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盐肤木对不同品种紫花苜蓿的化感作用



全 文 :河南农业科学,2016,45( 8) : 95-99
Journal of Henan Agricultural Sciences doi: 10. 15933 / j. cnki. 1004-3268. 2016. 08. 018
收稿日期:2016 - 01 - 14
基金项目:国家林业局公益性林业科研专项(201204312);安徽省六安市定向委托皖西学院市级重点项目(2012LWB006)
作者简介:朱旺生(1973 -),男,安徽宿松县人,副教授,博士,主要从事园林园艺植物生态与绿地规划设计研究。
E - mail:zhuws@ wxc. edu. cn
盐肤木对不同品种紫花苜蓿的化感作用
朱旺生1,2
(1.皖西学院 生物与制药工程学院,安徽 六安 237012;2.皖西学院 农业工程设计与技术服务中心,安徽 六安 237012)
摘要: 为明确盐肤木对不同紫花苜蓿品种的化感作用,以盐肤木( Rhus chinensis M. ) 为供体,以紫
花苜蓿( Medicago sativa L. ) 寒苜一号、超人、楷模、南方、皇后、赛特、德宝 7 个品种为受体,采用室
内生物检测法研究盐肤木叶水浸提液对受体种子发芽、幼苗生长及生理生化指标的影响。结果显
示,与对照( 蒸馏水) 相比,受体紫花苜蓿各品种均受到供体的化感抑制作用,其中,寒苜一号和超
人各指标值的变化幅度较大,其种子发芽率、发芽指数分别显著下降 60. 7%、61. 8%和 55. 1%、
68. 1%,苗高、苗干质量、根长、根干质量分别显著下降 23. 3%、31. 7%、35. 3%、50. 5%和 21. 5%、
28. 0%、31. 9%、43. 7%,叶绿素含量、根系活力、SOD活性分别显著下降 26. 1%、47. 1%、72. 0%和
25. 3%、41. 8%、64. 5%,MDA含量分别显著提高 360. 6%和 322. 8% ;而皇后、南方受到供体化感
抑制作用较弱,其各相应指标均无显著变化。综上,供体盐肤木水浸提液对受体紫花苜蓿各品种均
具有抑制作用,但抑制程度各品种间存在明显的差异,由强到弱的大致顺序为寒苜一号、超人 >楷
模、德宝、赛特 >南方、皇后。
关键词: 盐肤木; 紫花苜蓿; 品种; 幼苗; 化感作用
中图分类号:S816. 5 文献标志码:A 文章编号:1004 - 3268(2016)08 - 0095 - 05
Allelopathic Effects of Rhus chinensis M. on Different
Varieties of Medicago sativa L.
ZHU Wangsheng1,2
(1. College of Biological and Pharmaceutical Engineering,West Anhui University,Lu’an 237012,China;
2. Agricultural Engineering Design and Technology Service Center,West Anhui University,Lu’an 237012,China)
Abstract:To clarify allelopathy of Rhus chinensis M. on different Medicago sativa L. varieties,Rhus
chinensis M. was used as donor and seven Medicago sativa L. varieties were used as receptors,including
Hanmo No. 1,Superman,Gaimu,Southern type,Alfaqueen,Sitel and Derby. Effects of Rhus chinensis M.
leaves water extracts on seed germination,seedling growth and physiological and biochemical indices of
receptors were studied by using indoor bioassay methods. The results showed that all receptor varieties of
Medicago sativa L. were inhibited by the allelopathy of donor compared with the control(distilled water).
All of these receptors varieties the above indexes of Hanmo No. 1 and Superman varied widely,and their
seed germination rate and germination index significantly decreased by 60. 7%,61. 8% and 55. 1%,
68. 1%,respectively. Seedling height,dry weight,root length and dry weight respectively significantly
decreased by 23. 3%,31. 7%,35. 3%,50. 5% and 21. 5%,28. 0%,31. 9%,43. 7%,respectively.
Chlorophyll content,root activity and SOD activity significantly decreased by 26. 1%,47. 1%,72. 0% and
25. 3%,41. 8%,64. 5%,respectively. MDA content significantly increased by 360. 6%,322. 8%,
respectively. On the contrary,Alfaqueen and Southern type were inhibited by donor to a lesser extent,and
there was no significant difference between their above corresponding indexes and the control group. In
summary,the donor Rhus chinensis M. water extracts had allelopathic inhibiton to all receptor varieties of
河南农业科学 第 45 卷
Medicago sativa L.,but there was a certain extent difference among each receptor varieties. The sequence
of allelopathic inhibition of donor on different Medicago sativa L. varieties was roughly Hanmo No. 1 and
Superman > Gaimu and Derby and Sitel > Southern type and Alfaqueen.
Key words:Rhus chinensis M.;Medicago sativa L.;variety;seedling;allelopathy
盐肤木(Rhus chinensis Mill.)为漆树科(Anacar-
diaceae)、盐肤木属(Rhus)落叶植物,以产五倍子而
著称[1]。盐肤木核果红色、近扁圆形,不仅具有观
赏价值,而且其核果种子和果柄含有丰富的油脂,还
是一种很好的新木本油料资源[2]。作为重要经济
树种之一,盐肤木规模化、产业化种植正处于快速发
展时期[3]。然而,盐肤木人工林地由于地表裸露常
常引起水土流失,长期的清耕也会造成林地土壤退
化、地力下降,继而引起生产效率降低。在林地间
作、套种草本植物或牧草,能够充分利用自然资源,
提高初级产品的转化率和利用率,发挥复合系统的
生态效益,在实现可持续发展方面有巨大的潜
力[4-5]。紫花苜蓿(Medicago sativa L.)是一种优质
的豆科牧草,具有蛋白质含量高、营养价值丰富等优
点,号称“牧草之王”[6]。在盐肤木人工林地间种优
质豆科牧草紫花苜蓿,不仅可以提高林地覆盖率、减
少水土流失、提高土壤肥力,而且还可延长林下产业
链,发展草食畜牧业,具有重要的生态、经济和社会
效益[7]。然而,相关研究表明,盐肤木植株不同器
官中含有丰富的酚酸类物质,表现出较强的化感潜
力[8-9]。魏科梁等[10]从种间关系角度研究了盐肤木
对紫花苜蓿的化感作用,但未对紫花苜蓿不同品种
化感作用进行研究 。为深入探索盐肤木人工林高
效经营利用技术,本研究以盐肤木为供体,以不同品
种紫花苜蓿为受体,研究盐肤木对不同品种紫花苜
蓿化感效应及差异,以筛选盐肤木林地宜间种的紫
花苜蓿品种,优化盐肤木紫花苜蓿林草间作系统物
种结构、避免或降低种间不利影响,旨在为盐肤木人
工林紫花苜蓿高效生产提供理论依据。
1 材料和方法
1. 1 供试材料
以盐肤木为供体,寒苜一号(Hanmo No. 1)、超
人(Superman)、楷模(Gaimu)、南方(Southern type)、
皇后(Alfaqueen)、赛特(Sitel)、德宝(Derby)7 个品
种紫花苜蓿为受体。供体盐肤木叶片采自皖西学院
植物园,受体寒苜一号、超人、楷模、南方 4 个品种紫
花苜蓿种子均购自北京金大地农业科技研究所,皇
后、赛特、德宝 3 个品种紫花苜蓿种子购自百绿
集团。
1. 2 方法
1. 2. 1 供体水浸提液样品制备 采用水溶液浸提
法提取盐肤木叶片化感物质。取盐肤木新鲜叶片
100 g,剪成大小为 1 cm的碎片,加 800 ~ 900 mL 蒸
馏水浸泡 48 h 后,滴加蒸馏水至 1 000 mL,分别经
双层纱布和滤元单位为 0. 45 μm 的滤膜过滤,获得
质量浓度为 0. 1 g /mL浸提液,保存于 4 ℃的冰箱中
备用。
1. 2. 2 供体对不同苜蓿品种种子萌发和幼苗生长
影响的测定 分别挑选颗粒饱满、大小均匀的各品
种紫花苜蓿健康种子 100 粒,经 1% NaClO消毒后,
均匀播种于装有石英砂的培养皿中,浇供体叶片水
浸提液 15 mL (对照组浇 15 mL 蒸馏水),于 24 ℃
光照培养箱光照培养 12 h。不同处理 3 次重复。每
天记录各处理组和对照组种子发芽数目,7 d 后统
计发芽率和发芽指数。
发芽率 = T2 /T1 × 100%;发芽指数 =∑Gt /Dt
式中,T2 为发芽终期正常发芽的种子数,T1 为
供试种子总数,Gt 为第 t 日发芽的种子数,Dt 为相
应的发芽天数。
待幼苗长出真叶后,在每个培养皿内随机取 10
株幼苗,测量其苗高、根长平均值。之后先在 105 ℃
下杀青 30 min,然后降至 70 ℃烘至恒质量,求其质
量平均值。计算种子萌发和幼苗生长化感效应指数
(RI)。
RI = 1 - C /T(T≥C),RI = T /C - 1(T < C)
式中,C 为对照值,T 为处理值,RI > 0 或 RI <
0 分别表示为促进或抑制作用,RI绝对值越大,表示
化感作用的促进或抑制强度越大[11]。
各培养皿随机挑选 10 株幼苗后,其余的幼苗继
续保留在装有石英砂的培养皿中培养,作为第 2 天
生理生化指标测定的备用幼苗。
1. 2. 3 供体对不同苜蓿品种生理生化指标影响的
测定 取上述各处理组和对照组石英砂培养备用新
鲜幼苗,先用自来水冲洗,再用蒸馏水冲洗,然后用
吸水纸擦干。挑选完全展开的真叶,除去叶柄和主
脉,称 0. 2 g 于冰浴中研磨均匀,用 99% 丙酮和
95%乙醇(1∶ 1)混合液定容至 100 mL,于黑暗处保
存,待真叶完全变白后测每克真叶中含有的总叶绿
素量[12];根系活力以单位时间内根系酶的质量分数
表示,称幼根 0. 2 g,冰浴中研磨均匀,用 0. 4% TTC
显色,乙酸乙酯提取,测定根系酶的质量分数[13];称
幼苗各 1 g,剪碎后于冰浴中研磨均匀,参照郝建军
等[14]的方法分别测定每克幼苗中的丙二醛(MDA)
69
第 8 期 朱旺生:盐肤木对不同品种紫花苜蓿的化感作用
含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性。以上各处理 3
个重复。
1. 3 数据处理
应用 SPSS 13. 0 软件进行数据分析。
2 结果与分析
2. 1 供体水浸提液对受体紫花苜蓿种子萌发的
影响
由表 1 可见,,各受体种子发芽率、发芽指数均
低于对照,不同受体种子发芽率、发芽指数的化感效
应指数均为负值,表明供体盐肤木对受体紫花苜蓿
种子萌发的化感效应表现为抑制效应。与对照相
比,紫花苜蓿品种寒苜一号、超人、楷模、德宝、赛特
的种子发芽率、发芽指数均显著降低,南方、皇后也
降低,但差异不显著。从供体盐肤木对不同品种受
体紫花苜蓿化感抑制程度看,寒苜一号、超人种子受
到的化感抑制程度较强,其发芽率分别比对照降低
60. 7%(P < 0. 05)、55. 1%(P < 0. 05),发芽指数分
别降低 61. 8%(P <0. 05)、68. 1%(P <0. 05);皇后、
表 1 盐肤木水浸提液对不同品种紫花苜蓿种子
萌发的化感效应
品种
发芽率 /
%
化感效
应指数
发芽指数
化感效
应指数
寒苜一号 35 ± 3. 61e - 0. 61 17. 5 ± 1. 56d - 0. 62
超人 40 ± 3. 12e - 0. 55 14. 6 ± 1. 49d - 0. 68
楷模 58 ± 2. 45d - 0. 35 23. 3 ± 2. 59c - 0. 49
南方 81 ± 1. 86ab - 0. 09 42. 5 ± 1. 25a - 0. 07
皇后 83 ± 1. 73a - 0. 07 43. 1 ± 1. 31a - 0. 05
赛特 68 ± 3. 58c - 0. 24 30. 1 ± 1. 14b - 0. 34
德宝 64 ± 2. 65cd - 0. 28 28. 5 ± 2. 20b - 0. 38
对照 89 ± 2. 64a — 45. 8 ± 1. 43a —
注:表中同列数据后不同字母表示差异显著 (P < 0. 05),下同。
南方种子发芽率分别比对照降低 6. 7%(P > 0. 05)、
8. 9%(P > 0. 05),发芽指数分别降低 5. 9%(P >
0. 05)、7. 2%(P > 0. 05),受到的化感抑制效应较
弱。可见,供体浸提液处理对不同受体紫花苜蓿种
子萌发均具有抑制作用,各品种紫花苜蓿种子萌发
受到供体化感抑制作用由强到弱大致顺序为寒苜一
号、超人 >楷模、德宝、赛特 >南方、皇后。
2. 2 供体水浸提液对受体紫花苜蓿幼苗生长的
影响
从表 2 可以看出,不同苜蓿品种受体植株苗高、
苗干质量、根长、根干质量均低于对照,各幼苗生长
指标化感效应指数均为负值,表明供体盐肤木对受
体紫花苜蓿幼苗生长的化感效应表现为抑制效应。
与对照相比,紫花苜蓿品种寒苜一号、超人、楷模、德
宝、赛特的苗高、苗干质量、根长、根干质量均显著降
低,南方、皇后也降低,但差异不显著。寒苜一号、超
人的幼苗生长受到的化感抑制效应较强,其植株苗
高分别比对照显著下降 23. 3%、21. 5%,苗干质量
分别显著下降 31. 7%、28. 0%,根长分别显著下降
35. 3%、31. 9%,根干质量分别下降 50. 5%、43. 7%;
皇后、南方幼苗生长受到的化感抑制效应则较弱,其
植株苗高与对照比分别下降 2. 4%、4. 2%,苗干质
量分别下降 2. 1%、3. 7%,根长分别下降5. 6%、
4. 3%,根干质量分别下降 4. 9%、9. 7%,与对照组差
异均不显著。可见,供体浸提液处理对不同受体紫花
苜蓿幼苗生长均具有抑制效应,且对受体抑制效应表
现出明显的品种间差异,各品种紫花苜蓿幼苗生长受
到供体化感抑制作用由强到弱大致顺序为寒苜一号、
超人 >楷模、德宝、赛特 >南方、皇后。
表 2 盐肤木水浸提液对不同品种紫花苜蓿幼苗生长的化感效应
品种
苗生长
苗高 / cm
化感效
应指数
苗干质量 /
mg
化感效
应指数
根生长
根长 / cm
化感效
应指数
根干质量 /
mg
化感效
应指数
寒苜一号 2. 57 ± 0. 07e - 0. 23 1. 29 ± 0. 09e - 0. 32 1. 50 ± 0. 05f - 0. 35 0. 51 ± 0. 03f - 0. 50
超人 2. 63 ± 0. 13e - 0. 21 1. 36 ± 0. 10de - 0. 28 1. 58 ± 0. 06e - 0. 32 0. 58 ± 0. 05e - 0. 44
楷模 2. 71 ± 0. 09de - 0. 19 1. 41 ± 0. 09d - 0. 25 1. 66 ± 0. 09d - 0. 28 0. 64 ± 0. 04d - 0. 38
南方 3. 21 ± 0. 09ab - 0. 04 1. 82 ± 0. 09a - 0. 04 2. 22 ± 0. 15ab - 0. 04 0. 93 ± 0. 05ab - 0. 09
皇后 3. 27 ± 0. 06a - 0. 02 1. 85 ± 0. 08a - 0. 02 2. 19 ± 0. 09ab - 0. 06 0. 98 ± 0. 07a - 0. 05
赛特 3. 12 ± 0. 09c - 0. 07 1. 65 ± 0. 04bc - 0. 13 1. 93 ± 0. 09c - 0. 17 0. 79 ± 0. 03c - 0. 23
德宝 3. 06 ± 0. 13c - 0. 08 1. 59 ± 0. 05c - 0. 16 1. 91 ± 0. 11c - 0. 18 0. 75 ± 0. 09c - 0. 27
对照 3. 35 ± 0. 07a - 1. 89 ± 0. 06a - 2. 32 ± 0. 13a - 1. 03 ± 0. 08a -
2. 3 供体水浸提液对受体紫花苜蓿幼苗生理生化
指标的影响
由表 3 可见,供体浸提液处理对不同受体紫花
苜蓿幼苗总叶绿素含量、根系活力、SOD 活性的抑
制效应,与对不同品种受体种子萌发、幼苗生长的影
响基本一致。受体紫花苜蓿不同品种幼苗总叶绿素
含量、根系活力、SOD活性均低于对照;而供体浸提
液处理对不同受体紫花苜蓿幼苗 MDA 产生具有促
进作用,不同处理组受体幼苗 MDA 含量均高于对
照。由于 MDA 是膜脂过氧化产物之一,其含量越
高,表明受体幼苗受到的化感抑制效应愈强。比较
供体对不同受体幼苗生理生化指标影响差异,紫花
79
河南农业科学 第 45 卷
苜蓿品种寒苜一号、超人、楷模、德宝、赛特的生理生
化指标值均与对照差异显著,南方、皇后与对照差异
不显著,其中寒苜一号、超人受到的影响较强,其总
叶绿素含量分别比对照显著下降 26. 1%、25. 3%,
根系活力分别显著下降 47. 1%、41. 8%,SOD 活性
分别显著下降 72. 0%、64. 5%,MDA 含量分别显著
提高 360. 6%、322. 8%;品种皇后、南方受到的影响
较弱,其总叶绿素含量分别比对照下降 3. 4%、
1. 7%,根系活力分别下降 2. 7%、5. 8%,SOD活性分
别下降11. 1%、20. 3%,MDA 含量分别提高 24. 4%、
28. 3%,与对照差异均不显著。供体对不同受体幼
苗生理生化指标影响由强到弱大致顺序为寒苜一
号、超人 >楷模、德宝、赛特 >南方、皇后。
表 3 盐肤木水浸提液对不同品种紫花苜蓿幼苗生理生化指标的影响
品种 总叶绿素含量 /(mg /g) 根系活力 /[μg /(g·h)] MDA含量 /(nmol /g) SOD活性 /(U /g)
寒苜一号 3. 45 ± 0. 28f 1. 19 ± 0. 05g 5. 85 ± 0. 19f 21. 9 ± 1. 42f
超人 3. 49 ± 0. 19f 1. 31 ± 0. 04f 5. 37 ± 0. 24e 27. 8 ± 1. 78e
楷模 3. 57 ± 0. 21e 1. 43 ± 0. 06e 4. 81 ± 0. 27d 35. 9 ± 1. 85d
南方 4. 59 ± 0. 19ab 2. 12 ± 0. 08ab 1. 63 ± 0. 21ab 62. 4 ± 2. 22ab
皇后 4. 51 ± 0. 15ab 2. 19 ± 0. 11a 1. 58 ± 0. 18ab 69. 6 ± 4. 93a
赛特 3. 87 ± 0. 13c 1. 77 ± 0. 07c 3. 14 ± 0. 26b 53. 9 ± 1. 74c
德宝 3. 72 ± 0. 09d 1. 69 ± 0. 05d 3. 29 ± 0. 18c 51. 7 ± 2. 78c
对照 4. 67 ± 0. 23a 2. 25 ± 0. 16a 1. 27 ± 0. 09a 78. 3 ± 3. 25a
3 结论与讨论
高等植物间的化感作用主要表现为化感抑制或
促进 2 个方面。化感抑制或促进效应通常应用室内
生物检测法分析供体浸提液对受体种子萌发和幼苗
生长的影响而评价[15-17]。供体浸提液对受体种子
萌发和幼苗生长相关指标的化感效应指数若为正
值,则表示供体对受体主要表现出化感促进效应,反
之则表示为化感抑制效应,化感效应指数绝对值越
大,表示化感抑制或促进效应愈强[11]。本研究结果
表明,供体盐肤木对受体紫花苜蓿种子萌发和幼苗
生长化感效应指数均为负值,因此,供体盐肤木对受
体紫花苜蓿主要表现出化感抑制效应。由于紫花苜
蓿不同品种性能各异,对供体盐肤木叶浸提液中化
感物质胁迫生长响应差异明显,其种子萌发和幼苗
生长指标化感效应指数明显不同,因而盐肤木对紫
花苜蓿种子萌发和幼苗生长化感抑制效应表现出明
显的品种间差异,其中紫花苜蓿品种寒苜一号、超人
受到供体化感抑制作用较强,品种皇后、南方受到供
体化感抑制作用较弱。
相关研究结果显示,植物释放的化感物质可通
过影响受体植物的生理生化过程来改变受体种子萌
发和幼苗生长[18]。高等植物体内叶绿素含量、根系
活力、MDA含量和 SOD 活性是评定植物生理生化
过程的重要指标。植物进行光合作用的能力强弱与
其体内叶绿素含量高低密切相关[19]。根系活力是
评价植物根系生长情况和活力水平的重要参考依
据[20]。SOD能消除植物在新陈代谢过程中产生的
有害物质,是衡量植株自我保护能力强弱的重要标
志[21]。MDA是膜脂过氧化作用的产物,其含量高
低则显示植株受损害的程度[22]。由于受体紫花苜
蓿不同品种对供体叶浸提液中化感物质胁迫响应的
生理生化指标(叶绿素含量、根系活力、SOD 活性、
MDA含量)差异,因而导致了受体种子萌发和幼苗
生长差异。
对具有化感作用的林木,其林地间种牧草品种
的筛选要尽可能选择对林木化感抑制作用不敏感、
或化感促进作用敏感的品种,采用合理的种间结构。
为充分提高盐肤木林地优质牧草紫花苜蓿生产效
率,尽量减少盐肤木紫花苜蓿林草间作模式中林木
化感作用的不利影响,依据本研究结果,盐肤木林地
紫花苜蓿草种应避免选择对其化感抑制作用较强的
品种寒苜一号、超人,可选择对其化感抑制不敏感的
品种皇后、南方。
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