全 文 ：第 30卷第 10期
2010年 10月
环 境 科 学 学 报
ActaScientiaeCircumstantiae
Vol.30, No.10
Oct., 2010
基金项目:浙江省自然科学基金项目(No.Y306391)
SupportedbytheNaturalScienceFoundationofZhejiangProvince(No.Y306391)
作者简介:吴惠芳(1985—),女 , E-mail:04640113@zjnu.net;＊通讯作者(责任作者), E-mail:sky79@zjnu.cn
Biography:WUhuifang(1985—), female, E-mail:04640113@zjnu.net;＊Correspondingauthor, E-mail:sky79@zjnu.cn
吴惠芳 ,龚春风 ,刘鹏 ,等.2010.锰胁迫下龙葵和小飞蓬根叶中植物螯合肽和类金属硫蛋白的变化 [ J] .环境科学学报, 30(10):2058-2064
WuHF, GongCF, LiuP, etal.2010.Phytochelatinsandmetalothionein-likeproteinsinSolanumnigrumL.andConyzacanadensisL.rootsand
leavesunderMnstress[ J].ActaScientiaeCircumstantiae, 30(10):2058-2064
锰胁迫下龙葵和小飞蓬根叶中植物螯合肽和类金属
硫蛋白的变化
吴惠芳 ,龚春风 ,刘鹏＊ ,王志颖 ,陈佳丽
植物学重点实验室 浙江师范大学 ,金华 321004
收稿日期:2010-01-27 修回日期:2010-04-16 录用日期:2010-06-03
摘要:采用溶液培养的方式研究不同锰浓度(0.005, 2, 4, 8, 16mmol·L-1)胁迫下龙葵和小飞蓬的根和叶中的植物螯合肽(PCs)和类金属硫
蛋白(MTLP)的诱导合成量.结果显示 ,随着锰浓度的升高 ,两种植物的株高和根长先略高于对照 ,而后逐渐下降.锰胁迫诱导植物产生的 PCs
有先上升后下降的趋势 ,但含量较少;而 PCs产生的前体物质谷胱甘肽(GSH)和 MTLP的诱导量与锰浓度之间存在一定相关性,随着锰浓度增
加呈现先上升后下降的规律.两者的非蛋白巯基化合物(TNP-SH)和 GSH在 8mmol·L-1锰浓度下达到最大值 ,总体上龙葵的含量比小飞蓬大.
MTLP的含量随着锰浓度的升高呈先上升后下降的趋势 , 龙葵在 8mmol·L-1锰浓度时含量最高 ,而小飞蓬叶和根分别在 2mmol·L-1和 4
mmol·L-1时即达到最大 ,之后下降 ,且龙葵的 MTLP含量大于相应浓度下的小飞蓬的含量.实验表明 GSH和 MTLP对不同锰处理浓度的响应
都较敏感 ,故可作为植物耐锰胁迫及鉴定土壤锰污染的参考指标.随着 Mn处理浓度增大 ,龙葵受 Mn胁迫的影响比小飞蓬小 ,说明其耐 Mn水
平较小飞蓬高 ,更适合用于 Mn污染地区的植物修复.
关键词:锰胁迫;龙葵;小飞蓬;植物螯合肽;类金属硫蛋白
文章编号:0253-2468(2010)10-2058-07 中图分类号:X173 文献标识码:A
Phytochelatinsandmetalothionein-likeproteinsinSolanumnigrum L.and
ConyzacanadensisL.rootsandleavesunderMnstress
WUHuifang, GONGChunfeng, LIUPeng＊ , WANGZhiying, CHENJiali
KeyLaboratoryofBotany, ZhejiangNormalUniversity, Jinhua321004
Received27January2010; receivedinrevisedform 16April2010; accepted3June2010
Abstract:Phytochelatins(PCs)andMetalothionein-likeproteins(MTLP)havebeensuggestedastwopotentialbiomarkersforevaluatingmetal
phytoxicity.However, noresearchhasreportedthatthesetwocompoundsexistinplantsunderMnstress.Thisstudyaimedtoinvestigatethecorelations
betweenMntoxicityandproductionofPCsandMTLPsinSolanumnigrumL.andConyzacanadensisL.after30daysexposuretoMn2+(0.005, 2, 4,
8, 16mmol·L-1)inhydroponicculture.Plantheightandrootlengthofbothplantswerefirstincreasedcomparedwithcontrol(0.005mmol·L-1)and
thendecreasedgradualy.LowcontentsofPCsweredetectedintherootsandleavesoftheplantsunderMnstress.ThecontentsofGlutathione(GSH)
andMTLPweremoresensitivetoMnstress, andtheypresentedsimilartrends.MTLPandGSHincreasedrapidlyfirstandthendroppedrapidlywiththe
increaseofMnconcentration, indicatingthattherewerecorrelationsbetweenthephysiochemicalvaluesandMnconcentrationsinplanttissuesduetothe
increasingsupplyofMn2+.Thecontentsoftotalnon-proteinSHcompounds(TNP-SH)andGSHweresignificantlyincreased(p<0.05)in8mmol·L-1
Mn2+whencomparedtothecontrol.ThecontentofMTLPinS.nigrumsignificantlyincreasedunder8 mmol·L-1 Mn2+, whilethatinC.canadensis
waspromotedsignificantlyunder2and4mmol·L-1Mn2+.TheMTLPconcentrationwasmaintainedatahigherlevelinS.nigrumincomparisonwithC.
canadensisatthesameMn2+concentration.GSHandMTLPcouldbeeffectiveresponseindexestoMnstressandidentificationofmanganesecontaminated
soils.S.nigrumshowedastrongertolerancetoMntoxicitythanC.canadensis, soitismoresuitableforphytoremediationofMnpolutedareas.
Keywords:Mnstress;SolanumnigrumL.;ConyzacanadensisL.;phytochelatins(PCs);metalothionein-likeproteins(MTLP)
DOI :10.13671/j.hjkxxb.2010.10.019
10期 吴惠芳等:锰胁迫下龙葵和小飞蓬根叶中植物螯合肽和类金属硫蛋白的变化
1 引言(Introduction)
重金属对植物有潜在的危害作用 ,在植物体内
积累超过一定量时 ,即会对植物体产生毒害(Xue,
2005).近年来 ,由于工矿业的发展和农药 、化肥的
使用 ,重金属对土壤 、水体的污染越来越严重 ,并通
过食 物链 危及 人类 健康 (Hartetal., 1998;
Sugiyama, 1994).利用植物积累大量的重金属来降
低土壤和水体中污染物含量的植物修复技术成为
近年研究的热点.
植物对重金属的抗性机制主要表现为络合作
用和区室化作用 ,主要是植物螯合肽(PCs)和金属
硫蛋白(MT),它们与重金属形成复合物 ,以缓解对
植物的危害(Cobbet, 2000;Caietal., 2003;Zhang
etal., 2003;Han, 2004).研究表明 , Cd、Hg、Ni、Zn
和 Cu等毒性重金属或必需金属都能诱导合成 PCs
(Leeetal., 2003).高等植物中 PCs对缓解有毒重
金属的毒害以及维持细胞内必需金属元素的动态
平衡具有重要作用(Huetal., 2006);在许多类型
的植物中发现有 PCs的存在(Zhangetal., 2000),
可使金属离子在植物液泡中积累 ,增加植物的耐
性.Gril等 (1989)于 1989年首先在膀胱麦瓶草
(Silenecucubalus)的细胞培养物中发现 γ-谷氨酰半
胱氨酸二肽转肽酶 ,简称为 PCs合酶.这种酶可利用
GSH合成 (γ-Glu-Cys)2 -Gly, 之后 产生 (γ-Glu-
Cys)3 -Gly, 继而是(γ-Glu-Cys)4-Gly.Rauser(1999)
提出胞内 PCs含量作为环境中重金属污染的定量指
标 ,同时 Keltjens等(1998)则将 PCs的激增作为植
物遭受重金属胁迫的早期预警指标 ,目前国内这方
面的研究却鲜见报道.
MT是普遍存在的由基因编码合成的富含 Cys
的低分子量蛋白 ,能在其金属-硫醇盐簇中结合金属
离子 ,在提高植物重金属抗性 、解除对 Cu、Zn、Pb、
Ag、Hg、Cd等重金属毒性方面具有重要作用 ,每摩
尔蛋白质可以结合 6 ～ 12个 Zn、Cd、Cu、Hg和 Ag等
重金属(Quanetal., 2006).MT对金属离子亲和力
的大小顺序为 Fe2+
Zn2+,目前已在各种植物中发现 50种以上 MT类似
序列(Clemens, 2001).对植物及微生物等中的一些
金属结合小肽 ,虽也具有金属硫蛋白的部分特性 ,
但由于与典型的金属硫蛋白差异较大 ,则被定义为
类金属硫蛋白(MT-likeproteins,简称 MTLP)(Xie
etal., 2008).
重金属在植物体内的积累有地上积累型 、地下
积累型和整株积累型 ,这与重金属在植物不同组织
和器官的区室化固定水平不同有关.因此研究 PCs
和 MTLP与植物体内重金属富集的关系 ,将有助于
从分子水平解释这 3种积累型植物的重金属富集机
理.通过对植物体 PCs和 MTLP的检测 ,能够发现快
速检测耐性植物 、非耐性植物的方法.
众多研究结果表明 ,锰毒机理与其它一些重金
属胁迫有相似之处(Xueetal., 2003;Xu, 2006;
Renetal., 2007;Shietal., 2008), 但是 PCs和
MTLP在植物抗锰机制中的作用尚未见报道.龙葵
作为一种镉超富集植物(Weietal., 2001),对 Mn
的吸收较多且具较强的耐性;小飞蓬(Yangetal.,
2008)也对 Cu、Cd等都具有一定的耐受性 ,它们在
重金属复合污染的土壤上有较大的应用价值和潜
力 ,对锰毒耐性机理的研究具有一定的意义.为此 ,
笔者以适应性强 ,生物量较大 ,锰耐性较强的龙葵 、
小飞蓬(Renetal., 2007)为试验材料 ,研究锰对植
物生长发育的影响 ,并在此基础上分析了胞内 PCs、
MTLP的合成水平及规律 ,以期揭示其合成与 Mn毒
性的内在联系 ,为早期诊断环境中 Mn污染 、植物遭
受锰胁迫的预警指标以及利用植物修复技术改善
环境污染状况等提供理论依据.
2 材料和方法(Materialsandmethods)
2.1 材料和处理
龙葵与小飞蓬种子均用清水将其洗净 ,浸泡 ,
于垫有湿滤纸的培养皿中 , 25℃条件下萌发 ,再转到
装有湿沙的托盘中培养.待两种植物植株长到 5 ～
6cm高时 ,在装有 Hoagland完全营养液的 10L黑色
塑料盆中预培养 3d.
2.2 实验设计
锰源采用 MnCl2·4H2O,所用试剂均为分析纯.
以正常 Hoagland营养液作为对照 (Mn2+浓度为
0.005mmol·L-1),其它锰离子浓度处理分别为 2、4、
8、16mmol·L-1 (Xue, 2005;Xuetal., 2006;Ren
etal., 2007).每天用 0.1 mol·L-1的 NaOH和 HCl
调节 pH在 4.5 ～ 5.5范围.置于恒温培养箱中(光
暗比 14h/10h,光强为 700 ～ 800μmol·m-2·s-1),湿
度 50% ～ 75%,温度为 20 ～ 24℃),每天定时用小型
泵通气 ,每 5d更换 1次营养液.处理 30d后取样测
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试 ,每处理重复 3次.
2.3 测定方法
2.3.1 株高及根 系耐性指数 (IT, Indexof
Tolerance) 用刻度尺量株高 ,将收获完好的根 ,直
接测量最长根的长度 , 求单株根长平均值.根据
Wilkins的方法(Sunetal., 2004)计算根系 IT值.
耐性指数 =(处理根系的平均长度 /对照根系
的平均长度)×100%.
2.3.2 PCs的测定 取鲜样组织制取 TNP-SH提
取液 , DTNB显色 , 比色法测定 (Keltjensetal.,
1998a),根据 TNP-SH标准曲线计算 TNP-SH总量.
取鲜样组织制取谷胱甘肽提取液 , 比色法测定
(Zhaoetal., 2000),根据 GSH标准曲线计算 GSH
含量 , PCs含量 =TNP-SH含量 -GSH含量 (Sun
etal., 2008).
2.3.3 类金属硫蛋白的测定 分别取鲜样组织制
取 MTLP提取液(Xieetal., 2008),取 1mL用 Ag-
Hb饱和法测定 MTLP含量(Zhangetal., 1996).
2.4 用数据处理系统对数据进行统计分析
Origin7.0作图 ,用 Spss15.0单因素方差分析显
著性.
3 结果(Results)
3.1 锰胁迫下两种植物的根长株高
在较低浓度下 ,龙葵株高 、根系耐性指数比对
照显著增加 ,随着锰浓度的增加 ,其株高 、IT值均下
降;小飞蓬株高在 2mmol·L-1有所增加 ,但不显著 ,
随锰浓度的升高 , 根长株高与对照相比均显著下
降.龙葵在 8mmol·L-1时还能完成开花等整个生命
周期 ,小飞蓬在 8mmol·L-1时生长受抑制较明显 ,在
16mmol·L-1时 ,生长因被过分抑制 ,叶片完全褐变 ,
生长几乎停止且存活率很低.
图 1 不同 Mn浓度对龙葵和小飞蓬幼苗生长的影响(图中不同小写字母表示差异显著(p<0.05))
Fig.1 EfectsofdiferentconcentrationsofMnongrowthofS.nigrumandC.canadensis(Note:Differentsmalletersforthesameconcentration
indicatesignificantdiferences(p<0.05), thesamebelow)
3.2 锰胁迫下非蛋白质态巯基化合物含量变化
由图 2可看出 ,不同锰浓度诱导下 ,龙葵和小飞
蓬根叶的非蛋白质态巯基含量(FW)有先升高后下
降的趋势 ,龙葵在较高的锰浓度下诱导量增加 ,而
小飞蓬在较低的浓度先升高后随锰浓度的增加显
著降低 ,说明其对锰较敏感.锰处理下 , 龙葵根叶
TNP-SH含量随锰浓度的增高表现出先下降后上升
的趋势 ,在 4mmol·L-1处理下 ,其含量比对照增加
58.03%、 28.56%, GSH含量分别比对照增加
66.52%、34.07%;PCs增加 14.9%、12.39%.小飞
蓬与龙葵的趋势差不多 ,在 2mmol·L-1处理下达到
最值 , TNP-SH含量比对照增加 21.27%、88.04%,
GSH含量分别比对照增加 17.55%、160.18%;PCs
含量分别比对照增加 100.42%、12.93%.虽小飞蓬
PCs含量升高幅度较大 ,但 PCs的合成量明显弱于
龙葵.Mn胁迫均刺激 2种植物体内 TNP-SH、GSH
含量的增加 ,表现为根系 >叶片 ,且龙葵根 、叶片中
这两种物质的含量均高于对应浓度下的小飞蓬根 、
叶含量.
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10期 吴惠芳等:锰胁迫下龙葵和小飞蓬根叶中植物螯合肽和类金属硫蛋白的变化
图 2 锰胁迫下龙葵和小飞蓬根叶非蛋白质态巯基化合物含量
Fig.2 EfectsofMntreatmentonnon-proteinSHcompoundsinleavesandrootsofS.nigrumandC.canadensis
3.3 锰胁迫下类金属硫蛋白(FW)的变化
锰胁迫下 2种植物根系和叶片中均检测出
MTLP的存在 ,且含量变化与锰浓度存在一定的相
关性.由图 3可知 ,龙葵根系和叶片的 MTLP含量均
表现出随锰浓度的增加呈先升高再下降的趋势 ,差
异显著;根系含量在处理 8mmol·L-1时达到最大值.
龙葵根 、叶 MTLP含量分别比对照增加了 56.63%、
118.45%;小飞蓬根系和叶片含量的变化趋势与龙
葵相同 ,根系和叶片含量的最大值分别出现在 4
mmol·L-1和 2mmol·L-1处理下 ,分别比对照增加了
25.02%、115.68%.两者都在 16mmol·L-1时 MTLP
的合成量降低 ,可能是因为过量的 Mn影响了蛋白
质的合成.
图 3 胁迫下小飞蓬和龙葵根叶 MTLP含量
Fig.3 EfectsofMntreatmentonMTLPinleavesandrootsofC.canadensisandS.nigrum
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环 境 科 学 学 报 30卷
4 讨论(Discussion)
本实验发现 , 2种植物对 Mn胁迫都表现出一定
的耐性 ,但超过一定的处理浓度则产生明显的毒害
作用 ,如叶片褐变 、生长抑制 、甚至死亡等 ,龙葵在
整个处理过程中毒害症状不明显.众多研究表明植
物体内 PCs的合成水平与细胞内胁迫金属的数量存
在密切联系 ,认为胞内 PCs诱导量可反映金属的生
物毒性(Sneleretal., 1999;Pawlik, 2002;Inouhe,
2005;Wangetal., 2009).当 Mn浓 度 为 2
mmol·L-1 、4mmol·L-1时 ,与对照相比 ,龙葵根部 、叶
片 PCs没有明显的诱导 ,其主要原因可能是由于 Mn
离子被区隔化入液泡 ,或是细胞壁及多糖物质固定
束缚了 Mn离子于细胞壁表层 ,从而降低了胞内游
离重金属离子的含量.研究发现 PCs的产生主要取
决于胞内自由离子的浓度(Ahneretal., 1994),一
旦金属离子被形成的 PCs螯合 , PCs的合成就会终
止 (Lofler, 1989; Pawlik etal., 2000; 2001;
2007).添加适量浓度外源有机酸时 , PCs的诱导量
有明显下降(Sunetal., 2005a).而植物在锰胁迫下
有机酸主要为草酸 、苹果酸 、柠檬酸 ,并随锰浓度的
升高而显著上升(Xue, 2006;Chenetal., 2009).
故在较低锰浓度下 , PCs没有显著变化 ,可能是抗氧
化酶系统及合成的有机酸的参与抑制了 PCs的合
成.而在 8mmol·L-1时 , PCs含量显著增加 ,表明此
时胞内自由锰离子过量 , 对龙葵产生一定的损伤 ,
此时根系叶片 PCs含量与对照相比有明显变化(图
2);而小飞蓬在 2mmol·L-1时即有显著的诱导 ,产生
了胁迫伤害 ,说明其对锰离子的螯合作用较弱.
锰胁迫下两者的 PCs随锰浓度的变化呈先上升
后下降趋势 ,但含量较少 ,且没有明显的剂量效应 ,
对锰胁迫的响应并不敏感 ,可以推测 PCs在龙葵和
小飞蓬耐锰胁迫机制中起的作用不大.PCs可能在
胁迫早期起主要的抗金属毒性作用 (Xieetal.,
2008;troinskietal., 2010).
在本实验中 , GSH含量表现出一定的变化规
律 ,这与它的双重角色有关 ,不仅是合成 PCs的底
物 ,更重要的是细胞内一种强的抗氧化剂 (May
etal., 1998;Rauser, 1995;Sunetal., 2005b;Sun
etal., 2008).锰胁迫下龙葵和小飞蓬根系叶片中
的 GSH含量均随着锰浓度的增加呈先升高后降低
趋势 ,说明在高锰胁迫下 ,植物的抗氧化作用受到
一定的限制.由于根系和叶片是积累金属离子的主
要部位 ,锰的氧化胁迫使 GSH的消耗增加 ,这一信
号诱导植物通过各种生理 、生化途径产生更多 GSH
来消解氧自由基.本实验表明 , 两种植物的叶片和
根的 PCs、GSH含量不同 ,总体表现为根系含量大于
叶片 , 主要是根系首先受到锰毒的胁迫 (Tang
etal., 2008),随着锰离子在植物体内的移动 ,两者
在叶片中的诱导晚于根部 ,积累也少于根部.龙葵
在不同锰浓度处理下 ,组织中的 GSH含量普遍高于
小飞蓬 ,从抗氧化机制的角度证实了龙葵的抗锰能
力比小飞蓬强.
植物 MT基因表达具有组织器官特异性和发育
阶段特异性(Himelblauetal., 2000;Cobbetetal.,
2002),且与多种金属存在浓度相关性(Ushaetal.,
2009).结果表明 ,两者都对 Mn2+敏感 ,在相同条件
下 ,体内金属硫蛋白含量随着 Mn2+浓度的升高而增
加.两种植物的叶片诱导产生的 MTLP大于根系 ,这
可能与其特异性表达有关 ,随着胁迫时间的延长 ,
叶片中产生的 MTLP在抵御 Mn胁迫中起到很重要
的保护作用 ,并提高了植物的耐性.
两种植物对锰都具有较强的耐性能力 ,锰处理
下根叶 MTLP和 GSH的含量与重金属毒性紧密相
关 , GSH、MTLP对 Mn污染响应敏感 ,并随处理浓度
的增加而增加 ,且保持了较好的线性关系 ,表明两
者可作为 Mn污染的生物标记物.与小飞蓬相比 ,龙
葵在较高的锰浓度下生长也未受到明显抑制.所以
可利用龙葵对重金属化合物的吸收 、富集和转化能
力 ,减少土壤中重金属含量 ,在植物修复应用中具
有一定的应用前景.
责任作者简介:刘鹏(1965—), 教授 , 博士 , 主要从事植物生
理生态 、环境生态 、植物营养 、生物多样性保护的研究工作.
E-mail:sky79@zjnu.cn.
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