全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20(5) : 338～342
J ournal of Wuhan Botanical Resear ch
甜瓜子叶离体培养直接再生不定芽的形态学和解剖学观察X
蔡　润　 黄伟华　 潘俊松　 何欢乐
(上海交通大学农业与生物学院植物科学系, 上海　201101)
摘　要: 对甜瓜品种“西莫洛托”子叶离体培养直接再生不定芽过程进行了形态学和解剖学观察。结果表明:以子叶
远轴面接触培养基培养能直接再生不定芽, 以子叶近轴面接触培养基培养只能得到无序组织块;不定芽再生过程
中, 培养 4 d 时, 子叶变绿,但还不见有细胞分裂。约 6 d 时,在子叶外植体的形态学下端切口处的近轴面观察到有
局部的表皮细胞和亚表皮细胞分裂活跃, 初步形成了拟分生组织。7～9 d 时, 这些拟分生组织形成了肉眼可见的小
突起。10～14 d 时 ,这些突起变得狭长, 发育成幼叶或叶状体,它们在外植体上成簇存在,但此时还没有典型的“芽”
结构出现。15～20 d 时,成簇突起形成幼叶丛, 一些幼叶和叶状体的近轴面的基部出现叶腋分生组织。这时将外植
体转入伸长培养基, 3～5 d 后, 幼叶充分展开, 成丛叶状,多个叶腋分生组织同时发育成芽。再过 2～7 d, 相继有不
定芽从丛叶外植体上伸长, 将伸长的不定芽切下,可促使外植体上的其它不定芽伸长。
关键词: 甜瓜; 子叶; 离体培养; 不定芽; 直接器官发生
中图分类号: Q943. 1　　　　　文献标识码: A　　　　　文章编号: 1000-470X(2002) 05-0338-05
Developmental Morphology and Anatomy of Dir ect Shoot
Organogenesis fr om Melon Cotyledon
CAI Run, HUANG Wei-Hua, PAN Jun-Song, HE Huan-Le
(Department of Plant Science, School of Ag riculture and Biology , Shanghai J iaotong Univer si ty, Sh anghai　201101, Ch ina)
Abstr act: The morphology and anatomy of direct shoot organogenesis from quiescence cotyledon
explants of melon (Cucumis melo L. ) cv. ximoluotuo cultured in vit ro was studied. Buds regene-
rated when the explants wer e cultured with the abaxial side towards the inducing media. By 4 d on
MS media with BA 0. 5 mg/ L, the explants turned gr een but there were no cell divisions ob-
served. By 6 d, cells in the epidermal and subepidermal laryer on the adaxial side of the explant ,
near the cut edge wher e is mor phological down divided and became some meristemoids. By 7～
9 d, the meristemoids became small visible protuberances. By 10～14 d, more protuber ances ap-
peared and cluster ed near the cut edge of the explant . Some of them became long and thin and
some developed into dist inguished young leaves. But there were no typical bud st ructures by this
t ime. By 15～20 d, a cluster of young leaves and leaf-like organs formed and several axil lary
meristems init iated at the base of the adaxial side of these young leaves. When transferring these
explants onto the MS media with BA 0. 05 mg/ L, the young leaves extended fully and the whole
explant presented“bush-like”3～5 d later . Buds elongated and shoots can be obtained with another
2～7 d. Cut t ing the elongated buds could promote other buds to develop on one explant .
Key wor ds : Melon; Cotyledon; in vit ro; Advent it ious bud; Direct organogenesis
　　直接从外植体上分化出不定芽是植株再生的方
式之一[ 1] ,在许多植物的离体培养过程中,观察到如
单子叶植物中的洋葱(Allium cepa L. )、文殊兰属
( Cr inum) , 双子叶植物中的芸苔属( Bra ssica )、绿
X
收稿日期: 2002-04-10,修回日期: 2002-07-03。
基金项目:上海市科委重点项目( 995430117)。
　作者简介:蔡润( 1955- ) ,男,教授,从事植物生物技术和遗传育种工作。Email : cairun@s jtu. edu. cn
豆、大豆[ 2]和葡萄[ 3]等,葫芦科植物中的一些物种,
如甜瓜、黄瓜、西瓜和瓠瓜[ 4] ,其子叶外植体都具有
这一典型的直接再生不定芽的潜能;还有裸子植物
中的辐射松(Pinus radiata) [ 2]。尽管如此, 对于直接
不定芽的再生模式, 如不定芽的茎尖分生组织
( shoot ap ical meristem, SAM)何时形成? 外植体上
最先出现的不定叶是来源于 SAM,还是直接来源于
组织脱分化最先形成的拟分生组织? 各学者的研究
结果与观点不尽相同[ 1 3]。
甜瓜(Cucumis melo)作为葫芦科植物中一种重
要的园艺作物, 其离体培养的再生体系被广为研
究[ 5]。其中子叶是最具有再生潜力的外植体,但它通
过体细胞胚胎发生途径再生植株的培养技术一直难
以成熟,通过间接器官发生途径再生植株由于培养
时间较长而易导致玻璃化,因此目前甜瓜较好较快
的再生体系是从子叶直接再生不定芽。但有关这一
过程的形态学解剖学研究报道甚少。以色列学者
Gaba 指出,在这一过程中,外植体培养 10 d 左右就
可见到“芽”( bud)的出现, 再过 10 d, 外植体表面可
出现 30～50个“芽”,然而在继代到伸长培养基后,
这么多芽只产生相对很少的苗( shoot) [ 2] ,这很令人
费解。蔡润和俞虹比较了几个甜瓜品种直接不定芽
再生的频率, 发现其中杂交一代甜瓜“西莫洛托”的
子叶直接再生不定芽的能力最强[ 6]。本实验采用这
一品种,并优化这一再生过程,希望通过对甜瓜子叶
离体培养直接再生不定芽这一过程的形态学和解剖
学观察,能够揭示这一离体器官发生方式的一些发
育细节,并为建立一个高效合理的甜瓜再生体系提
供一些依据。
1　材料与方法
1. 1　试验材料
选用杂交一代甜瓜“西莫洛托”的种子,剥去种
皮,常规消毒后, 在无菌水中浸泡 6 h,取出, 切除种
子的胚,去掉种膜, 将 2片子叶分开,把单片子叶各
横切成基部(靠近胚)、中部和顶部 3个部分,只取基
部和中部作为外植体。
1. 2　培养基和培养条件
诱导培养基为 MS+ BA 0. 5 mg/ L, 芽伸长培
养基为MS+ BA 0. 05 mg/ L。培养基 pH 值均为
5. 8, 蔗糖浓度为 30 g/ L, 以玻璃锥形瓶为培养容
器, 以较透气的双层牛皮纸封口。培养温度为
25℃±1℃恒温, 光照时间 16 h/ d, 光强 25 Lmolõ
m- 2õs- 1。
1. 3　培养方法
将子叶外植体分别以远轴面和近轴面接触培养
基进行诱导培养 17～25 d,将长出幼叶的外植体转
入伸长培养基。在伸长培养过程中,将伸长的不定芽
从外植体上切下, 使外植体上其它的不定芽继续伸
长。
1. 4　形态学和解剖学观察
从外植体接入诱导培养基开始, 定期(间隔 1～
2 d)取数块外植体, 用体视显微镜观察形态发生, 之
后用 FAA 液固定。常规石蜡制片,切片厚 10 Lm。部
分切片以铁矾-苏木精染色,部分以番红-固绿对染,
光学显微镜下作组织细胞学观察,分析组织发育过
程。
2　结果
2. 1　外植体以不同放置面培养时的形态发生差别
分别以子叶外植体的远轴面和近轴面接触诱导
培养基培养时, 其形态反应不同。前者的器官发生部
位具有明显的极性,总是处于子叶切块的形态学下
端,而后者的器官发生部位没有明显极性,在子叶切
块的近轴面上随机分布。此外,前者能建成正常的不
定芽形态,最终再生出植株,后者由于嵌入培养基生
长, 只能得到无序生长的组织块或偶尔出现形态极
为畸形的叶状器官。这种差别可从后述的形态学和
解剖学观察结果明显地看出。
2. 2　以子叶远轴面接触培养基培养时不定芽直接
再生过程的形态学和解剖学观察
子叶外植体以远轴面朝向诱导培养基, 培养 4 d
左右时,子叶块的颜色由乳白色转为绿色,并生长膨
大,切口处还无可见的变化。从其切片来看, 在通常
进行器官发生的切口处近轴面区域还保持着子叶原
有的解剖结构(图版É: 1) , 不见有细胞分裂。但此处
近轴面的少数表皮细胞和亚表皮细胞染色较深, 说
明其细胞质变浓, 可能正处于脱分化状态(图版É:
2)。
培养 6 d左右,子叶块外植体在外观上产生了
可见的变化,在多数子叶外植体的形态学下端切口
处的近轴面呈现黄色条带状, 并略显膨大(图版É:
3) ,这一部位切片的组织细胞变化显示,切口处的近
轴面,其局部的表皮和亚表皮出现了染色很深的区
域(图版É: 4) ,表明这些部位的细胞已经脱分化, 进
入了分裂盛期, 形成了拟分生组织。有的地方表皮细
胞连同其下几层细胞同时处于分裂活跃状态, 甚至
略显突起,而有的地方表皮细胞不分裂,其下几层细
339　第 5 期　　　　　　　　　　蔡 润等:甜瓜子叶离体培养直接再生不定芽的形态学和解剖学观察
胞分裂活跃, 这可能是同一外植体上不同部位的细
胞群处于不同的发育阶段。表皮细胞的分裂方向多
为垂周分裂(图版É: 5) , 但在少数地方观察到也有
平周分裂。表皮以下的细胞分裂方向呈现多样性。这
些分裂活跃区下的外植体原有的维管组织中的形成
层细胞也分裂活跃, 围绕着导管形成有走向的分生
细胞群,几乎与近轴面的分生细胞群连成一片(图版
É: 4)。由于这一区域细胞数目的增多,因此膨大。
培养 7～9 d时,这一黄色条带处靠近主叶脉的
上方首先出现了微小的肉眼可见的突起(图版É:
6) ,这种突起呈圆锥形,排列没有规律性。其组织纵
切面显示,这些突起由一群染色深、细胞形态小、排
列紧密的分生组织细胞构成(图版É: 7)。
培养10～14 d,此处的突起相继增多, 原有的突
起进一步发育,呈现不同形态:有的由圆锥形变得更
细长, 有的呈扁平状,有的出现分叉,这些突起互相
紧挨着,于切口处成簇存在(图版É: 8)。有的外植体
上,突起明显的处于不同发育阶段,一些还是很小的
突起,一些已变得细长,还有一些已具有幼叶的雏型
(图版É: 9)。这一阶段的外植体,其横切面上突起组
织的平面形状与外观形态相一致(图版É: 10) :有的
突起较小,染色较深;有的突起分叉;有的突起很长,
整体染色较浅,突起中有导管出现,并与外植体原有
的导管组织相联系, 可能是今后不能再发育的叶状
器官,这些叶的同源物也称为叶状体[ 3]。有的切片上
可看到典型的叶原基的纵切面和幼叶横切面(图版
É: 11)。但对这个时期组织切片的观察,并没有发现
典型的由几个叶原基包围着茎尖分生组织的“芽”结
构的出现。比较甜瓜实生苗苗端的茎尖分生组织与
叶原基的结构关系(图版É: 12) ,这些最先出现的分
布无规律、互相之间无明显结构关系的幼叶和叶状
体很可能直接由拟分生组织发育而来,而不像由拟
分生组织转变为茎尖分生组织后产生有序结构的
叶。
培养 15～20 d左右,外植体上的成簇突起发育
成一簇叶丛。子叶外植体生长扭曲,使得叶丛能较好
地接触培养基(图版É: 13)。并不是所有突起都形成
了正常形态的幼叶, 有些突起只能形成狭长的叶状
体。此时的外植体切片显示,在幼叶和其相邻的发育
较晚的突起之间出现了叶腋分生组织(图版É: 14)。
外植体在诱导培养基上培养约 17～25 d,转入
伸长培养基,再培养约 2～5 d,外植体上的幼叶大多
展开, 呈丛生状, 但还看不到伸长的顶芽(图版É:
15)。切片显示,在同一外植体上,同时存在几片位置
不规则的幼叶, 一些幼叶近轴面的基部又出现了染
色较深的分生组织(图版É: 16) , 这些叶腋分生组
织, 在培养基中细胞分裂素的影响下,同时发育, 使
得外植体在后期呈现丛芽状。较大的外植体经切分
后, 再培养约 3～5 d,出现了伸长的不定芽(图版É:
17)。将长约 2～3 cm的芽苗切割下来,可促使外植
体上的其它不定芽伸长。
2. 3　以子叶近轴面接触培养基培养时的形态发生
观察
子叶外植体以近轴面接触诱导培养基, 培养 7 d
左右,子叶外植体近轴面上随机出现了一些平缓的
丘状突起, 在一些突起之上又出现了更为细小的突
起(图版É: 18) ,这些小突起类似于以远轴面接触培
养基培养 7 d左右的外植体上出现的小突起。这些
器官发生区域不只是局限在外植体形态学下端的切
口处,表明子叶外植体对这种培养方式没有明显的
极性反应。培养约 17 d 以后,由于这些突起嵌入培
养基生长, 结果不能发育为幼叶, 而是横向膨大, 成
为黄绿色圆球形突起(图版É: 19)。圆球形突起之间
的沟槽中偶而有一两片幼叶或叶状体。从其组织切
片来看, 这些圆球形突起大多由染色浅的薄壁细胞
组成,突起边缘有一些分生细胞, 但没有芽结构, 整
个突起内维管化程度很低, 没有形成连续的维管组
织(图版É: 20)。将带这种组织结构的外植体接入伸
长培养基培养, 没有不定芽形成。
3　讨论
3. 1　直接不定芽再生的器官发生模式
植物组织培养中不定芽的从头形成是植株再生
的前提。根据不同的培养条件,不定芽可以从外植体
脱分化形成的愈伤组织中发生(间接器官发生) , 也
可以不经过愈伤组织阶段从外植体上直接分化形成
(直接器官发生) [ 1]。一般认为直接再生的不定芽的
分生组织通常来源于外植体的表皮细胞和亚表皮细
胞的分裂和增殖, 属于外起源[ 1 3] ,本试验的结果也
证明了这一点。但关于直接不定芽再生过程细节的
报道,不同学者在对不同植物的研究中有着不同的
描述:最常见的报道是组织脱分化先形成拟分生组
织(meristemoid) , 接下来叶原基发育[ 3]。Colby在研
究葡萄叶柄直接不定芽再生过程中认为,从外部的
形态观察来看,原分生组织( promeristem)通常起始
于不定叶或叶状体附近, 但通过进一步的解剖学观
察,他认为原分生组织和不定叶的起始是独立的, 即
两者的形成不分你前我后[ 3] , 而 Brown 和 Thorpe
340 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　
( 1986)认为芽原基( bud primordium)是先于叶原基
( leaf primor dium)形成的[ 1, 3]。在这里, 原分生组织
和芽原基实质上都是指不定芽的原始体——SAM。
以上研究者们的分歧似乎在于由组织细胞脱分化最
先形成的拟分生组织接下来的发育命运如何? 是先
发育为 SAM,再产生叶原基呢? 还是直接产生不定
叶或叶状体原基,之后再促进SAM 的建成? 还是两
种现象皆有? 看来,这一过程中关于SAM 和不定叶
之间的关系, 类似于植物胚胎发生时期 SAM 和子
叶起源的关系,后者也一直存在着争论,争论的焦点
在于子叶是从 SAM 发育而来,还是 SAM 和子叶独
立发生[ 7]。Barton 等人发现拟南芥 stm-1( shoot
meristemless)突变体其隐性纯合体的胚胎发育到鱼
雷胚时被阻滞,其种子发芽后只能从下胚轴上产生
不正常的叶。进一步对拟南芥正常胚胎发育过程作
观察,发现原体原套结构( SAM 的特征)在鱼雷胚时
期才开始显著,落后于子叶的起始[ 8]。但是也有一些
植物,其顶端的组织学分区则快于子叶的起始[ 7]。看
来,在不同植物中, 这种关系也可能是不同的,那么
不同植物的直接不定芽再生的器官发生模式也可能
不同。根据本试验的观察结果:第一,外植体上多处
的细胞脱分化形成的多个拟分生组织常常紧密相
邻,互相之间有干扰,不能独立发育成结构有序的
芽;第二,最先出现的突起发育成了幼叶或叶的同源
物——叶状体,它们虽然聚集成簇,但互相之间的排
列杂乱无章, 没有叶序结构;第三, 只有当幼叶和叶
状体发育到一定程度, 在外植体上呈叶丛状时, 才从
其解剖结构上观察到了叶丛之间基部出现了叶腋分
生组织,也有的叶状体不能继续发育,其基部没有叶
腋分生组织形成;第四,将叶丛状外植体转入伸长培
养基,在幼叶充分展开并快速生长时,还未见有不定
芽的伸长,可见,芽的发育滞后于不定叶的发育。由
此,笔者认为,甜瓜子叶直接再生不定芽的过程中,
最先出现的突起是不定叶原基, 由拟分生组织直接
发育而来,尔后,在一些不定叶的基部发育不定芽原
基,即不定叶是先于SAM 发育的。这也就从一方面
解释了前面提出的问题,其实那些所谓很多的“芽”,
只是不定叶或叶状体的原基。这一观点与 Gaba 相
同[ 2]。
3. 2　不定芽与叶近轴面的关系
在本实验中观察到,子叶外植体近轴面的细胞
容易脱分化, 重新分裂进行器官发生,特别当子叶近
轴面接触培养基时, 外植体上甚至可以多处进行器
官发生,失去了极性现象,而子叶远轴面的细胞则无
此现象。此外,不定芽原基一般在先形成的不定叶的
近轴面的基部形成,而在一些发育不正常的叶状体
基部则不会形成。这暗示着叶片近轴面的细胞可能
对 SAM 的形成存在一种促进作用。McConnell 等
在拟南芥中分离到一种显性突变体 phb-1d,这种突
变体失去了叶的极性,即叶原有的远轴面发育成近
轴面, 形成近轴化的叶( adaxialized leaf) ,并在其基
部产生异位的额外的叶腋 SAM。phb-1d 纯合体也
比野生型有一个更大的 SAM [ 9]。而与之相反的是,
金鱼草突变体 phan 的表型则是产生远轴化的叶
( abaxialized leaf) ,而且丧失了分生组织的功能[ 7]。
这表明,近轴面的细胞在促进叶腋 SAM 的发育中
起着重要作用。Mcconnell由此假设了一个关于植
物产生分枝的“叶- 分生组织- 叶循环”模型: SAM
产生叶原基,叶原基近轴面区域继而诱导叶腋 SAM
形成而产生分枝。同样,在胚胎发生时,子叶与SAM
也可能存在这种关系,两片发育中的子叶近轴面区
域与其之间的中央细胞的相互作用可能促进了
SAM 的形成[ 9]。本实验的结果也支持这一模型。
3. 3　对建立甜瓜高效再生体系的一些启示
甜瓜子叶直接再生不定芽的过程中,外植体上
一开始出现很多的不定叶和叶状体原基,并不意味
着后期能产生很多的不定芽, 不定芽原基一般在形
态较正常的不定叶的近轴面的基部奠基,所以在培
养中保持不定叶和叶状体原基的正常发育可以增加
不定芽的再生数,可以通过以下措施:¹使子叶外植
体的远轴面接触培养基培养;º在不定叶和叶状体
原基发生后,若外植体扭曲使原基嵌入培养基时, 及
时调整外植体与培养基的接触面,因为培养基中的
细胞分裂素直接与原基接触会导致其畸形发育;»
在继代到伸长培养基上后, 不定叶和叶状体会快速
生长,互相之间拥挤, 成一堆大的叶丛, 此时对外植
体适当切分后再培养,可促使不定叶和叶状体的正
常发育;¼将伸长的不定芽切下可促使同一外植体
上后发育的不定芽的伸长。
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图 版 说 明
图版É: 1.培养 4 d 的子叶外植体在通常进行器官发生区域的横切, ↓示子叶近轴面( bar : 0. 5 mm) ; 2. 图 1 近轴面的局部放
大( bar : 0. 05 mm) ; 3.培养 6 d 的子叶,↓示形态学下端切口处的黄色条带 ( bar : 0. 5 cm) ; 4.图 3中黄色条带处的横切, 示近
轴面的局部表皮细胞和亚表皮细胞分裂形成的拟分生组织( ba r: 0. 2 mm) ; 5.图 4 的局部放大, ↓示表皮细胞的垂周分裂,
" 示平周分裂 ( bar : 50 Lm) ; 6. 培养 7～9 d 时,这一黄色条带处出现的肉眼可见的突起( bar : 0. 5 cm) ; 7. 图 6 的横切( bar :
0. 2 mm) ; 8. 培养 10～14 d 时各种突起的形态( bar : 0. 5 cm ) ; 9.培养 10～14 d 时,↓示出现的幼叶形态( bar : 0. 5 cm ) ; 10. 图 8
的横切, 示各种形态的突起, ↓示叶状体 ( bar : 0. 5 mm) ; 11. 图 9 的横切, ↓示叶原基的纵切面和" 示幼叶横切面 ( bar :
0. 1 mm) ; 12.甜瓜实生苗苗端结构( bar : 0. 2 mm) ; 13.培养 15～20 d 时外植体的突起发育成的一簇叶丛( bar : 1 cm) ; 14.图 13
的纵切面, 示幼叶和其相邻的突起之间出现的叶腋分生组织( bar : 0. 2 mm) ; 15.诱导培养 17～25 d 后转入伸长培养基,再培养
2～5 d 时的外植体状态 ( bar : 1 cm) ; 16. 图 15 的纵切面, ↓示多个叶腋分生组织的形成和 " 示已形成的芽结构( bar :
0. 5 mm) ; 17.伸长的不定芽( bar : 1 cm) ; 18.外植体以近轴面接触诱导培养基培养 7 d 左右时, ↓示近轴面上随机出现的凸起
( bar: 0. 5 cm ) ; 19.图 18 的外植体继续培养约 17 d 时形成的圆球形突起, ↓示叶状体( bar : 0. 5 cm) ; 20. 圆球形突起的纵切
( bar : 0. 2 mm)
Explanat ion of plates
PlateÉ: 1. Transverse section of organogenic r egion in cotyledon explant after 4 d in cult ur e with the abaxial side (↓) to-
wards the media ( ba r: 0. 5 mm) ; 2. Magnifica tion of one part near the adaxial side in Fig. 1, showing the cell in dedifferenti-
ation st ate (bar : 0. 05 mm) ; 3. Explant after 6 d in cult ur e, ↓ showing t he yellow band near t he cut edge ( bar: 0. 5 cm) ;
4. Transverse section of the yellow band, showing the epidermal and subepidermal cells divisions (bar : 0. 2 mm) ; 5. Magnifica-
tion of one par t in F ig. 4,↓showing the anticlinal and " per iclinal division of the epidermal cell ( bar : 50 Lm) ; 6. Explant after
7～9 d in culture , showing the visible prot uber ance; ( bar : 0. 5 cm ) ; 7. Transver se section of F ig. 6, showing the merist ematic
protuber ance ( bar: 0. 2 mm) ; 8. Explant after 10～14 d in culture, showing the differ ent shapes of protuber ance (bar : 0. 5 cm) ;
9. Explant after 10～14 d in cult ur e, ↓showing one young leaf (bar : 0. 5 cm ) ; 10. Transver se sect ion of Fig. 8, showing all
kinds of prot uber ances including the leaf- like organ↓ ( bar: 0. 5 mm) ; 11. T ransver se section of F ig. 9,↓showing the longitu-
dinal sect ion of a leaf pr imordium and " showing the tr ansverse section of a young leaf (bar : 0. 1 mm) ; 12. Shoot apex of
melon seedling ( bar : 0. 2 mm) ; 13. Explant after 15～20 d in culture , showing the bush-like of young leaves and leaf-like
organs ( bar : 1 cm ) ; 14. Longit udinal section of Fig. 13, showing the axillary meristem between young leaf and protuberance
(bar : 0. 2 mm) ; 15. Explant after 17～25 d on inducing media and then 2～5 d on elongation media, showing the young leaves
developed ( ba r: 0. 5 mm) ; 16. Longit udinal section of Fig. 15,↓showing sever al axillary merist ems formed and " showing one
bud structur e (bar : 0. 5 mm) ; 17. Elongated bud ( bar : 1 cm) ; 18. Explant after 7 d in cult ur e with the adaxial side towards the
media, ↓ showing the bulge randomly appeared on the adaxial side ( bar : 0. 5 cm ) ; 19. The bulge developed aft er 17 d in
cultur e,↓showing the leaf- like organ on it ( bar : 0. 5 cm) ; 20. Longitudinal sect ion of the bulge (bar: 0. 2 mm) .
342 武 汉 植 物 学 研 究　 　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷