全 文 ：文章编号:　1001-4675(2008)02-0248-06
新疆雪莲体外直接器官发生的快繁研究＊
傅晓春 , 　王晓军 , 　赵民安 , 　刘　敏 , 　赵海清 , 　贾莉芳
(中国科学院 新疆理化技术研究所 ,新疆 乌鲁木齐　830011)
摘　要:以新疆雪莲无菌苗的下胚轴 、子叶 、真叶和根为外植体 , 在 MS基本培养基上培养 ,探索新疆雪莲体外直接
器官发生的快繁途径。结果表明:新疆雪莲不同外植体直接再生不定芽的效果不同 , 以真叶为外植体 , 直接再生芽
频率最高 , 在 MS+6-BA1.0 mg/L(单位下同)+NAA0.1+2, 4-D0.1上 , 30 d芽诱导率可达 66%;在 MS+6 -
BA0.5+NAA0.05上 , 芽的增殖生长效果好;在 1/2MS+NAA0.1上 , 25 d内生根率达 84.7%;在珍珠岩∶腐叶土为
1∶3的基质中炼苗 ,成活率达 89.1%。
关键词:新疆雪莲 Saussureainvolucrata;直接器官发生;无菌苗;快速繁殖
中图分类号:Q943.1　　文献标识码:A
　　新疆雪莲 (SaussureainvolucrataKar.etKir.)
为菊科凤毛菊属多年生草本植物 ,主要分布于海拔
3 500 ～ 4 000m的高寒地带 〔1〕 ,具有多种药效 〔2, 3〕 ,
是一种稀有名贵的中药材。由于雪莲生境恶劣 ,生
长缓慢 ,加上长期掠夺式的采挖 ,野生资源已近告
罄 〔4, 5〕。雪莲 3 ～ 5年才能开花结果 ,每年 8 ～ 9月种
子成熟 ,而 7 ～ 8月则是盗采雪莲的高峰时期 ,流入
市场的新疆雪莲种子成熟度低 ,数量少 ,大规模人工
栽培存在困难。因此 ,人工繁育新疆雪莲只能靠组
织培养方式 。现有新疆雪莲再生途径大都是器官发
生途径 ,其中以间接器官发生途径居多 〔6 ～ 9〕 ,该途径
繁殖周期长 ,产生体细胞变异概率高 。与其相比较 ,
直接器官发生途径省时 ,产生变异少。新疆雪莲的
器官直接再生途径国内外研究较少 〔10, 11〕 ,本试验分
别以新疆雪莲无菌苗的下胚轴 、子叶 、真叶和根为材
料 ,研究了外植体类型和不同激素组合对其器官直
接发生的影响 ,首次建立了重复性较好的新疆雪莲
器官快速高效直接再生系统 ,为生产应用和进一步
的遗传转化奠定了基础。
1　材料与方法
1.1　材料
选取购自新疆和静县的雪莲种子 ,取其萌发的
无菌苗的子叶 、真叶 、下胚轴和根为外植体 。
1.2　种子的灭菌
选取颗粒饱满的雪莲种子用洗涤剂浸泡 10
min,然后用纱布袋裹好 ,自来水冲洗 1.5 h, 75%的
酒精浸泡 50s,无菌水冲洗 3次 ,然后转入 0.2%的
氯化汞溶液中灭菌 15 min,无菌水冲洗 3 ～ 4次 ,最
后用无菌水浸泡 3min。
1.3　不定芽的诱导
种子消毒后接种到无激素 1/2MS基本培养基
中 , 5d左右开始萌发 。切取生长 20d无菌苗的下
胚轴(长 0.5 ～ 1 cm)、子叶 (0.5 cm2 )、真叶 (0.5
cm2)和根(长 1 ～ 2 cm),分别接种于以 MS为基本
培养基 ,附加 6-BA0.5 ～ 2.0, NAA0 ～ 0.2 , 2, 4 -
D0 ～ 0.5的分化培养基上。每个处理 10瓶 , 30 d后
统计实验结果 ,诱导出的芽以肉眼可清晰分辨为准。
培养基蔗糖浓度为 30 g/L,琼脂 7 g/L,灭菌前
pH调至 5.85 ～ 5.90之间。培养温度 25℃,光照 16
h/d,光照强度 2 500lx。
1.4　丛生芽的增殖和复壮
将诱导产生的不定芽切下进行固体继代培养 ,
每 15 ～ 20d继代一次 ,培养温度 22℃,光照 16h/d,
光照强度 2 500 lx。
1.5　生根培养
不定芽长至 3 ～ 4 cm时 ,将其切下转入生根培
养基中诱导生根。生根培养以 1 /2MS为基本培养
基 ,附加激素 NAA, IBA,蔗糖浓度 15g/L,培养温度
25℃,光照 16h/d,光强增加到 3 500lx。
1.6　移栽及管理
待不定芽长出白色 2 cm左右壮根后 , 在温度
第 25卷　第 2期
2008年 3月 　　　　　　　　　　　　　　　　
干 旱 区 研 究
ARID　ZONE　RESEARCH　　　　　　　　　　　　　　　　
Vol.25　No.2
Mar.　2008
＊ 收稿日期:2007-02-14;　修订日期:2007-03-23
基金项目:中国科学院西部行动高新技术项目:新疆雪莲规模化组培快繁技术研究 (KGCX2-SW-506)
作者简介:傅晓春(1980-),男 ,硕士研究生 ,主要从事新疆雪莲快繁技术的研究.E-mail:skystarlight@ 126.com
通讯作者:王晓军.E-mail:Ihskj@ms.xjb.ac.cn
DOI :10.13866/j.azr.2008.02.017
20℃,空气湿度 90%的环境中开瓶炼苗 3 d,洗净琼
脂 ,在 1/1 000多菌灵中浸泡 20min后 ,移栽入珍珠
岩与园土 1∶3的培养介质中 ,在温度 23℃,空气湿
度 70%的环境中炼苗。
2　结果与分析
2.1　新疆雪莲不同部位外植体不定芽的直接诱导
2.1.1　激素对不定芽直接诱导的影响　不同激素
不同水平对新疆雪莲不同部位外植体的芽诱导率有
一定差异(表 1 ～ 2)。 2, 4-D与 6-BA组合时 ,随
着 6-BA浓度升高 ,芽诱导率也随之上升 , 2 , 4-D
为 0.1, 6-BA为 1.0 ～ 2.0时 ,芽诱导率高;2, 4-D
为 0.3 ～ 0.5时 ,大部分外植体形成愈伤 ,只有极少
数有芽发生。 NAA与 6-BA组合时 , NAA为 0.05
～ 0.1, 6-BA为 1.0 ～ 2.0时 ,芽诱导率高。
选取芽诱导率较高的几种激素组合进行 3因素
实验发现 , 2, 4-D和 NAA对芽诱导存在协同效应 ,
当低浓度的 2, 4-D和 NAA同时存在与 6-BA组
合时 ,芽诱导率明显高于其单独与 6-BA组合(表
2)。故从培养成本 、芽诱导率等方面综合考虑 ,选
择 MS+6-BA1.0+NAA0.1 +2, 4-D0.1作为新
疆雪莲下胚轴 、子叶和真叶直接诱导芽的最适培养
基 ,选择 MS+6-BA2.0+NAA0.1+2, 4-D0.1作
为新疆雪莲根的最佳出芽培养基 。
2.1.2　外植体类型对不定芽直接诱导的影响　新
疆雪莲不同部位外植体的芽诱导率有一定的差异
表 1　不同浓度的 NAA, 2, 4-D单独与 6-BA组合对新疆雪莲不同外植体器官发生的影响(30d)
Tab.1　EffectsofvariousconcentrationsofNAA, 2, 4-Dandmixedwith6-BAonorganogenesisfrom
differentexplantsofSaussureainvolucrateKar.etKir(30 days)
激素浓度
6-BA NAA 2, 4-D
下胚轴
NEB BIR
子　叶
NEB BIR
真　叶
NEB BIR
根
NEB BIR
0.5 0 0.1 9 18 1 2 4 8 0 0
0.5 0 0.3 7 14 0 0 0 0 0 0
0.5 0 0.5 6 12 0 0 0 0 0 0
0.5 0.05 0 6 12 0 0 0 0 0 0
0.5 0.1 0 4 8 0 0 0 0 0 0
0.5 0.2 0 4 8 0 0 0 0 0 0
1.0 0 0.1 17 34 4 8 13 26 2 4
1.0 0 0.3 14 28 0 0 4 8 0 0
1.0 0 0.5 12 24 0 0 0 0 0 0
1.0 0.05 0 12 24 0 0 6 12 0 0
1.0 0.1 0 18 36 0 0 6 12 2 4
1.0 0.2 0 10 20 0 0 0 0 0 0
2.0 0 0.1 18 36 6 12 17 34 10 20
2.0 0 0.3 17 34 5 10 10 20 9 18
2.0 0 0.5 12 24 3 6 4 8 4 8
2.0 0.05 0 12 24 2 4 8 16 7 14
2.0 0.1 0 16 32 3 6 6 12 6 12
2.0 0.2 0 7 14 3 6 3 6 2 4
注:NEB表示诱导出芽的外植体数;BIR表示芽诱导率
表 2　低浓度 NAA, 2, 4-D联合与 6-BA组合对新疆雪莲不同外植体器官发生的影响(30 d)
Tab.2　ffectsoflowconcentrationsofNAA, 2, 4-Dandmixedwith6-BAonorganogenesisfrom
differentexplantsofSaussureainvolucrateKar.etKir(30 days)
激素浓度
6-BA NAA 2, 4-D
下胚轴
NEB BIR
子　叶
NEB BIR
真　叶
NEB BIR
根
NEB BIR
1.0 0.05 0.1 15 30 7 14 20 40 10 20
1.0 0.1 0.1 22 44 13 26 33 66 15 30
2.0 0.05 0.1 16 32 10 20 22 44 17 34
2.0 0.1 0.1 20 40 13 26 29 58 20 40
注:NEB表示诱导出芽的外植体数;BIR表示芽诱导率
249
2期　　　　　　　　　　　 　　　傅晓春等:新疆雪莲体外直接器官发生的快繁研究　　　　　　　　 　　　　　　
(表 1, 2)。真叶直接诱导出芽的频率最高 ,达到了
66%,明显高于其他 3种外植体(图 3),且再生的丛
生芽比例高 ,增殖系数高;下胚轴容易被直接诱导出
芽 ,在所有激素组合下都能被诱导一定比率的不定
芽直接发生 ,且再生芽时间短(20 d出现明显再生
芽),但再生的不定芽大部分是单芽(图 1),增殖系
数较低;子叶的芽诱导率低(图 2);根不能被直接诱
导出芽 ,它是先形成愈伤 ,其后在愈伤上产生大量芽
点 ,最后形成不定芽 ,属于器官间接发生(图 4)。故
从芽诱导率 ,芽诱导数量等方面进行综合评价 ,真叶
为最好的新疆雪莲直接诱导出芽的外植体 。
表 3　两种激素不同水平组合对新疆雪莲
真叶不定芽增殖和生长的影响
Tab.3　Effectofdifferentcombinationsoftwokindsof
hormonesonthemultiplicationandgrowthofadventitious
budsofleavesofSaussureainvolucrateKar.etKir
激素组合
BA NAA
平均增殖
倍数
平均株高
/cm 生长情况
0.3 0.05 3.2 3.2 健壮, 叶直 , 色绿 , 基部无愈伤
0.3 0.1 2.2 3.0 健壮, 叶直 , 色绿 , 基部有少量愈伤
0.3 0.2 1.6 2.3 健壮, 叶直 , 色绿 , 基部有少量愈伤
0.3 0.5 1.1 1.7 健壮, 叶直 , 色黄绿 , 基部有大量愈伤
0.5 0.05 5.7 5.4 健壮, 叶直 , 色绿 , 基部无愈伤
0.5 0.1 5.2 5.1 健壮, 叶直 , 色绿 , 基部有少量愈伤
0.5 0.2 3.4 4.8 健壮, 叶直 , 色绿 , 基部有少量愈伤
0.5 0.5 1.7 1.9 健壮, 叶直 , 色黄绿 , 基部有大量愈伤
1.0 0.05 5.6 4.2 瘦弱, 叶细 , 色黄绿 , 基部无愈伤
1.0 0.1 6.4 4.1 瘦弱, 叶细 , 色黄绿 , 基部有少量愈伤
1.0 0.2 4.0 2.5 瘦弱, 叶细 , 色黄绿 , 基部有少量愈伤
1.0 0.5 2.2 2.1 瘦弱, 叶细 , 色黄绿 , 基部有大量愈伤
2.0 0.05 6.6 4.3 瘦弱,玻璃化苗多 , 色黄绿 ,基部无愈伤
2.0 0.1 6.1 4.4 瘦弱,玻璃化苗多 , 色黄绿 ,基部有少量愈伤
2.0 0.2 5.2 3.4 瘦弱,玻璃化苗多 , 色黄绿 ,基部有少量愈伤
2.0 0.5 4.5 2.1 瘦弱,玻璃化苗多 , 色黄绿 ,基部有大量愈伤
2.2　两种激素不同水平组合对真叶不定芽增殖和
生长的影响
将生长旺盛的真叶不定芽切下 ,转入不同浓度
激素组合的增殖培养基上。经过 20 d生长后 ,随机
取样 20株 ,调查不同激素组合对材料分化增殖的影
响 ,结果见表 3。
随着 6 -BA浓度的提高 ,以及 6-BA与 NAA
浓度比值的提高 ,增殖率有提高的趋势。但 6 -BA
为 1.0 ～ 2.0时 ,继代培养后期 ,叶片窄细 ,茎细长 ,
苗畸形 ,成苗率有下降趋势 ,而且随着继代次数的增
加 ,部分芽分化的叶出现玻璃化的比率升高 。 6 -
BA为 0.3 ～ 0.5时 ,叶片宽 ,叶柄短 ,茎粗 ,成苗率较
高。 NAA为 0.5时 ,在丛生芽基部容易形成大块愈
伤 ,且部分芽分化出的叶颜色发黄 ,出现早衰 。故从
增殖率 、成苗率 、试管苗质量 、培养成本等方面进行
综合评价 ,选取 MS+6-BA0.5+NAA0.05为新疆
雪莲真叶的最适增殖培养基 。新疆雪莲真叶不定芽
增殖情况如图 5所示。
2.3　不同激素种类和水平对试管苗生根的影响
选取长至 3 ～ 4 cm的健壮增殖苗 ,切成单芽诱
导生根。每处理接种 20瓶 , 每瓶接种 5株。 7 ～
12 d部分处理根开始萌发 , 25 d后随机抽样统计生
根率及根生长情况(表 4)。结果表明 ,新疆雪莲不
易自然生根 , NAA诱导其生根的效果较好 ,在1 /2MS
中附加 NAA0.1的培养基 , 其生根率最高 , 达到
84.7%,且根生长健壮 ,根长最长。
表 4　不同激素种类和水平对试管苗生根的影响
Tab.4　Effectofdifferentcombinationsofdifferentkinds
ofhormonesonrootgermination
激素种类
与水平
调查株
/个
生根率
/%
单株均根
数(条 /株) 根长 根生长情况
NAA0.05 60 79.3 7 +++ 长势旺 ,健壮
NAA0.1 54 84.7 9 +++ 长势旺 ,健壮
NAA0.2 60 82.0 13 ++ 健壮
NAA0.5 51 80.0 16 + 长势弱
IBA0.1 60 6.5 3 +++ 健壮
IBA0.5 56 51.5 11 ++ 一般
IBA1.0 60 43.0 13 + 长势弱
IBA3.0 32 19.7 17 + 长势弱
1 /2MS(CK) 50 4 1 +++ 健壮
注:“ +”表示根最短;“ ++”表示根较长;“ +++”表示根最长
2.4　炼苗及移栽
当试管苗根长至 2 cm时 ,敞开瓶口 , 在温度
2 0℃,空气湿度 70%的环境中炼苗3d,洗净根部的
250
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
培养基 ,在 500 ～ 1 000倍的多菌灵中浸泡 20 min
后 ,栽入珍珠岩∶腐叶土为 1∶3的基质中 ,移至温室
中 。前 7 d覆盖保鲜膜 ,早晚揭开透气 ,之后 6 d逐
步将覆膜揭开 ,使其逐渐适应自然条件下的环境 。
每 5 ～ 7d喷施一次多菌灵 ,根据盆土干湿度 ,每 7 ～
10 d浇灌 1/4MS大量元素 , 30d后统计炼苗成活率
可达 89.1%(图 6, 7)。
251
2期　　　　　　　　　　　 　　　傅晓春等:新疆雪莲体外直接器官发生的快繁研究　　　　　　　　 　　　　　　
3　结论与讨论
植物的器官发生途径有两种再生方式 ,即器官
间接发生方式和器官直接发生方式。器官间接发生
需要经过愈伤组织阶段 ,再诱导愈伤分化才能得到
不定芽;器官直接发生方式无愈伤组织产生 ,直接从
外植体产生不定芽 。本试验采用器官直接发生方
式 ,以新疆雪莲无菌苗的下胚轴 、子叶和真叶为外植
体 ,直接诱导出了大量不定芽 。器官直接发生方式
与间接发生方式相比 ,其优势在于缩短了从外植体
到获得完整植株的周期 ,降低了组培成本 ,同时这一
途径的变异频率相对较低 ,确保了克隆的再生植物
的遗传稳定性〔12〕。
瓦 ·古巴诺娃等 〔6〕报道用新疆雪莲小头状花
序作为外植体诱导出愈伤组织 ,再经过分化处理诱
导出不定芽 ,在无根苗诱导生根的过程中需经过低
温处理;武利勤等 〔10〕直接利用新疆雪莲的胚芽诱导
出不定芽 ,再诱导出不定根;GuoBin等〔11〕用新疆雪
莲无菌苗的叶片经过低温预处理 ,直接诱导出了不
定芽。本实验采用低浓度的 2, 4 -D联合低浓度
NAA,与 6-BA组合 ,在常温下不需低温处理即可
诱导新疆雪莲不同外植体直接出芽 ,重复性好 ,再生
频率高 。
培养基相同的条件下 ,以真叶为外植体 ,芽诱导
率最高 ,诱导出的丛生芽数量最多。组培快繁的目
的是用最少的材料 ,在最短的时间获得数量最多的
再生植株 ,以新疆雪莲无菌苗的真叶为外植体 ,建立
器官直接发生方式的快繁体系 ,为新疆雪莲的快速
繁殖提供了一条省时高效的途径。
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252
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　干　旱　区　研　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
ResearchonRapidMicro-propagationViaDirectOrganogenesis
ofSaussureainvolucrataKar.etKir.
FUXiao-chun, 　WANGXiao-jun, 　ZHAOMin-an, 　LIUMin, 　ZhaoHai-qing, 　JIALi-fang
(XinjiangTechnicalInstituteofPhysics＆Chemistry, ChineseAcademyofSciences, Urumqi830011, China)
Abstract:　Thisstudyresearchestherapidmicro-propagationofSaussureainvolucrataKar.etKir.withadventi-
tiousbudsinducedfromhypocotyls, cotyledons, leaves, androotsbyapplyingMurashige-Skoog(MS)asthebasic
medium.Theefectsofdiferentkindsofexternalhormonesandexplantsontherapidmicro-propagationthroughdi-
rectorganogenesisareexplored.Theexperimentalresultsshowthattheeficienciesofthedirectorganogenesisand
buddingregenerationarediferentfromdiferentexplants, andthedirectbuddingfrequencyisthehighestwhen
leavesareusedastheexplants.Theinducedbuddingratiocanbeashighas66% during30 daysinMSmedium
supplementedwith6-benzyladenine(6-BA)of1.0 mg/Landα-naphthaleneaceticacid(NAA)of0.1 mg/L,
andin2, 4-Dichlorophenoxyaceticacid(2, 4-D)of0.1mg/L;thebuddingmultiplicationisquickandidealinMS
mediumsupplementedwith6-BAof0.5 mg/LandNAAof0.05 mg/L, andtheinducedrootingratiocanbeas
highas84.7% during25days.Ifthesproutsaretransplantedintothesubstratecontainingperliteandhumussoil
(1∶3), thesurvivalratiocanbeashighas89.1%.
Keywords:　SaussureainvolucrataKar.etKir.;directorganogenesis;rapidmicro-propagation.
罗布泊成为我国重要的钾盐生产基地
国土资源部副部长 、中国地质调查局局长汪民在 2008年 2月 23日召开的全国地质调查工作
会议上说:我国新一轮国土资源大调查开展 9年来 ,新发现矿产地 800余处 ,其中 ,大型以上 60余
处;提交的一批新增资源量中 ,铜 3.2×107 t、铅锌 7.8×107 t、铁矿石 7.6×108 t、钾盐 4.0×108 t、
磷矿石 8.5×108 t,形成若干国家级矿产资源基地雏形 ,有力拉动了商业性矿产勘查 。
据介绍 ,在这些新发现中 , 新疆罗布泊钾盐新探获资源量 7.0 ×107 t,总资源量达到 3.5
×108 t,成为我国重要的钾盐生产基地。西藏驱龙铜矿探获资源量超过 1.0×107 t,成为我国第一
大铜矿床。长江中下游 、晋冀 、辽吉等重要成矿区带发现多处隐伏富铁矿 ,显示深部找矿潜力巨大。
沿扬子陆块周缘发现一系列沉积改造的 “扬子型”铜锌矿 ,开辟了新的找矿领域。
汪民说 ,与此同时 ,我国基础地质工作程度明显提高 ,为资源勘查 、重大工程建设提供了重要基
础资料 。地下水资源勘查评价取得重要进展 ,为国家水资源配置 、地质环境整治提供了依据 。
王立彬
253
2期　　　　　　　　　　　 　　　傅晓春等:新疆雪莲体外直接器官发生的快繁研究