全 文 ：入一亡乙￡ o r尹· P l a ntR P ` · 广 。 m爪 u砚 1 9 9 5
,
24 ( 1 ) : 1~ 3
羊奶果根瘤侵入线和被侵染细胞的
亚 显 微 结 构
王慧英 黄维南
(福建省亚热带植物研究所 , 厦门 36 1 0 0 6)
摘 要 羊奶果根瘤的使入线总是在几个相邻细胞 的细胞间隙 中出现 。 在
根瘤发 生部位未出现根毛的变形 。 使入线似一囊状物 , 其 内含物有丝状物和基
质 , 使入线的壁部分或全部加厚 , 并与周 围的寄主细胞壁相连 。 使入线呈多种
形 态 , 在被使染细胞中 , 细胞核膨大 , 并分叉变成指状核 。 随着细胞的衰老 , 被
使染细 胞中的内生 菌 、 细胞器也逐渐 消失 。
关被词 羊奶果 , 根瘤 , 使入线 , 被使 染细胞 , 亚显微结构
土壤中的根瘤菌大多是通过根毛细胞壁内陷形成侵入线而进入豆科植物的根部 , 引
起根部细胞组织发生变化 , 从而发育形成根瘤 。 对于豆科植物的侵入线已有较详细的报
道 lj[ , 而对于非豆科根瘤的侵入线国内尚未见报道 , 国外也研究甚少 。 为此 , 我们对非豆
科植物羊奶果根瘤的侵入线进行了初步研究 。
一 、 材 料 和 方 法
羊奶果 (密花胡颓子 , E l ae a g n us co 护lfe ar ) 根瘤取 自盆栽的扦插苗 。
透射 电镜 ( T E M ) 观察 : 新鲜根瘤洗净后经戊二醛和饿酸双重固定 , 乙醇脱水后 , 树
脂包埋 , 超薄切片 。 醋酸铀一柠檬酸铅双重染色 。 在 JE O L 一 1 0 C X H 型透射显微镜下观察
并拍照 。
二 、 结 果
(一 ) 俊人线的形态结构
在羊奶果根瘤的发生部位 , 我们未观察到根毛变形的现象 。 当羊奶果侧根上出现乳
收稿 日期 : 1 9 9 4一 10一 1 2 .
白色小突起时 , 将乳 白色的小突起取下 , 作超薄切片在 电镜下观察 , 可见几个相邻细胞
的细胞间隙充满内含物 (图版 I 一 1 , 见第 “ 页 ) , 这种细胞间隙物类似一囊状物的结构 ,
该囊状物的壁部分或全部加厚 , 比一般的细胞壁厚 , 电子密度也较高 , 该壁与周围寄主
细胞的壁相连 。 从图版 卜 1 可见 , 囊状物中有丝状的物质 , 丝状物的外围有一半透明圈
与囊状物的壁隔开 , 囊腔中还充满着基质 。 这种细胞间隙中充满丝状物的现象与 M il e r 川
及 B e r y川报道的 rF an ik a 菌从细胞间隙入侵的情况相似 。 这种囊状结构在豆科植物的根
瘤中被认为是侵入线的基本结构闭 。 我们把这个囊状结构称为羊奶果的侵入线 。
图版 卜 2 中可看到侵入线已推进细胞 内 , 相邻细胞与侵入线相接的壁出现严重加厚
现象 。 图版 I 一 3表 明侵入线壁加厚现象更为明显 , 侵入线的壁只在入侵细胞的那端壁较
薄 , 这种现象可能有利于侵入线 内内生菌释放到被侵染细胞中 。
(二 ) 被侵染细胞的核变形现象
在根瘤的未被侵染细胞中 , 有明显的近圆形细胞核 , 细胞核中含有一个或多个核仁 ,
细胞中充满液泡和其它细胞器 (图版 卜 4 ) 。 在被侵染细胞中 , 充满了泡囊和菌丝 , 这和
我们以前的报道 5j[ 相 同 。 随着寄主细胞的被侵染 , 细胞核膨大变成不规则 。 图版 卜 5 可
见 , 被侵染后的细胞核出现分叉变成指状的细胞核 , 不 同于正常的近圆形核结构 。 细胞
核中的核仁也 比未被侵染细胞的核仁大 。 此外 , 我们还观察到大部分被侵染细胞中粗型
内质网变成光型内质网 , 粗型内质网已失去其功能 。 光型内质网膨胀 , 似液泡 , 但其边
界模糊 。 线粒体的 内脊部分瓦解变成中空的线粒体 。
(三 ) 衰老的被侵染细胞
随着细胞的衰老 , 细胞中的各种细胞器都发生了变化 , 被侵染细胞也不例外 。 在衰
老的被侵染细胞中 , 大部分的内生菌和细胞器 已消失 。 尚存的泡囊 , 其中的隔膜消失 , 内
含物分散 , 泡囊移向细胞壁 , 有些泡囊合并成为细胞壁的一部分 , 使细胞壁加厚 (图版
I
一
6
,
8)
。 在个别衰老的被侵染细胞中还可见到残存的侵入线 (图版 I 一 7 ) , 残存的侵入
线也只是个空囊 , 其 内含物都 已瓦解 。
三 、 讨 论
通过亚显微结构 的观察发现 , 羊奶果 的侵入线总是在几个相邻细胞的细胞间隙中出
现 (图版 卜 1 , 2 , 3 ) ,这说 明放线菌侵染羊奶果的途径可能是通过根表皮到皮层细胞间隙 。
M i l l e r 等 [ ,口对 E l a e a g n u : a n g u s t ifo zi a 的观察认为 F r a n k ia 菌是直接从表皮穿入到皮层细
胞间隙的 ,在侵染的部位既无根毛的变形 , 也没有从根毛入侵的现象发生 。 这与恺木 A I -
n u : ur b r a 的情况不同 。 B er yr 等闭报道 , rF a n ik a 菌在 A z n u : ur b r a 中是通过根毛感染的 。
rF
a
kn i
a 菌进入羊奶果的根部 , 在细胞间隙中以侵入线的形式存在 , 侵入线有多种形
态 (图版 I 一 l , 2 , 3) 。 随着入侵过程的进行 , 侵入线还会不断地改变其形态 , 侵入线中
的内生菌可穿过寄主细胞壁而释放到寄主细胞中 , 但在寄主细胞的侵入点上 , 我们只观
察到细胞壁的内陷 , 侵入到寄主细胞那端的侵入线壁较薄 , 而没有发现寄主细胞壁破裂 ,
且寄主细胞的细胞膜总是保持完整 。 这和 M il e r 等:2[ 的报道相似 。 然而 , 内生菌是如何
释放到寄主细胞中尚不清楚 。
寄主细胞被侵染后 , 对细胞核的观察 , 在豆科植物的根瘤中报道较多 l[, 6 , ’〕 , 而在非
豆科植物根瘤中报道甚少 。 M ict he l[ 7〕在研究豌豆根瘤时发现 , 细胞被侵染后 , 核有膨胀
现象 , 认为这种现象可能与核内 D N A 含量的增加有关 。 在羊奶果根瘤中 , 放线菌侵入寄
主细胞后 , 核膨大出现分叉变成指状核 , 而随着被侵染细胞的衰老 , 细胞中的内生菌 、 细
胞器也会逐渐消失 。
致谢 电镜技术蒙上海植物生理研究所电镜室吴敦肃等同志协助 , 谨此致谢 。
参 考 文 献
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【7」M i t e h e l l J P . T h e D N A c o n t e n t o f n u e l e i in p e a : 0 0 : n o d u l e s . A n n . 助 t . , 1 9 6 5 , 2 9 ( 1 1 5 ) : 5 7 1
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i n t e r e e l l u l a r s P a e e s a t m u l t i P l e e e l l 」u n e t i o n s . N o r o o t h a i r s a r e o b s e r v e d t o b e d e f o r m e d
i n w h i e h n o d u l e s a p p e a r
.
T h e i n f e e t io n t h r e a d s a r e s e r o t i f o r m
, e o n t a i n i n g f i l a m e n t o u s
m a t e r i a l s a n d s t r o m a t a ; t h e i r w a l l s t h i e k e n p a r t l y o r e o m p l e t e l y a n d a r e l i n k e d t o g e t h e r
w i t h h o s t e e l l w a l l s
.
In f e e t i o n t h r e a d s a r e v a r i e d m o r p h o l o g i e a l l y
.
I n i n f e e t e d e e l l s o f E
·
c o n fe ar
, e e l l n u e l e i s w e l l a n d p r o d u e e a f e w b r a n e h e s a n d f o r m f i n g e r e d n u e l e i
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T h e e n d o
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.
K e y w o r d s E l a e a g n u : ` o n fe ar
,
R o o t n o d u le
,
I n f e e t i o n t h r e a d
,
In f e e t e d c e l l
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