全 文 ：第 37卷第 1期
2010年 1月
浙　江　大　学　学　报(理学版)
Journal of Zhej iang University(Science Edition)
http:// www.journals.zju.edu.cn/ sci Vol.37 No.1Jan.2010
收稿日期:2008-11-28.
基金项目:国家自然科学基金资助项目(20777021);福建省自然科学基金资助项目(D0610012);华侨大学高层次人才科研启动基金资助
项目(04BS312).
作者简介:李庆华(1982-),男 ,硕士研究生 ,主要从事环境生物修复研究.
＊通信作者 ,副教授 , E-mai l:gu opeiyong@sin a.com .
DOI:10.3785/ j.issn.1008-9497.2010.01.019
两种陆生植物浸提液对蛋白核小球藻
(Chlorella pyrenoidosa)的化感作用
李庆华 , 郭沛涌＊ , 田美燕 , 江中央
(华侨大学 环境科学与工程系 , 福建 厦门 361021)
摘　要:通过合果芋(Syngonium podophy llum)和榕树(F icus microcarpa)两种陆生植物不同浓度 、不同部位浸提
液对蛋白核小球藻化感作用的研究 ,结果表明:两种植物对蛋白核小球藻都具有化感作用但强度不同 , 榕树的抑制
效果比合果芋强且稳定.从化感作用的效果上看, 合果芋浸提液对蛋白核小球藻呈现先抑制后促进的作用特性, 而榕
树浸提液始终具有抑制作用.除榕树气生根浸提液外 , 在抑制作用期间内不同浓度浸提液对蛋白核小球藻的化感作
用强度大致随浸提液浓度的增大而增强.不同陆生植物或同株植物不同部位浸提液的化感作用强度也有所不同 , 一
般榕树叶(EC50 , 96h为 13.16 g· L-1)>合果芋叶(EC50 , 96h为 14.37 g · L-1)>榕树气生根(EC50 , 96h为 30.66 g · L-1).
关　键　词:陆生植物;浸提液;化感作用;蛋白核小球藻
中图分类号:X 131.2　　　　文献标志码:A　　　　文章编号:1008-9497(2010)01-080-07
LI Q ing-hua , GUO Pei-yong , T IAN Mei-yan , JIANG Zhong-yang (Department of Env ironmental Science and
Engineering , H uaqiao University , X iamen 361021 , Fuj ian Prov ince , China)
Allelopathy of two kinds of terraneous plant extracts on Chlorella pyrenoidosa .Journal o f Zhejiang Univer sity(Science
Edition), 2010 , 37(1):80-86
Abstract:Allelopathy of Chlorella py renoidosa caused by different tissue and diffe rent concentration ex tracts of two
terr aneous plants(Syngoni um podophy llum and Ficus microcarpa)was investig ated.The results showed that bo th
of the extr acts of tw o ter raneous plants had allelopathy on Chlorella py renoidosa , but they showed different
intensity.The allelopathic inhibition effects of Ficus microcar pa is stronger and steadier than Syngoni um
podophy llum in generally.As far a s to be concerned , the allelopa thic effects o f S yngonium podophy llum ex tracts
show ed inhibition effect on Chlorella p y renoidosa at fir st and then promotion effect , w hile Ficus microcarpa
show ed steadily inhibitory effects.In the period o f allelopathic inhibition , the inhibition effects become stronger with
increasing ex tracts concentra tion in gene rally , except aerial ro ots ex tract o f F icus microcarpa.Allelopa thic effect
varies in different ter raneous plants , or different plant tissue.Leaves of Ficus microcarpa (EC50 , 96 h is 13.16
g· L-1)> leaves of S yngonium podophy llum (EC50 ,96 h is 14.37 g · L -1)> aerial r oo ts o f Ficus microcarpa
(EC50 ,96 h is 30.66 g · L-1)on the whole.
Key Words:ter raneous plants;ex tract;allelopathy;Chlorella p yrenoi dosa
　　富营养化导致浮游植物尤其是微型藻类过度繁
殖而爆发水华 ,引起一系列的环境问题 ,造成巨大的
经济损失 ,甚至危及人类健康[ 1-2] .而传统的物理 、
化学抑制藻类生长的方法会不可避免地破坏生态平
衡并造成环境污染[ 3] ,因此寻求一种高效安全的抑
藻方法具有重要意义.利用植物间的化感作用控制
水体藻类的繁殖作为一种生物方法 ,具有安全不易
造成二次污染的优点[ 4-7] 而备受关注.化感作用是
指包括微生物在内的所有植物间生物化学方面的相
互作用[ 8] ,即一种植物通过向环境中释放化学物质
影响其它生物生长的现象[ 8-9] .化感作用和化感物
质的发现为实现藻类的安全控制提供了一种新思
路[ 10] .目前关于植物化感抑制藻类生长的研究主要
集中于水生植物[ 11-15] ,陆生植物对微藻化感作用的
研究相对较少.合果芋叶和茎含乳汁 ,茎节有气生
根;榕树叶片和气生根中也含有大量的乳汁 ,其中含
具有化感作用的单宁和类萜[ 16-17] .合果芋和榕树两
者都能无性繁殖 ,较容易获得 ,前者为典型的草本植
物 ,后者为典型的常绿乔木 ,两者形成较鲜明对比.
作者曾初步研究了合果芋对富营养化水体中氮 、磷
的净化效应 ,但关于这两种植物的化感作用 ,尤其是
化感抑藻作用的研究到目前为止未见报道.因此本
课题选取这两种陆生植物 ,分别探讨了不同种植物
以及同种植物不同部位的浸提液对蛋白核小球藻的
化感作用 ,以探索不同类型陆生植物对微藻化感作
用的差异性及其化感物质的主要存在部位 ,从而为
陆生植物对微藻化感作用机理的研究提供科学
依据.
1　材料与方法
1.1　材　料
浸提液的制备:合果芋和榕树均采自华侨大学
校园内花圃.取新采集的合果芋茎 、合果芋叶 、榕树
叶 、榕树气生根各 100 g , 置于 80 ℃烘箱中干燥
48 h ,用粉碎机粉碎 , 然后用 1 000 mL SE 培养
基[ 18]浸泡 ,置于恒温(25 ℃)振荡器中提取 48 h ,离
心去除残渣 ,上清液先用普通滤纸过滤 ,再经孔径为
0.22 μm 滤膜过滤除去颗粒杂质和细菌后 ,得试验
用浸提液母液 ,浓度为 100 g ·L -1 .
蛋白核小球藻:蛋白核小球藻购于中国科学院
武汉水生所.试验前将小球藻接种于新配置的 SE
培养基 ,使之达指数生长期后用于试验.
1.2　方　法
1.2.1　浸提液抑藻试验方法
取浸提液母液 ,用灭菌过的 SE 培养基稀释为
10 、20 、30 、50 g · L-1 4个浓度梯度 ,取处于指数生
长期的蛋白核小球藻接种于高温灭菌过的 250 mL
三角瓶内 ,接种后藻液总体积为 250 mL.试验设置
3个重复 ,在 PYX-250Q-B型人工气候箱内进行 ,培
养条件为温度 25 ℃,光照 3 000 ～ 4 000 lx ,相对湿
度为 70%,光暗比 12 h ∶12 h.试验期间每天定时
摇瓶 2次 ,同时随机调换三角瓶放置位置.每天用血
球计数板在显微镜(16×40倍)下计藻细胞数.
1.2.2　试验干扰的消除
浸提液对蛋白核小球藻的化感作用整个试验过
程均在人工气候箱中进行 ,能够确保其最适生长温
度(25 ℃)和较适的光照条件(3 000 ～ 4 000 lx).pH
值作为藻类生长环境的重要理化指标 ,无论在自养
或异养条件下都随代谢过程发生变化.研究结果表
明 ,小球藻能在偏酸性或偏碱性的环境中生长[ 19] ,
其最适生长的 pH 值为 6.0 ～ 8.0.试验过程中 pH
值的变化在 6.13 ～ 8.05 ,因此认为培养基的酸碱度
不是限制小球藻生长的主要影响因子.试验过程中
TP 、TN 浓度变化范围分别为:0.329 ～ 0.607 mg ·L-1
和 1.016 ～ 2.175 mg ·L-1 ,变化幅度较小 ,这一浓
度范围的 N 、P 均能较好地满足蛋白核小球藻生长
的需求;对试验器皿进行高温灭菌以及浸提液用
0.22 μm的微孔滤膜过滤除菌 ,排除了微生物的干
扰 ,进一步确定化感作用为抑制藻类生长的主要限
制因素.
1.3　数据处理
试验数据采用 SPSS13.0 软件进行统计分析.
化感组分对蛋白核小球藻的相对抑制率计算公式
如下:
IR %=(1 -N/ N 0)×100%,
其中 , IR 为相对抑制率;N 为加入化感组分试验组
的藻密度(个/mL);N 0 为对照组藻密度.
半效应浓度 EC50的计算:用生长面积法[ 20] 计算
96 h EC50 ;
A =(N1 -N 0)/2 ×t1 +(N 1 +N2 -2N 0)/2 ×
(t2 -t1)+…+(N n-1 +Nn -2N0)/2×(tn -tn-1),
式中 , A为生长曲线以下面积;N n为 t n 时刻细胞密
度;tn为试验开始后第n次计数时间;IA 为生长抑制
百分率 , IA =(Ac -A t)/ Ac ×100%;Ac为空白组生
长曲线以下面积;A t 为受试浓度生长曲线以下
面积.
以 IA 为纵坐标 ,以浓度对数为横坐标作图 , IA
值为 50%所对应的浓度即为 EC50值.
2　结果与分析
2.1　合果芋浸提液对蛋白核小球藻的化感作用
2.1.1　合果芋叶浸提液对蛋白核小球藻的化感作用
图 1为不同浓度合果芋叶浸提液对蛋白核小球
藻生长曲线和相对抑制率变化情况.由图 1可知 ,合
果芋叶浸提液前 4 d对蛋白核小球藻的生长具有一
定的抑制作用 ,藻密度始终低于对照组 ,且大致随浸
81　第 1 期 李庆华 , 等:两种陆生植物浸提液对蛋白核小球藻(Chlore lla py renoidosa)的化感作用
提液浓度的增大 ,抑制作用增强.以初始藻密度为
2.5×106 个/mL 分别接种于几个浓度梯度浸提液
处理组中 ,试验开始 1 d , 10 、20 、30 、50 g ·L-1浓度
浸提液对蛋白核小球藻均表现出了抑制作用 ,藻密
度值均低于对照组 4.1×106 个/mL ,各浓度浸提液
对蛋白核小球藻相对抑制率分别为 41.5%、
图 1　合果芋叶浸提液对蛋白核小球藻生长曲线
的影响(a)和抑制率(b)
F ig.1　Effec ts o f Syngoni um podophy llum leaf e xtr acts on
gr ow th curv es o f Chlorella p yrenoidosa (a)and
inhibitory r ate(b)
51.2%、52.4%和 75.6%;其后 , 随培养时间的延
长 ,相对抑制率大致呈下降趋势 ,第 4天浸提液浓度
为 10 g ·L -1和 50 g ·L -1处理组藻密度分别为5.4
×106 个/mL 和 3.5×106 个/mL ,相对抑制率分别
为 28.9%和 53.9%.可能是因为浸提液中有效的化
感组分不稳定 ,在水体中分解转化而浓度降低 ,或者
其中一部分被小球藻吸收并转化为其同化产物 ,因
而对小球藻的抑制效果减弱;6天后合果芋叶浸提
液对蛋白核小球藻表现出促进作用 ,大致是浸提液
浓度越低促进效果越强.第 6 天藻密度最大值和最
小值分别为 21.0×106 个/mL(10 g · L-1浸提液
组)和 12.9×106 个/mL(50 g · L-1浸提液组),对
应的相对抑制率分别为-112.1%和-33.3%.这可
能是因为化感组分分解转化后的产物促进了蛋白核
小球藻的生长.
2.1.2　合果芋茎浸提液对蛋白核小球藻的化感作用
图 2为不同浓度合果芋茎浸提液对蛋白核小球
藻生长曲线的影响(a)和抑制率的变化情况(b).由
图 2可知 ,与合果芋叶浸提液相似 ,试验初期 ,茎浸
提液对小球藻表现出抑制作用 ,3d后各浓度浸提液
图 2　合果芋茎浸提液对蛋白核小球藻生长曲线
的影响(a)和抑制率(b)
Fig.2　Effects o f S yngonium podophy llum stem ex tracts on
g rowth curves of Chlorella py renoidosa (a)and
inhibito ry rate(b)
组均表现出促进作用.以初始藻密度为 2.5×106
个/mL 分别接种于几个浓度梯度浸提液处理组中 ,
实验开始1 d , 10 、20 、30 、50 g ·L-1浸提液处理组藻
密度均低于对照组 4.1×106 个/mL ,相对抑制率均
达到最大值 , 分别为 43.9%、53.7%、56.1%和
78.0%,与合果芋叶浸提液相似 ,随浸提液浓度的增
大 ,抑制作用增强 ,但茎浸提液对小球藻的抑制作用
不如叶浸提液持久 ,可能是合果芋茎所含的化感物
质成分比叶更不稳定.第 2天开始茎浸提液的抑制
作用逐渐减小 ,低浓度的浸提液相对抑制率均为负
值 ,表现出促进作用 , 3 d后各浓度浸提液处理组均
表现出促进效果.与合果芋叶浸提液不同 ,茎浸提液
浓度越大 ,促进作用越明显.藻密度最大值和最小值
分别为 8.9×106 个/mL(30 g · L-1浸提液组)和
82 浙 江 大 学 学 报(理学版)　 第 37 卷　
6.5×106 个/mL(50 g · L-1浸提液组),对应的相
对抑制率分别为-47.1%和-7.4%.从总的变化趋
势来看 ,浸提液先表现出抑制作用 ,而后具有促进作
用 ,且浸提液浓度越大促进作用越明显.造成这种现
象的可能原因是由于随培养时间的延长 ,培养混合
液中有效的化感物质浓度逐渐下降 ,对藻类的抑制
作用减弱[ 18] ,而浸提液中的某些其他成分则可能被
小球藻吸收利用 ,为其提供营养 ,浸提液浓度越大 ,
营养成分越多 ,因而表现出快速增长趋势.
2.2　榕树浸提液对蛋白核小球藻的化感作用
图 3　榕树叶浸提液对蛋白核小球藻生长曲线
的影响(a)和抑制率(b)
Fig.3　Effects o f Ficus microcarpa leaf ex tracts on
gr ow th curv es o f Chlorella p yrenoidosa (a)and
inhibitory r ate(b)
2.2.1　榕树叶浸提液对蛋白核小球藻的化感作用
图 3为榕树叶浸提液对蛋白核小球藻生长曲线
的影响(a)和抑制率(b).由图 3可知 ,与合果芋叶和
茎浸提液不同 ,除个别情况外 ,总体上榕树叶浸提液
对蛋白核小球藻显示了较强的抑制作用 ,且随时间
的延长相对抑制率逐渐增大.浸提液浓度越大抑制
作用越强.以初始藻密度为 2.0×106 个/mL 分别
接种于几个浓度梯度浸提液处理组中 ,试验第 1天 ,
20 g · L-1浸提液组小球藻密度为 2.6×106 个/
mL ,与对照组藻密度 2.5×106 个/mL 无明显差异
(P>0.05),而 10 g ·L -1和 30 g ·L-1浸提液组小
球藻生长受到较强的抑制 ,藻密度分别为 2.05×
106 个/mL 和 2.1×106 个/mL ,与对照组差异显著
(P<0.05),抑制率分别为 18.0%和 16.0%.4 d 后
10 、20 、30 g ·L -1榕树叶浸提液处理组藻密度均逐渐
变小 ,且均低于对照组藻密度 35.5×106 个/mL.第 5
天相对抑制率分别达33.8%、72.5%和 91.3%.
图 4　榕树气生根浸提液对蛋白核小球藻生长曲线
的影响(a)和抑制率(b)
Fig.4　Effects o f Ficus microcarpa aerial ro ot ex tracts on
g rowth curves of Chlorella py renoidosa (a)and
inhibito ry rate(b)
2.2.2　榕树气生根浸提液对蛋白核小球藻的化感
作用
　　图 4为榕树气生根浸提液对蛋白核小球藻生长
曲线的影响(a)和抑制率变化情况(b).由图 4可知 ,
除 10 g ·L-1浸提液组第 2 天和 20 g ·L -1浸提液
组第 4天外 ,各浓度榕树气生根浸提液处理组蛋白
核小球藻生长均受到一定的抑制作用 ,但与榕树叶
浸提液不同的是气生根浸提液对小球藻的抑制作用
不随浸提液浓度的增大而增强 ,作用效果更加复杂 ,
10 g ·L -1榕树气生根浸提液处理组化感抑制效果
较好.以初始藻密度为 2.0×106 个/mL 分别接种
于几个浓度梯度浸提液处理组中 ,试验 1 d , 10 、20 、
30 g ·L -1榕树气生根浸提液组小球藻的生长均受到
一定的抑制 ,藻密度均低于对照组 4.15×106 个/mL ,
相对抑制率分别为 30.1%、47.0%和 40.0%.第 5天浸
83　第 1 期 李庆华 , 等:两种陆生植物浸提液对蛋白核小球藻(Chlore lla py renoidosa)的化感作用
提液浓度 10 、20 、30 g · L-1处理组藻密度分别为
5.0×105 个/mL 、1.34×107 个/mL 和 1.17×107
个/mL ,抑制率分别达 96.3%、1.5%和 14.0%.
2.3　两种陆生植物不同部位浸提液对蛋白核小球
藻抑制效果比较
　　EC50值与浸提液对藻类的抑制能力成反比 ,即
EC50越小 ,表明该浸提液对藻类的抑制能力越强.图
5为两种陆生植物不同部位浸提液对蛋白核小球藻
的 EC50 , 96h值(由于合果芋茎浸提液 1 d 后较低浓度
浸提液组表现出了促进作用 ,化感抑制蛋白核小球
藻的持续时间较短 ,未计算 EC50 , 96h值).
图 5　浸提液对蛋白核小球藻的 EC50 , 96 h值
Fig.5　EC50 , 96 h value o f e xt racts to Chlorella p yrenoidosa
由图 5可知 ,合果芋叶浸提液对蛋白核小球藻
的 EC50 , 96h值略大于榕树叶浸提液 ,说明榕树叶浸提
液抑制蛋白核小球藻的效果略好于合果芋叶浸提
液;榕树气生根浸提液对蛋白核小球藻的 EC50 , 96h值
大于榕树叶浸提液 ,说明榕树叶片中起化感抑制作
用的化感组分含量多于气生根.总体上 ,化感作用由
强到弱顺序为 ,榕树叶(EC50 , 96h为 13.16 g · L-1)>
合果芋叶(EC50 , 96h为 14.37 g · L-1)>榕树气生根
(EC50 , 96h为 30.66 g ·L-1).就浸提液对蛋白核小球
藻的相对抑制率和蛋白核小球藻生长曲线变化情况
综合考虑可以得出合果芋茎浸提液化感抑制作用效
果不及合果芋叶浸提液强 ,但差异不显著(对第 1天
后合果芋叶和茎浸提液对蛋白核小球藻的相对抑制
率进行 t检验 ,P >0.05).
3　讨　论
不同浓度浸提液对蛋白核小球藻化感抑制效果
差别较大.在起抑制作用的期间内 ,对于合果芋叶 、
茎和榕树叶浸提液来说 ,随浸提液浓度的增大 ,浸提
液对蛋白核小球藻生长的抑制作用增强 ,表现出浓
度效应.榕树气生根浸提液较为特殊 ,较低浓度浸提
液(10 g ·L-1)组化感作用抑制效果较好.镜检观察
到投加低浓度榕树气生根浸提液组藻液中含有大量
的浮游动物 ,而浮游动物的吞噬作用也是浸提液抑
藻的一个重要机制[ 15] .榕树作为一种重要的药材原
料 ,许多种成分如黄酮类和内酯类化合物具有抑菌
效果 ,过高的浸提液含较多的抑菌成分 ,可能又反过
来抑制浮游动物的产生和繁殖 ,因而较低浓度表现
出较好的抑制效果.
合果芋和榕树不同部位浸提液对蛋白核小球藻
的化感作用试验结果显示 ,合果芋叶浸提液对蛋白
核小球藻的化感抑制效果比茎略好 ,但差别不明显.
而榕树叶浸提液对蛋白核小球藻的化感作用显著强
于榕树气生根浸提液 ,这与李锋民等[ 21] 的研究结果
相似.化感物质是植物体内产生的次生代谢物 ,而植
物体内的有机物主要在叶片中通过光合作用合成.
试验结果也显示 ,榕树叶片浸提液对蛋白核小球藻
的抑制作用强于其它部位浸提液 ,因此认为化感物
质很可能主要是在植物叶片中合成 ,然后向下运输
至根部释放到环境中后起作用(也可以通过淋溶或
挥发作用等方式释放),但化感组分在从叶片运输到
其它组织的过程中 ,合果芋叶片化感组分较容易运
输到茎组织 ,而榕树叶片化感组分相对而言却较难
运输到气生根组织.两者运输途径存在差异 ,但这还
值得进一步深入研究.
合果芋叶和茎浸提液对蛋白核小球藻的化感作
用呈现先抑制而后具一定促进作用的效果 ,这与门
玉洁等[ 18] 人的研究结果类似.原因可能是:浸提液
化感组分投加到藻类培养基后 ,起作用的化感物质
不稳定 ,其自身在水溶液中易降解;或者会被藻细胞
产生的抗性物质降解 ,甚至被藻细胞吸收转化为微
藻能够利用的物质 ,为其提供营养 ,因而随培养时间
的延长 ,培养混合液中起抑制作用的化感组分的浓
度逐渐下降 ,对藻类的抑制作用也就逐渐减弱.同
时 ,其代谢或转化的产物也可能对蛋白核小球藻产
生了一定的促进作用.与合果芋不同 ,榕树叶和气生
根浸提液对蛋白核小球藻的化感作用呈现较为稳定
的抑制效果.可能是因为榕树叶或气生根组织中含
大量的乳汁 ,其中有类萜物质 ,它们对藻类具有化感
抑制作用[ 22] ,这些类贴物质较为稳定 ,而合果芋浸
提液中所含化感作用组分相对而言较不稳定.关于
两者起化感作用的具体成分还有待分离 、纯化和进
行结构鉴定 ,以便从分子作用机理方面进行探讨.
4　结　论
通过两种陆生植物及其不同部位对蛋白核小球
藻的化感作用研究 ,得出以下结论:
84 浙 江 大 学 学 报(理学版)　 第 37 卷　
(1)合果芋叶浸提液前 4 d对蛋白核小球藻的
生长具有一定的抑制作用 ,藻密度始终低于对照组 ,
且大致随浸提液浓度的增大抑制作用增强 , 6 d 后
对蛋白核小球藻表现出促进作用 ,大致是浸提液浓
度越低促进效果越强.
(2)与合果芋叶浸提液相似 ,合果芋茎浸提液
对蛋白核小球藻试验初期表现出抑制作用 , 3 d 后
各浓度浸提液组均表现出促进作用.
(3)与合果芋叶和茎浸提液不同 ,除个别情况
外 ,总体上榕树叶浸提液对蛋白核小球藻显示了较
强的抑制作用 ,且随时间的延长相对抑制率逐渐增
大 ,浸提液浓度越大抑制作用越强.
(4)除 10 g ·L-1浸提液组第 2天和 20 g ·L-1
浸提液组第 4天外 ,各浓度榕树气生根浸提液处理
组蛋白核小球藻生长均受到一定的抑制作用.与榕
树叶浸提液不同 ,气生根浸提液对小球藻的抑制作
用不随浸提液浓度的增大而增强 ,作用效果更加复
杂 ,10 g ·L-1榕树气生根浸提液处理组化感抑制效
果较好.
(5)总体上 ,化感作用由强到弱顺序为榕树叶
(EC50 , 96h为 13.16 g · L-1)>合果芋叶(EC50 , 96h为
14.37 g ·L-1)>榕树气生根(EC50 , 96h为 30.66 g ·
L-1).
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86 浙 江 大 学 学 报(理学版)　 第 37 卷