全 文 ：第 35卷第 4期
20 1 4年 7月
水 生 态 学 杂 志
Journal of Hydroecology
Vol． 35，No． 4
Jul． 2014
收稿日期:2014 － 04 － 11
基金项目:国家自然科学基金面上项目(批准号:51179095) ;国
家自然科学基金青年基金(51009080;51009081;51209123)。
通讯作者:刘德富。E-mail:dfliu@ 189． cn
作者简介:万晓安，1991 年生，男，硕士研究生，研究方向为微藻
资源化利用。E-mail:wanxiaoan1123@ outlook． com
不同曝气比率对蛋白核小球藻生长的影响
万晓安1，刘德富1，2，3，杨正建1，3，方丽娟1，崔玉洁3，朱小明1，胡 雪1
(1．三峡大学水利与环境学院，湖北 宜昌 443002;2．湖北工业大学资源与环境科学学院，湖北 武汉 430068;
3．武汉大学水利水电学院，湖北 武汉 430072)
摘要:通过室内控制实验，研究了不同曝气比率对蛋白核小球藻(Chlorella vulgaris)生长过程影响，构建了曝气比
率与 ODmax、μmax、Cmax的适配曲线。实验设置 0%、2%、10%、20%、30%、50%、70%共计 7 组曝气比率，在 1 000 lx
光强和 20℃条件下，采用 BG-11 培养基培养小球藻至稳定生长。结果显示，适宜的曝气能促进小球藻生长，其最
适曝气比率为 20%，过量曝气会抑制小球藻生长;曝气比率(x)与 ODmax、Cmax、μmax拟合方程分别为:Omax =
170． 63x3 － 231． 83x2 + 84． 341x + 1． 8439 (0 ＜ x ＜ 50%;Ｒ2 = 0． 9850)、Cmax = 15． 844x
3 － 19． 803x2 + 6． 8594x +
0． 0521(0 ＜ x ＜ 50%;Ｒ2 = 0． 9285)、μmax = 8． 1202x
3 － 11． 428x2 + 4． 4963x + 0． 1173 (20% ＜ x ＜ 30%;Ｒ2 =
0． 8581);50% ＜ x ＜ 70%的关系式有待进一步验证。探究不同曝气比率对小球藻生长的影响，可为其优化培养与
资源化利用提供理论依据。
关键词:蛋白核小球藻;曝气比率;比增长率
中图分类号:Q689 文献标志码:A 文章编号:1674 － 3075(2014)04 － 0048 － 07
小球藻(Chlorella vulgaris)为绿藻门、小球藻
属、普生性、单细胞淡水藻类，其生长速度快、光合作
用效率高、固定 CO2 的能力强，能有效抑制温室效
应(Chiu，2008;Du，2010);不仅富含蛋白质、生物
活性物质以及微量元素等多种营养物质，被广泛应
用于食品、医药、化工等多个领域(Shi，2002;单俊
秀，2012) ，而且还能生产大量的三脂酰甘油和脂肪
酸(Hu，2008;Liu，2008)，是制备生物燃料的重要
原料。Lin等(2007)研究发现，小球藻能很好地去
除垃圾渗滤液中的氨氮、正磷酸盐和 COD，在生物
能源和环境保护领域具有广阔的应用开发前景(胡
开辉，2006)，是一种极其重要的微藻资源。
小球藻最适培养条件的研究是提高其生物质产
量和促进其资源化高效利用的关键，也是当前微藻
研究的一个重要领域。目前，国内外关于小球藻培
养条件的研究主要集中在环境因子(Cho，2007，
Miura，1993)、营养盐(宋丽娜，2010)和培养模式
(Liang，2009;夏云峰，2011)等方面，关于曝气对小
球藻生长影响的研究报道较少，仅有的研究也只限
于搅拌式机械曝气(Chen，1991;Sukias，2003)及其
不同方式(刘春光，2006);机械曝气对水体进行了
扰动，能够不断地更新藻体液面，促使空气在界面向
液相转移，改进了 O2 的传递和扩散(孙从军，
2001) ，但对于小球藻的最适培养条件来说还有所
欠缺。本文结合了机械扰动与空气鼓入 2 种方式，
采用更为有效的方法进行曝气，通过探究不同曝气
比率对小球藻生长的影响，旨在为其优化培养与资
源化利用提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 藻种培养
小球藻藻种购于中国科学院水生生物研究所
(湖北武汉) ，实验前扩大培养 1 周。取培养后高浓
度的藻液于离心机中，以 3 000 r /min离心 5 min，除
去上清液。用浓度为 15 mg /L 的 Na2CO3 溶液清洗
后再次离心，重复 3 次，用超纯水稀释后用于接种
(黄莹莹，2008)。考虑到需要较长的培养周期才能
更直观地了解不同梯度小球藻的生长情况，故实验
采用 BG-11 培养基(Bhatnagar，2010)。
1． 2 实验装置
培养小球藻的容器为外径 4． 0 cm、内径
3． 7 cm，长度 70 cm的玻璃长管，置于实验室内人工
培养架上。通过实验室精密空调控制温度，小球藻
生长适温为 20 ～ 30℃(杨桂娟，2009)，因此温度设
置为 20℃。采用多排密集日光灯管控制光照强度，
参照 Kohji(2003)的方法，光照强度均通过调节日光
DOI:10.15928/j.1674-3075.2014.04.004
灯管控制为 1 000 lx。实验装置如图 1 所示。
图 1 实验装置
Fig． 1 Experimental facility
1． 3 实验设计
在玻璃长管中加入等量处理后的藻液，分别使
用 BG －11 培养液稀释至 200 mL。设置曝气比率为
0%、2%、10%、20%、30%、50%、70% 共计 7 个梯
度组(Xin，2010)，0%为不曝气状态，2%为藻液中
小球藻不沉降的临界曝气比率。每个梯度组均设置
1 个相同培养条件的平行样。实验结束后，将所有
藻液置于离心管，3 000 r /min 离心 30 min，倒去上
清液，敞口置于 80℃烘箱，约烘 30 h 至恒重(黄美
玲，2010)。
1． 4 指标测定
实验时间为 2013 年 8 月 30 日至 9 月 8 日。8
月 30 日为实验第 1 天，9 月 8 日为实验第 10 天，隔
天定时(9 ∶ 00)取样。测定各组梯度的温度，采用
防水中心数字温度计记录;光照强度采用 JC07-testo
540 光照度测量仪正对玻璃管底部测定。光密度法
是测定藻类生物量的方法之一，其操作简单、需要样
品量少、能够准确而又快速地测出微藻生物量;吕旭
阳(1986)在波长 680 nm 时测得藻液吸光度值与小
球藻细胞浓度有极显著的线性关系，能够很好地反
应小球藻的生长情况;因此使用分光光度计测定波
长 680 nm光密度值(OD680)(Griffiths，2011)。采用
国际上广泛应用的 Arono 法测定叶绿素(Chl． a)浓
度(苏正淑，1989) ;考虑紫外可见分光光度计的测
量范围和实验误差等因素，取样 10 mL，稀释 10 倍
后测定 OD680、Chl． a、溶解性总氮(DTN)、溶解性总
磷(DTP)等指标，DTN 与 DTP 根据《水和废水监测
分析方法》在实验结束时测定(国家环境保护总局，
2002)，以了解营养盐的消耗情况;另外，考虑 0%梯
度不曝气，小球藻由于自身重力作用沉降，在取样前
对该梯度通少量空气将溶液混匀。由于取样和蒸发
将导致各梯度水样损失，因此采样结束后用去离子
超纯水补充至 200 mL。称取 9 份 0． 1 g处理后的藻
粉，分别溶于 15、20、25、30、40、50、100、250、500 mL
蒸馏水中，并测定其光密度值。比增长率(μ)计算
公式为:
μ =(lnxt － lnx0)/ t
式中:μ为比增长率;xt 为第 t 天光密度值;x0
为初始光密度值;t为初始至第 t 天的时间。根据所
测得的光密度值，计算每个梯度小球藻每天的比增
长率。
采用真空高压力鼓风机，通过调节进气阀门使
玻璃管中保持固定体积的曝气量，而曝气体积所占
藻液体积的百分比即为曝气比率(AＲ):
AＲ =△V /V
式中:V为藻液初始体积;△V 为曝气后藻液所
增加体积。
2 结果与分析
2． 1 生物量
2． 1． 1 光密度值 由图 2 可知，不同曝气比率条件
下光密度值差异较大。各梯度的初始 OD680值均为
1． 27。实验期间，除 0%对照外，各梯度 OD680变化
趋势相近，随着培养时间的增加，OD680均呈增长趋
势;其中，在第 2 － 8 天，20%曝气比率小球藻生长优
势扩大，OD680明显高于其他梯度，依次为 20% ＞
30% ＞10% ＞ 50% ＞ 70% ＞ 2% ＞ 0%。0%梯度由
于水体未搅动，藻类沉降附着在玻璃管壁上，水体中
缺少 CO2 等气体，同时光合作用产生的 O2 不易排
出，过高的溶氧不利于藻类生长(朱亮，2007) ，小球
藻死亡速率大于生长速率，生物量降低，至实验结束
时 OD680降低至 0． 84;而 2%梯度的设置是为了与不
曝气形成对比(2%表示刚好保证藻液中小球藻不
沉降于管底，而其所曝入的空气量又微小到可以忽
略不计)，从图 2 可以看到，前者小球藻的生长情况
图 2 光密度(OD680)随实验时间的变化
Fig． 2 Daily variations of optical density(OD680)
for each test group
942014 年第 4 期 万晓安等，不同曝气比率对蛋白核小球藻生长的影响
远好于后者，说明水体扰动对小球藻生长的影响远
大于补入空气。
2． 1． 2 叶绿素 a 浓度及其与光密度的关系 从图
3 可以看到，各梯度叶绿素 a 浓度变化在 4． 52 ～
89． 91 mg /L。实验初期的叶绿素 a 浓度均较低;从
第 3 天起，叶绿素 a 浓度逐渐增大(0%梯度除外)，
20%梯度的叶绿素 a 浓度高于其他梯度，30%梯度
与其最为接近;至第 9 天，20%梯度下叶绿素 a 浓度
最高，达到89． 91 mg /L;第 10 天各梯度(除 10%与
50%)叶绿素 a 浓度均略微下降，10%与 50%梯度
下叶绿素 a浓度增大趋势减弱，说明至第 9 天，小球
藻的生长已趋于稳定;其中，2%梯度下叶绿素 a 浓
度增长幅度小于其他梯度，0%梯度下小球藻停止生
长，叶绿素 a浓度几乎没有变化。结合图 2 可知，叶
绿素 a浓度与 OD680变化趋势一致，通过回归分析可
知二者的线性关系显著(图 4) ;叶绿素 a 浓度随着
OD680的增加而明显升高。
图 3 叶绿素 a浓度随实验时间的变化
Fig． 3 Daily variations of chlorophyll concentration
for each test group
图 4 叶绿素 a浓度和 OD680值的相关分析
Fig． 4 Correlation analysis between chlorophyll
concentration and OD680
2． 1． 3 细胞干重与光密度值的关系 如图 5 所示，
小球藻干重(x)与 OD680值(y)也存在显著的线性关
系:y = 2． 6337x + 0． 2815 (Ｒ2 = 0． 9922)
2． 2 比增长率
从图 6 可以看出，无曝气(0%)条件下的小球
藻比增长率始终最低，几乎均为负值，表明小球藻在
没有曝气的情况下，会生长缓慢甚至逐渐死亡;而其
对照梯度 2%则呈现出极低且稳定的比增长率，这
是由于该梯度中所溶入空气只能产生轻微的扰动，
而没有补充足够的空气促进 O2 在藻液中的传递与
扩散。实验前 6 d为小球藻对数生长期，在此阶段，
20%曝气比率的小球藻比增长率一直保持最高，而
10%、30%、50%和 70%曝气比率的小球藻比增长
率变化趋势差别不大;从第 7 天开始，20%曝气比率
的小球藻较其他梯度率先进入稳定期，以至于第
7 ～ 9 天其比增长率不再处于最高水平，可见各梯度
小球藻的比增长率呈逐日下降;这是因为随着其浓
度增高，藻液浊度逐渐变大，光的透过率随之变低，
导致小球藻光合作用减弱;除了 0%、2%和 70%梯
度的小球藻出现了负增长，其他梯度最小比增长率
均大于 0;由此判断在足够优化的培养条件下，小球
藻的生长会一直保持在稳定期。
图 5 小球藻细胞干重和 OD680值的相关关系
Fig． 5 Correlation between dry weight of Chlorella
vulgaris cells and OD680
图 6 比增长率随实验时间的变化
Fig． 6 Daily variations of growth rate for each test group
2． 3 营养盐
图 7 是第 10 天各梯度溶解性总磷(DTP)和溶
解性总氮(DTN)的含量。实验所用 BG-11 培养基
中，P 含量为 7． 13 mg /L，N 含量为 247 mg /L;DTP
最低值为 0． 41 mg /L，DTN 最低值为 138． 58 mg /L，
均没有消耗完全。结合本文 2． 1． 2 中叶绿素 a 含量
05 第35卷第 4 期 水 生 态 学 杂 志 2014 年 7 月
数据可知，至第 8 天各梯度小球藻的生长已趋于稳
定，可以推断实验最后小球藻生长缓慢甚至死亡的
限制因素不是营养盐的缺失，而是因为受不同曝气
的影响其本身已达到生长稳定期。
图 7 第 10 天各梯度溶解性总磷和溶解性总氮的含量
Fig． 7 Content of DTP and DTN on the 10th day
for each test group
2． 4 pH值
藻液中的 pH值会影响小球藻的光合作用及其
对磷和无机碳的有效利用，同时还会影响其代谢产
物的再利用性和毒性，pH 值是影响藻类生长代谢的
重要因子之一(王翠，2010)。图 8 为不同曝气比率
pH值的变化。各梯度 pH 在 8． 51 ～ 11． 55。10%、
20%、30%、50%、70%梯度下 pH 变化较为一致，而
0%、2%梯度下 pH 高于各梯度。实验中曝气所通
入的 CO2 不仅参与藻细胞的生理代谢活动，而且改
变培养液的 pH，影响细胞内酶的活性(Tsuzuki，
1990)。0%、2%梯度曝气较弱，CO2 含量较少，实验
期间，培养液 pH 较高，超过了适合藻类生长的范
围，因此 0%、2%梯度下小球藻生长情况较差。
图 8 pH值随实验时间的变化
Fig． 8 Daily variations of pH values for each test group
3 讨论
3． 1 小球藻最适曝气比率的确定
适量的曝气不仅加速了水体复氧过程，使溶解
氧水平得到提高，而且 CO2 的补充改变了水体中 O2
和 CO2 的含量组成(孙从军，2001) ;同时曝气也对
水体进行了扰动，改善了藻液的混合状况，增加藻细
胞与周围介质交换营养和代谢产物的速率，使藻不
断得到新的营养物质供应，从而增加生产力和光合
作用效率(Grobbelaar，1994);并能降低藻体间的相
互遮荫现象(李志勇，1998)。在一定的范围内，增
大曝气比率能加速藻细胞的生长，但过大的曝气比
率会使得藻液过度掺混，液体之间产生较大的流体
剪切力，对藻细胞造成损伤(Merchuk，1991) ，同时
使藻液过于分散，过度接收光照，超过其光饱和点，
导致光合速率不再增加，甚至减弱和停止(欧阳峥
嵘，2010) ，不利于细胞生长。因此，不同曝气比率
对小球藻生长机制的影响不同，必定存在最适宜的
曝气比率。
根据 2． 1． 3 中细胞干重与 OD680的线性关系式，
可求出各梯度每天的细胞干重，从而得出日生产量。
统计各梯度最大 OD680、比增长率 μ 和日生产量(详
见表 1) ;可见不同梯度下小球藻 ODmax、μmax、Cmax差
异明显。
表 1 不同曝气比率下最大 OD680、藻类比
增长率(μ)以及日生产量(C)
Tab． 1 The maximum values of OD680，growth
rate and daily biomass concentration under
different aeration rates
项目
曝气比率 /%
0 2 10 20 30 50 70
ODmax 1． 295 3． 850 8． 535 10． 850 10． 315 7． 730 5． 730
出现时间 /d 5 9 10 10 10 10 8
OD差 0． 025 2． 580 7． 265 9． 580 9． 045 6． 460 4． 460
μmax 0． 046 0． 228 0． 560 0． 649 0． 520 0． 600 0． 432
出现时间 /d 6 4 2 2 2 2 3
Cmax /g·L －1 0． 006 0． 197 0． 606 0． 828 0． 615 0． 579 0． 570
出现时间 /d 2 4 2 3 3 3 3
各梯度(0%除外)下的 OD680随时间变化逐渐
增大，10%、20%、30%和 50%梯度均在第 10 天达
到最大值，0% 梯度的 ODmax 出现最早。各梯度
ODmax大小顺序依次为 20% ＞ 30% ＞ 10% ＞ 50% ＞
70% ＞2% ＞0%。在本实验曝气比率范围内，20%
梯度下的小球藻 OD680最大，与初始值差异达到
9． 580，生物量最大;30% 梯度次之，为 9． 045。因
此，若以 ODmax为评价指标，20%和 30%的曝气比率
最适合小球藻生长，尤以 20%的曝气比率为佳。
实验期间，0%梯度下的 μmax最小，结合图 6，其
第 1、5、7、8 天均呈负增长，整体死亡速率大于生长
速率。各梯度 μmax大小顺序依次为 20% ＞ 50% ＞
10% ＞ 30% ＞ 70% ＞ 2% ＞ 0%;其中，20%和 50%
梯度下的 μmax较大，20%的 μmax高于其他梯度，为
0． 649;因此，若以 μmax为最终评价指标，20%的曝气
152014 年第 4 期 万晓安等，不同曝气比率对蛋白核小球藻生长的影响
比率下小球藻生长速率最快。
0%和 10%梯度下的日生产量在第 2 天达到最
大，20% ～ 70%共 4 个梯度日产量均在第 3 天达到
最大，而 2%梯度至第 4 天才出现 Cmax，且其值最小。
各梯度的 Cmax大小顺序依次为 20% ＞30% ＞10% ＞
50% ＞ 70% ＞ 2% ＞ 0%。若以 Cmax为评价指标，
20%的曝气比率下小球藻日产量最大。
综合考虑不同评价指标，20%的曝气比率较其
他梯度更适合小球藻生长。
3． 2 曝气比率与小球藻生长适配曲线优化分析
为了探究曝气比率与小球藻生长的适配曲线，
将曝气比率与 ODmax、μmax、Cmax进行拟合(图 9)。曝
气比率与 ODmax、Cmax和 μmax均为 3 次抛物线拟合曲
线，方差较高，拟合所得的曲线关系式均能较好地反
映不同光照强度与小球藻生长之间的数学关系。
图 9 曝气比率与 ODmax、μmax、Cmax的回归曲线
Fig． 9 Ｒegression curve between aeration rates
and ODmax，μmax，Cmax
曝气比率在 0% ～ 50%时，ODmax先增长、后降
低，峰值出现在 20% ～ 30%区间;50% ＜ x ＜ 70%时
的拟合曲线显示，ODmax降低到一定值后再次上升，
但实验数据显示 ODmax无回升现象，而继续呈降低
趋势，因此其关系式有待进一步验证。曝气比率
(x)在 0 ～ 50%的关系式为:
ODmax = 170． 63x
3 － 231． 83x2 + 84． 341x +
1． 8439(0 ＜ x ＜ 50%;Ｒ2 = 0． 9850)
曝气比率与 Cmax的拟合曲线同 ODmax的拟合曲
线变化规律相似，峰值出现在 20%附近，曝气比率
(x)与 Cmax的关系式为:
Cmax = 15． 844x
3 － 19． 803x2 + 6． 8594x + 0． 0521
(0 ＜ x ＜ 50%;Ｒ2 = 0． 9285)
曝气比率与 μmax的拟合曲线也为 3 次方程。图
9 显示，μmax呈先增长、后降低的趋势，峰值出现在
20% ～30%区间，与实验数据相符;曝气比率(x)与
μmax的关系式为:
μmax = 8． 1202x
3 － 11． 428x2 + 4． 4963x + 0． 1173
(20% ＜ x ＜ 30%;Ｒ2 = 0． 8581)
4 结论
(1)不同曝气比率下，小球藻生长差异较大。
适宜的曝气量能促进小球藻的生长，曝气比率为
0% ～70%时，小球藻 OD680、叶绿素 a浓度随着曝气
强度的增加呈先增大、后减小的变化规律，且其浓度
峰值均出现在 20% ～30%。不曝气(0%)不适合小
球藻生长，OD680、叶绿素 a 浓度在培养时间内逐渐
降低;
(2)曝气比率不仅影响小球藻 OD680和叶绿素 a
浓度变化，而且改变培养液的 pH。曝气比率较小
时，培养液的 pH较高;
(3)曝气比率适宜的小球藻比增长率最小值均
≥0，说明在培养条件足够优化时，小球藻的生长会
一直处于稳定期;
(4)不同评价指标的最适曝气比率各异，综合
考虑认为小球藻最适曝气比率为 20%;
(5)曝气比率与 μmax符合 3 次抛物线拟合曲线，
且能较好地反应曝气量与小球藻的数学关系;而其
与 ODmax和 Cmax也符合 3 次抛物线拟合曲线，但只在
有限区间内反映曝气量与小球藻生长的关系，对于
区间之外的数学关系仍需进一步验证。
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( 责任编辑 万月华)
352014 年第 4 期 万晓安等，不同曝气比率对蛋白核小球藻生长的影响
Effects of Different Aeration Ｒates on the Growth of Chlorella vulgaris
WAN Xiao-an1，LIU De-fu1，2，3，YANG Zheng-jian1，3，FANG Li-juan1，
CUI Yu-jie3，ZHU Xiao-ming1，HU Xue1
( 1． College of Hydraulic ＆ Environmental Engineering，China Three Gorges
University，Yichang 443002，P． Ｒ． China;
2． College of Ｒesources and Environment Sciences，Hubei University of
Technology，Wuhan 430072，P． Ｒ． China;
3． School of Water Ｒesources ＆ Hydropower Engineering，Wuhan University，Wuhan 430072，P． Ｒ． China)
Abstract: The study aimed to investigate the effects of varying aeration rates ( 0%，2%，10%，20%，30%，
50%，and 70% ) on the growth of Chlorella vulgaris． The experiment was conducted under 1000 lx light intensity
at 20℃，and the Chlorella vulgaris was cultivated on the BG-11 culture medium to stable condition． Fitted curves
between aeration ratio and the maximum optical density ( ODmax ) ，the maximum growth rate ( μmax ) and the maxi-
mum concentration of daily biomass ( Cmax ) were created． The results showed that appropriate aeration promoted the
growth of Chlorella vulgaris，with the best aeration rate of 20%，while the excessive aeration inhibited the growth;
the mathematical relationships between aeration ratio and ODmax，μmax and Cmax simulated by cubic curve equation
were shown as follows: ODmax = 170． 63x
3 － 231． 83x2 + 84． 341x + 1． 8439 ( 0 ＜ x ＜ 50% ; Ｒ2 = 0． 9850) ，Cmax =
15． 844x3 － 19． 803x2 + 6． 8594x + 0． 0521 ( 0 ＜ x ＜ 50% ; Ｒ2 = 0． 9285) ，μmax = 8． 1202x
3 － 11． 428x2 + 4． 4963x
+ 0． 1173 ( 20% ＜ x ＜ 30% ; Ｒ2 = 0． 8581) ，the correlation coefficients were 0． 985，0． 9285，and 0． 8581． Our
research provides the theoretical basis for optimal cultivation and resource utilization of Chlorella vulgaris．
Key words: Chlorella vulgaris; aeration rate; growth rate
45 第35卷第 4 期 水 生 态 学 杂 志 2014 年 7 月