全 文 ：应用与环境生物学报 2010，16 ( 5 ): 701~704
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X
2010-10-25
DOI: 10.3724/SP.J.1145.2010.00701
菌根真菌和根际微生物作为植物根际微环境中的重要
组成部分，在维持植物根际生态系统的稳定、促进植物生长
和提高宿主抗逆性等方面发挥重要作用. 植物促生根圈细菌
（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）是一类植物根
际有益微生物，它与外生菌根真菌（Ectomycorrhizal fungi，
EMF）的互作在改良土壤结构和促进植物营养吸收等方面均
具有重要作用 [1~3]，近年来外生菌根真菌与PGPR的相互关系
成为菌根学研究领域的热点.
菌根辅助细菌（Mycorrhizal helper bacteria，简称MHB）
是指可与菌根联结并对菌根的形成具 有选择性促进作用的
细菌. 作为一类特殊的PGPR，MHB可显著促进菌根真菌孢
子萌发、菌丝生长及提高菌根侵染率等，从而有效地促进植
物生长，提高植物抗性 [4~5]. 黑松是典型的外生菌根树种，不
仅具 有极强的观赏价值，还被广泛应 用于荒山造林、沿海
防护林带的建设. 然而，近年来随着生态环境的不断恶化以
及松材线虫病的严重危害，黑 松 分布范围和种植面积不断
减少. 研究表明，接种外生菌根真菌可提高黑松的生长势，
增强黑松对松材线虫病的抵抗力，从而延缓或减轻松苗死
亡 [6]. MHB与菌根真菌联合作用，可有效促进菌根真菌的功
能发挥，因此，通过深入研究黑松菌根围EMF与MHB的互
作，改善根际微生态环境就成为有效促进黑松生长及提高
其抗性的重要途径之一. 美味牛肝菌（Boletus edulis）是黑松
的优良外生菌根真菌，对黑松苗具有显著的促生作用[7]. 本研
究以黑松-美味牛肝菌菌根苗为材料，进行菌根苗根际MHB
筛选，并 探讨MHB及其与EMF互作对黑 松生长的影响，以
期为有效提高黑松抗性寻找途径，以及为进一步开发利用
一株黑松-美味牛肝菌菌根辅助细菌的筛选及鉴定*
盛江梅 吴小芹** 侯亮亮 应晨希
（南京林业大学森林资源与环境学院 南京 210037）
Isolation and Identifi cation of a MHB Strain from the Rhizosphere Soil of Pinus
thunbergi Inoculated with Boletus edulis*
SHENG Jiangmei, WU Xiaoqin**, HOU Liangliang & YING Chengxi
(Faculty of Forest Resource and Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China)
Abstract To investigate the effect of ectomycorrhiza co-inoculated with mycorrhiza helper bacteria (MHB) on the growth
of pine seedlings, we screened MHB from 81 bacterial strains isolated from rhizosphere soil of Pinus thunbergi inoculated
with Boletus edulis (Be) or Rhizipogen luteous, and we used the methods of dry-plate, liquid co-culture test in vitro and co-
inculation to evaluate the potential MHB strains. The dry-plate confrontation assay revealed that HB12 signifi cantly promoted
the in vitro hyphal growth of Be with an increasing rate of 34.4%. B. edulis signifi cantly increased mycorrhizal formation in
the presence of HB12 (54.5%) compared with the no-bacteria control (36.8%). Compared with the blank control (-Be, -HB12),
the pine seedlings co-inoculated with Be and HB12 strain, Be alone (+Be, -HB12), and HB12 alone (+HB12, -Be,) could
signifi cantly improve their mean height with increasing rates of 44%, 36% and 24.5%, and their diameter with increasing rates
of 27.7%, 22.9% and 26.5%, respectively. The MHB stain was identifi ed based on the analysis of morphological characters,
Biolog system and 16S rRNA gene sequences homology. HB12 was identifi ed as Bacillus cereus, of which 16S rRNA sequences
have been registered at GenBank database under the accession number FJ040806. Fig 2, Tab 2, Ref 19
Keywords Pinus thunbergi; Boletus edulis; rhizosphere; mycorrhiza helper bacterium; Bacillus cereus
CLC Q948.122.3
摘 要 为探讨菌根际有益微生物之间的作用关系及其互作对黑松（Pinus thunbergii）生长的影响，对分离自黑松-
美味牛肝菌（Boletus edulis，Be）和黑松-黄色须腹菌（Rhizopogen luteous）菌根际土壤的81株细菌进行菌根辅助细菌
（Mycorrhiza helper bacteria, MHB）的筛选. 通过干皿对抗法筛选获得1株具MHB潜力的菌株HB12，HB12菌株对Be菌
丝生长的平均增长率达34.4%. 盆栽试验结果表明，单接Be处理的黑松根系菌根侵染率为36.8%，而双接种Be和HB12
菌株处理的菌根侵染率为54.5%；双接种Be和HB12处理、单接Be处理和单接HB12处理较未接种处理的黑松苗高提高
44%、36%和24.5%，地径提高27.7%、22.9%和26.5%. 由此可确定菌株HB12为黑松-美味牛肝菌的菌根辅助细菌. 经形
态观察、Biolog系统鉴定及16S rRNA分子鉴定，初步确定菌株HB12为蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）. 图2 表2 参19
关键词 黑松；美味牛肝菌；根际；菌根辅助细菌；蜡状芽孢杆菌
CLC Q948.122.3
收稿日期：2009-10-01 接受日期：2009-10-27
*国家自然科学基 金项目（No. 30571471）、“十一五”国家林业科 技支
撑计划专题（No. 2006BAD08A1002）和林业公益性行业科研专项（No.
201004061） Supported by the National Natural Science Foundation of
China (No. 30571471), the Special Project of National “11th Five-year Plan”
for Forestry Science and Technology of China (No. 2006BAD08A1002) and
the Special Research Program for Public-welfare Forestry of China (No.
201004061)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: xqwu@njfu.edu.cn)
702 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
EMF-MHB复合生物肥料等提供理论依据.
1 材料与方法
1.1 供试菌株与培养
供试细菌：南京林业大学森林病理学实验室保存的从18
月生黑松-美味牛肝菌（Pinus thunbergii-Boletus edulis）和黑
松-黄色须腹菌（P. thunbergii-Rhizopogen luteous）菌根苗根
际土壤分离获得的81株细菌菌株 [8]. 采用胰蛋白胨大豆琼脂
（TSA）培养基培养.
供试外生菌根真菌：美味牛肝菌（Boletus edulis，简称
Be）和黄色须腹菌（Rhizopogen luteous，简称Rl）. 采用综合
马铃薯培养基（ZPD）培养.
1.2 细菌菌体与外生菌根菌平板互作测定
细菌菌体悬浊液制备：将81株供试细菌活化后，用接种
环取少量接种于装有50 mL TSA液体培养基中，28 ℃、160
r/min振荡培养72 h. 4 ℃、5 000 r/min离心5 min，用生理盐水
润洗菌体两次，最后根据离心管内菌体的数量定性加入生理
盐水，混匀后即为菌体悬浊液.
采用改良的干皿对抗法 [9]初筛具MHB潜力的菌株. 取灭
菌培养皿，每皿接种3块直径为7 mm、厚度约5 mm的Be或Rl
菌块（倒置放置），各菌块上滴加25 μL供试细菌菌体悬浊
液，置于25 ℃培养箱中培养. 每隔6 d添加25 μL 0.01 mol/L的
葡萄糖溶液，防止菌块干燥. 待菌块生长12~16 d后，借助体式
显微镜（LEICA MZ16型）观测菌根菌丝生长状况. 以滴加生
理盐水的作为对照，每处理设6个重复.
1.3 细菌胞外代谢产物对外生菌根菌生长的影响
将具MHB潜力的细菌菌株活化后，接种于50 mLTSA液
体培养基中，28 ℃、160 r/min振荡培养72 h，0.22 μm细菌过
滤器过滤后即为含胞外代谢产物的无菌滤液. 将1 mL滤液与
ZPD琼脂培养基混合倒平板后，接种Be菌块于培养皿中央，
置于25 ℃恒温培养，12~15 d后观测其菌落半径，以TSA空白
培养液处理作为对照.
每 50 mL ZPD液体 培 养基中 加入 3块Be菌饼（直径7
mm，厚度5 mm），同时加入1 mL无菌滤液，25 ℃、160 r/min
培养12~15 d，定性滤纸过滤，60 ℃烘箱中烘至恒重后称重，
以TSA空白培养液为对照，每处理3个重复.
1.4 外生菌根菌与细菌双接种的盆栽试验
菌根苗固体菌剂的制备和黑松芽苗培育按照参考文献
[7]的方法进行. 采用芽苗截根法移栽黑松幼苗，灭菌基质土
与菌根苗固体菌剂比例为10 : 1，细菌接种液浓度约为107 cfu/
g，用量为5 mL/株. 取适量无菌的盆栽基质装入培养杯中，大
约覆盖20 g菌剂；将子叶期的黑松幼苗截去少量主根后移栽
至培养杯中；用无菌移液管吸取5 mL的细菌菌体悬浊液注入
培养杯中；浇水定根. 以只接种细菌、只接种外生菌根菌和不
接种菌3种处理作为对照，每处理10个重复. 置于25 ℃温室培
养，光照为12 h/d，适时浇水，统一管理. 待黑松苗生长一段
时间后测量苗高、地径生长指标.
1.5 菌根侵染率测定
将黑 松苗根系小心取出洗净，并用吸 水纸 将水吸干；
在根系上下及周围部位随机取若干（200个左右）根段，观察
（必要时借助光学显微镜）记录形成菌根根段数量，计算菌
根侵染率：菌根侵染率=形成菌根根段数×100%/总根段数 .
每处理取5株松苗.
1.6 MHB菌株鉴定
1.6.1 生物学特征观察 将筛选出的MHB菌株接种于TSA培
养基平板，28 ℃培养24~36 h，待出现单菌落，进行菌体形
态、菌株培养特征、革兰氏染色、3%氢氧化钾溶解性试验、
芽胞染色和伴孢晶体染色观察 [10].
1.6.2 Biolog细菌自动系统鉴定分析 根据革兰氏染色和芽
孢染色结果选用Biolog鉴定板，采用Biolog微生物鉴定系统
（ELX808型）对筛选获得的MHB菌株进行鉴定. 具体步骤参
照说明书进行.
1.6.3 16S rDNA序列测定及系统发育树构建 采用SDS法提
取MHB菌株的基因组DNA [11]，溶解于适量TE缓冲液中. 采
用扩增细菌16S rDNA的一对通用引物（正向引物16Sf：AGA
GTT TGA TCC TGG CTC AG；反向引物16Sr：ACG GCT ACC
TTG TTA CGA CT），按照参考文献[12]的方法进行PCR扩增.
PCR产物用QIAGEN公司的纯化试剂盒纯化回收，连接载体
pMD19-T，转化JM109后送Invitrogen公司测序.
测序结果采用NCBI数据库中BLASTn进行比对分析，选
取数据库中高同源性的菌株16S rRNA系列，并采用MEGA4.0
软件构建系统发育树.
1.7 统计分析
HB12菌株胞外代谢产物处理Be后菌丝的生长量与对照
之间的差异水平采用独立样本t检验进行统计分析，P≤0.05.
采用单因素方差分析对进行Be、HB12各处理对黑松苗高、
地茎等生长指标进行统计分析，P≤0.05. 以上统计分析均采
用SPSS 13.0软件进行.
2 结果与分析
2.1 MHB潜力细菌菌体对美味牛肝菌生长的促进作用
将 供试的81株 细 菌与美味牛肝 菌（Be）、黄色 须 腹 菌
（Rl）采用干皿对抗法进行培养测定，其中分离自黑松-美味
牛肝菌菌根际土壤的细菌菌株HB12对Be表现出明显的促生
作用，而对Rl无促生作用. 与对照相比，HB12处理的Be菌丝增
长了40%（图1）. 因此，可初步将HB12视为具MHB潜力的菌株.
2.2 MHB潜力菌株胞外代谢产物对美味牛肝菌生长
的影响
菌 株 H B12的胞 外 代 谢产 物 与 Be平 板 互作 实 验 结 果
（表1）表明，HB12对Be菌丝 生长 表现出显著的促 进 作用
（P=0.008<0.05），HB12处理的Be菌丝生长直径较对照增长
了17.41%. 液体共培养的结果表明，HB12菌株的胞外代谢产
物能显著提高对Be菌丝的生物量（P=0.045<0.05），与对照相
图1 HB12菌株菌体对Be菌丝生长的影响（×17）
Fig. 1 Effect of different bacteria suspension on the growth of
B. edulis（×17）
7035 期 盛江梅等：一株黑松-美味牛肝菌菌根辅助细菌的筛选及鉴定
比，HB12处理的Be菌丝生物量提高了28.8%.
2.3 MHB潜力菌株与美味牛肝菌互作对黑松生长的
影响
单 独接种HB12菌株或Be、双接种HB12菌株和Be于黑
松 幼苗，10 mo后松苗的生长情况见 表 2. 单接种HB12、双
接种Be和 HB12处 理的黑 松苗高与对照的差 异达 显著水平
（P=0.002<0.05），而单接种Be的处理与对照差异不显著. 单
接种HB12、单接种Be及双接种Be和HB12处理的黑松地茎与
对照差异显著（P=0.006<0.05）. 接种处理的松苗苗高和地
径与对照相比，单接Be的处理分别增长24.5%和26.5%，单接
HB12的处理增长36%和22.9%；而双接种Be和HB12的处理则
达到了44%和27.7%，其中，双接种处理的促生效果好于单接
种处理. 由表2还可看出，双接种HB12和Be处理的菌根侵染
率达54.5%，显著高于单接种Be菌剂处理36.8%的菌根侵染
率.
2.4 HB12菌株的形态与培养特征
HB12菌株在TSA培养基上菌落呈乳白色、圆形、粘稠、
表面光滑、边缘锯齿型；芽孢中生，比菌体小，革兰氏阳性，
无伴孢晶体；形态为链杆状.
2.5 MHB菌株Biolog细菌自动鉴定系统分析
HB12菌株在 Biolog鉴定板 上培养16~24 h时的读数 相
似值（SIM值）均大于0.50，且菌株鉴定结果与数据库中所
比 对出的细菌 种类的相似性（PROB）为98%. 鉴定结果 表
明HB12为蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）/苏云金杆菌（B.
thuringiensis）. 结合上述HB12菌株无伴孢晶体的染色结果，
推测HB12为蜡状芽孢杆菌.
2.6 MHB菌株16S rDNA序列分析及系统发育树构建
测序结果去除载体序列后，获得HB12菌株1 409 bp的
16S rRNA序列，序列提交GenBank数据库，获得的登录号为
FJ040806. 将HB12的16S rRNA序列与GenBank中的序列进行
BLASTn，获得同源性数值，比对结果中与HB12菌株相似性
最高的是蜡状芽孢杆菌/苏云金杆菌，同源性达到100%. 从图
2的进化树可以看出，HB12的遗传进化距离与蜡状芽孢杆菌
亲缘关系较近. 结合HB12菌株的形态特征及Biolog细菌鉴定
结果，HB12菌株鉴定为蜡状芽孢杆菌.
3 讨 论
国外对MHB的研究已有几十年的历史，筛选出了不少外
生菌根真菌的MHB，其中以芽孢杆菌属（Bacillus sp.）、假单
胞杆菌属（Pseudomonas sp.）和类芽孢杆菌属（Paenibacillus
sp.）的细菌居多 [13~15]. Bending等从欧洲赤松（P. sylvestris）-
褐环乳牛肝菌（Suillus luteus）菌根共生体中分离获得芽孢
杆菌属的MHB[16]. 目前，在国内还少见有关MHB筛选研究的
报道 . 本文从黑松-美味牛肝菌菌根苗根际土壤分离、筛选
获得1株菌根辅助细菌HB12菌株，经形态、生理生化以及16S
rRNA序列分析鉴定为蜡状芽孢杆菌（B. cereus）.
表1 HB12菌株胞外代谢产物对Be生长的影响
Table 1 Effect of bacterial extracellular metabolites on the growth of B. edulis
菌株
Strain
平板互作 Dry-plate confrontation 液体共培养 Liquid co-culture test
菌落直径 Colony diameter (d/cm) 增长率 Growth rate (r/%) 生物量 Mycelia biomass (m/g) 增长率 Growth rate (r/%)
HB12 6.61+0.32a 17.41 0.44+0.00a 28.8
CK 5.63+0.13b － 0.34+0.06b －
表2 MHB潜力菌株与Be互作对松苗生长的影响
Table 2 Effect of MHB strains inoculated with B. edulis on the growth of pine seedlings
处理
Treatment
生长指标 Growth index 菌根侵染率
Colonization rate (r/%)苗高
Seedling height (h/cm)
增长率
Growth rate (r/%)
地径
Ground diameter (d/mm)
增长率
Growth rate (r/%)
Be+HB12 10.97+2.06a 44 2.12+0.31a 27.7 54.5a
HB12 10.36+1.05a 36 2.04+0.31a 22.9 0
Be 9.49+2.10ab 24.5 2.10+0.43a 26.5 36.8b
CK 7.62+1.14b － 1.66+0.22b － －
图2 MHB菌株HB12的系统进化树
Fig. 2 Phylogenetic tree based on the 16S rDNA sequence of MHB strain HB12
704 16 卷应 用 与 环 境 生 物 学 报 Chin J Appl Environ Biol
已有大 量研 究证 实，双 接 种MHB和菌根真 菌 对 植物
表现出的促生作用，其中一个重要的原因就是MHB可提高
菌根侵染率. Garbaye等从漆蜡蘑（Laccaria laccata）的子实
体中分离到某种MHB，将该 MHB与漆蜡蘑双 接种花 旗 松
（Pseudotsuga menziesii）可以显著提高菌根形成的数量 [5].
Duponnois等将根内球囊霉（Glomus intraradices）与假单胞
杆菌属MHB双接种阿拉伯树胶（Acacia senegal）的研究也表
明，双接种处理 后植株的各项生物量指标都明显高于单接
种处理，且接种MHB显著提高了菌根侵染率 [4]. 本试验的结
果也表明，美味牛肝菌（Be）和蜡状芽孢杆菌HB12菌株双接
种处理显著提高了黑松根系的菌根侵染率，有效促进松苗生
长，说明MHB菌株HB12的作用机制之一就是可促进外生菌
根真菌Be对黑松苗根系的侵染.
有研究表明，MHB具有明显的真菌选择性 [17~18]. 本试验
筛选获得的MHB菌株HB12分离自黑松-美味牛肝菌菌根际
土壤，并对其宿主具 有促生作用，而从黑松-黄色须腹菌菌
根际土壤分离的细菌中未发现有对美味牛肝菌表现出促生
作用的菌株，HB12菌株对黄色须腹菌的生长也未表现出促
进作用（数据未发表），这一现象表明HB12菌株也具有真菌
选择性，这与前人的研究结果一致.
本试验筛选获得的HB12菌株为蜡状芽孢杆菌，有研究
表明，该菌与菌根真菌具有协同作用 [1, 19]. Artursson等对AM
菌根围的细菌研究发现蜡状芽孢杆菌VA1菌株是群落中的
优势种群，且VA1菌株总是特异性作用于菌丝降解区的AM
菌丝体上；推测AM菌丝体可能是细菌的重要营养源，这一
特异性结合有利于两者形成共生关系，有利于蜡状芽孢杆
菌VA1从菌丝体获取营养及释放碳源 [19]. Jacek等研究发现，
在供试 土壤 受 镉（Cd）污染的条 件下，两 种外 生菌根真 菌
Amanita rubescens、Hebeloma sinapizans分别与蜡状芽孢杆
菌混合接种欧洲赤松，对松苗生长都具有明显的促进作用，
同时还提高了松苗抗重金属Cd的能力[1]. MHB促进植物生长
的作用机制包括改善植物养分吸收、与病原菌竞争生态位、
提高植物抗性、促进菌根真菌孢子萌发和菌丝生长等多个方
面，本试验中的蜡状芽孢杆菌HB12菌株与Be互作对黑松生
长具有明显的促进作用，其协同促生机制还有待进一步的深
入研究.
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