化和
开发新的药用成分等方面都有重要意义 ,针对目前麻黄属植物分布面积缩小和数量锐减的现状 ,应该着意
进行在技术和政策 、保护 ,特别是对现有保护政策要注重落实 ,以便满足科研之需和人们医药保健对麻黄
碱的需要 ,特别是这一宝贵物种多样性资源的保护 。
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Thegeographicaldistribution, originandevolutionofEphedra
LIUYundong, QIYanting, QIUYuanjin, ZHANGHao, WANGShaoming
(ColegeofLifeScience, ShiheziUniversity;MinistryofEducationKeyLaboratoryofXinjiangPhytomedicineResources, Shihezi832003, P.R.Chi-
na)
Abstract:ThedistributionofEphedraintheworldwasanalyzedandthedistribution, theorigin, theevolution
andthemigrationroutesofEphedrawerediscussed.Alsoitanalyzedthespeciesdistributionandthecontentofe-
phedrineoftheEphedraspeciesinChina.TheEphedraresourceutilizationwassuggested.
Keywords:Ephedra;geographical;distribution;origin;evolution
·126· 干　旱　区　资　源　与　环　境 第 23卷