全 文 ：收稿日期! ##$ % #& % &’
基金项目：国家科技攻关项目 ( ##&)*$#+*# % &# ,
作者简介!欧晓明 ( &-./— ,，男，湖南宁远人，副研究员，浙江大学在读
博士生，主要研究方向为新农药创制、农药环境毒理学和农
药剂型加工技术。工作单位和联系地址：湖南化工研究院。
0 % 1234! 567819 :2;55< =51
新杀虫剂 >?@A % *--#+对蛋白核小球藻
生理生化特性的影响
欧晓明 &，B 雷满香 B 王晓光 B 樊德方 &
(&< 浙江大学农药环境毒理研究所，浙江 杭州 $&##-；
< 湖南化工研究院国家南方农药创制中心湖南基地，湖南 长沙 /&###C ,
摘 要：以蛋白核小球藻为材料，采用室内植物生长箱培养方法，研究了 >?@A % *--#+ DE %（$ %苯氧苄基）% %甲硫
基 % & %（/ %氯苯基）丙基酮肟醚 F对小球藻细胞的致毒机理。结果表明，低浓度时 >?@A % *--#+ 对蛋白核小球藻蛋白
质含量具有刺激增加的作用；随着浓度的加大，藻细胞蛋白质含量逐渐降低。同时藻细胞超氧化物歧化酶（GEH）和过氧
化物酶（@EH）活性也表现出类似的趋势B 说明 GEH和 @EH活性的降低打破了小球藻细胞内活性氧产生与清除之间的
正常平衡状态，是 >?@A % *--#+ 造成藻细胞活性氧过量产生和积累，进而引起藻细胞膜脂过氧化伤害的主要原因之
一。
关键词：蛋白核小球藻；新杀虫剂 >?@A % *--#+；毒性机理；蛋白含量；GEH；@EH
中图分类号：I’-B G&#+&< & 文献标识码：* 文章编号：&.C % #/$ (##/ ,#& % #&’/ % #’
藻类在水生和土壤生态系统中起着重要的作用，
作为水生生态系统的初级生产者，藻类能通过光合作
用为无脊椎动物、鱼类、水鸟等生物提供氧气、食物，
其种类多样性和初级生产量直接影响水生生态系统
的结构和功能 D &B F。藻类也是监测评价水环境质量的
重要指标 D F。目前有关农药对藻类毒性效应的研究已
有大量的文献报道，相对而言，农药对藻类的致毒机
理研究较少 D B $ F。
>?@A % *--#+，化学名称为 E %（$ %苯氧苄基）
% %甲硫基 % & %（/ %氯苯基）丙基酮肟醚，是国家
!#$% & ’&(#) *+,#$%-$-.# /’01 234456 &+ 078,-&)&9-$:) :+. ;-&$7#<-$:) 17:=:$%#=-,%-$, & >=##+
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农业环境科学学报 ##/B $ (& ,：&’/ % &’+
!#$%&’ ( )*$+,%-.$%/0%1 23.0%30
!第 #$ 卷第 ! 期 农 业 环 境 科 学 学 报
南方农药创制中心湖南基地研制成功的具有自主知
识产权的一种新型杀虫剂 % & ’。本文在前期毒性效应研
究的基础上 % & ’，继续探讨了 ()*+ , -../0对蛋白核
小球藻蛋白质含量、超氧化物歧化酶（1234567894 981:
;2<=14，>?@）和过氧化物酶（3456789=14A *?@）等生理
生化活性的影响，这对于揭示该类化合物对小球藻的
毒性机理，评价农药的生态风险及开发低生态风险的
农药具有十分重要的意义，并可为探索监测水生态系
统农药污染的生态指标提供依据。
! 材料与方法
!B ! 药品与仪器
()*+ , -../0 工业品为淡黄色液体，纯度为
.B 0C，标准品为白色晶体，纯度为 ..B #C，由国家
南方农药创制中心湖南基地合成，其结构经 D+ ,
E>、FG、)EG和元素分析仪表征。原药先溶于乙酸乙
酯或丙酮，配成 # /// ;H·D , !的母液，使用时再用重
蒸水或培养液配成所需浓度。乙酸乙酯和丙酮均为分
析纯。
试验所需的主要器材设备为显微镜（)FI?)
J># , (）、血球计数板、计数器、磁力搅拌机（(4896K3L
EG $//!）、植物生长箱 M- *K21 FN1<52;4N< E694K
!(@O、灭菌锅、三角瓶（/ ;D）、紫外可见分光光度
计（*P QR S8ND=T）、高速冷冻离心机（(4<<8UL EFIG?
##G）、超声波细胞破碎仪等。
!B # 试验藻种及试验条件
蛋白核小球藻（+LK654KK= 3V54N68961= +L8UW）购自
中国科学院水生生物研究所，在无菌条件下移至水生
&号（(X , &）人工培养液 % $ ’中，于植物生长箱中培养
至对数生长期进一步扩大培养。培养条件为：温度 #
Y Z #0 Y，3([ Z 0，白色日光灯、光暗比 !# L\ !# L
（D ] @），光强 $ /// K7，静止培养，每天定时人工摇动 $
次。
于对数生长期将蛋白核小球藻接种在含有 !A $A
.A #[ ;H·D , !（以丙酮为助溶剂）和 !#B A #A /A !//
;H·D , !（以乙酸乙酯为助溶剂）()*+ , -../0的培
养液中A 连续培养 .^ LA 每天取样进行各项生化指标
分析A 重复 #次A 取平均值。
!B $ 蛋白质含量测定
小球藻可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝法 % ’
测定，以小牛血清蛋白作标准曲线。将已测定光密度
的藻液放入离心管（/ ;D）中在 & /// 5·;8N , !下离
心 ;8N，倒出离心清液，将离心管倒置滴干，加入 $
;D丙酮或 /B / ;6K·D , !3([B 0的磷酸缓冲液，用超
声波细胞破碎仪破碎 $ ;8N，直到镜检无完整藻细胞
存在为止，定容到 ;D，离心，取上清液进行可溶性
蛋白质含量测定。以 ;H·H , !_S表示。
!B & 超氧化物歧化酶（>?@）的活性测定
取藻细胞加入 /B / ;6K·D , !3([B 0 的磷酸缓冲
液，超声波破碎，定容到 ;D，& /// 5·;8N , !离心 !
;8N，上清液用作 >?@测定。
>?@测定采用 X4=2UL=;3%^ ’所建立、X4‘K4V等 % [ ’
改进的氮蓝四唑光化学还原反应法。反应体系总体积
为 $ ;D，其中含 a !/ , $;6K·D , !磷酸缓冲液（3( b
[B 0）、!$ a !/ , $;6K·D , !蛋氨酸、[ a !/ , $;6K·D , !
氮蓝四唑（)Xc）、!// N;6K·D , !P@c- 和 # a !/ , ^
;6K·D , ! 核黄素。实验中加入蛋白核小球藻细胞中
的酶提取液 /B ! ;D。在荧光灯下光照 #/ ;8N。光照时
反应体系中产生的活性氧自由基使 )Xc还原，形成
蓝色的产物甲潜（TK24d65;=e=N）。>?@作为活性氧自
由基清除剂可抑制此反应。光照后利用紫外可见分光
光度计在 ^/ N;波长处比色测定光吸收值（?@）。测
定时用 /B ! ;D磷酸缓冲液代替酶提取液测得对照组
的 ?@值。一个 >?@活力单位定义为能引起反应初速
度（指不加酶提取液时）半抑制时的酶用量。按下式求
得：
>?@单位 b（对照组 ?@值 ,样品 ?@值）] /C
对照组 ?@值 a样品稀释倍数
!B 过氧化物酶（*?@）的活性测定
*?@测定参照 +L=NU4 f E=
等 % . ’ 改进的愈创木酚法。取藻细胞加入 ;D /B !
;6K·D , !的 c581 ,磷酸缓冲液，超声波破碎，!/ ///
5·;8N , !离心 ! ;8N，上清液为粗酶液。反应体系包
括 #B 0/ ;D /B / ;6K·D , ! 磷酸缓冲液、!B / ;D #C
(#?#，!B / ;D /B / ;6K·D , !和 /B # ;D酶提取液，反
应 ! ;8N 后，于 &[/ N; 下测定反应体系吸光度变
化。酶活性单位定义为每分钟内 !-&[/变化 /B /!为
!个过氧化物酶活力单位。!-&[/N;为反应时间内吸
光度的变化，;为藻类新鲜质量（H）， !为反应时间
（;8N）。
酶比活力 b !-&[/ ] /B /! ! a样品稀释倍数
# 结果与分析
#B ! ()*+ , -../0对小球藻可溶性蛋白含量的影响
结果见图 !和图 #。可见，无论是以丙酮为溶剂还
是以乙酸乙酯为溶剂，在培养基含有 ()*+ , -../0
图 ! 不同浓度的 #$% & ’(()*丙酮液对蛋白核小球藻
蛋白质含量的影响
+,-./0 ! 122034 52 67/,5.8 3593094/74,598 52 #$% & ’(()* ,9
7304590 59 85:.;:0 /095,?587
图 @ 不同浓度的 #$% & ’(()* 乙酸乙酯液对蛋白核小球藻
蛋白质含量的影响
+,-./0 @ 122034 52 67/,5.8 3593094/74,598 52 #$% & ’(()* ,9
04A>: 7304740 59 85:.;:0 /095,?587
图 B 不同浓度的 #$% & ’(()*丙酮液对蛋白核
小球藻 CDE活性的影响
+,-./0 B 122034 52 67/,5.8 3593094/74,598 52 #$% & ’(()* ,9
7304590 59 CDE 734,6,4> 52 %= <>/095,?587
的情况下，蛋白核小球藻细胞蛋白质含量均会发生变
化，低浓度 #$% & ’(()*使蛋白质含量上升，高浓度
#$% & ’(()*引起蛋白质含量降低，并且随着浓度
的加大，蛋白质的含量越来越低。
以丙酮为溶剂时，浓度为 ! F-·G & !的 #$% &
’(()*能刺激小球藻生长，导致蛋白质含量增加，@H
A时达到最大值，此后随时间的延长而降低I 但仍高
于对照组水平；浓度为 B和 ( F-·G & !时，藻细胞的
蛋白质含量先升高，分别在 H* A和 @H A达到最大值，
而后下降到对照组水平之下；当以 @J F-·G & !的高
浓度处理小球藻时可使藻细胞的蛋白质含量迅速减
少，明显低于对照组。从表 !可见，#$% & ’(()*丙
酮液在 (K A 时对藻细胞蛋白质含量的半抑制浓度
（(KA & L%M)）为 !B= BJ F-·G & !。
以乙酸乙酯为溶剂时，小球藻细胞蛋白质含量基
本上表现出与以丙酮为溶剂时相类似的变化趋势，但
在浓度为 !@= M、@M和 M) F-·G & !时蛋白质含量均在
H* A到达最大值，随后迅速下降。其对藻细胞蛋白质
含量的 (K A & L%M)为 HH= J( F-·G & !。
@= @ #$% & ’(()*对小球藻 CDE活性的影响
结果见图 B和图 H。可见，不同浓度的 #$% &
’(()*对小球藻 CDE具有明显的作用，其作用因助
溶剂不同而存在着差异。但总的趋势是，在低浓度时
小球藻 CDE活性有所增加，随着浓度的加大，其活性
逐渐降低；而其对照组在无 #$% & ’(()*作用下培
养 (K A的全过程中 CDE活性相对较高，并保持相对
稳定。说明培养体系中 #$% & ’(()*的存在降低了
小球藻细胞的 CDE 活性，这与前人的研究结果一
致 N !) O !B P。CDE是藻类细胞清除活性氧的关键性酶之
一，其活性降低无疑会造成藻细胞清除自由基的能力
下降。
从表 !看出，#$% & ’(()*丙酮液和乙酸乙酯
液对藻细胞 CDE 活性的 (KA & L%M) 值分别为 H(= @H
F-·G & !和 @*= !M F-·G & !。
@= B #$% & ’(()*对小球藻 $DE活性的影响
结果见图 M和图 K。可见，在 #$% & ’(()*的作
用下，小球藻细胞 $DE活性表现出类似于 CDE的变
化趋势。在以丙酮为溶剂时，浓度 ! F-·G & ! 时对
$DE表现出明显的刺激效应，使之在 @H A达到最大
值，此后迅速下降，基本上处于与对照组相同的水平，
J@ A后 $DE活性开始上升；大于 ( F-·G & !的高浓度
下，藻细胞 $DE活性明显低于对照组，先是缓慢地降
低，到 J@ A后急剧下降。其对 $DE的 (KA & L%M)值为
K= JB F-·G & !。
图 H 不同浓度的 #$% & ’(()* 乙酸乙酯液对蛋白核
小球藻 CDE活性的影响
+,-./0 H 122034 52 67/,5.8 3593094/74,598 52 #$% & ’(()* ,9 04A>:
7304740 59 CDE 734,6,4> 52 %= <>/095,?587
!MK @))H年 @ 月欧晓明等Q新杀虫剂 #$% & ’(()*对蛋白核小球藻生理生化特性的影响
!#第 $% 卷第 ! 期 农 业 环 境 科 学 学 报
表 ! 新杀虫剂 &’() * +,,-.对藻细胞蛋白质含量、/01和 (01活性的抑制作用
23456 ! 789:4:;:<8 <= &’() * +,,-. ;< >?<;6:8 @<8;68;A /01 38B (01 <= )C >D?68<:B
丙酮为溶剂时类似的趋势，但高浓度下 (01活性呈
现出下凹的下降曲线。其对 (01的 ,F 9 * 7)- 值为
G-C $- HI·J * ! K见表 ! L。
图 不同浓度的 &’() * +,,-.丙酮液对蛋白核
小球藻 (01活性的影响
M:IN?6 O==6@; <= P3?:
其活性降低使藻细胞清除活性氧的能力又有所下降，
造成活性氧的大量积累，对小球藻形成伤害。
% 讨论
不少研究业已证实 Q $A % R，在农药毒害的环境中藻
类是通过改变生长和蛋白质合成模式来适应改变了
的环境的。S?N8:3Q!%A !G R发现甲基对硫磷和杀草丹可诱
导灰色念珠藻核酸酶和蛋白酶活性，使核酸和蛋白质
含量下降，后来 Q !G R 又发现马拉硫磷和甲萘威可迅速
降低喜钙念珠藻的核酸和蛋白质含量；唐学玺等 Q !- R
发现低浓度久效磷的胁迫使扁藻蛋白质含量略有上
升，而高浓度时则引起蛋白质含量降低。本文研究结
果也证明了这一点，&’() * +,,-.在低浓度时使蛋
白核小球藻蛋白质含量增加，而在高浓度时导致蛋白
质含量减少。这可能是低浓度的 &’() * +,,-.刺激
小球藻生长、高浓度抑制小球藻生长 Q G R的主要原因之
一，同时也说明了蛋白核小球藻蛋白质含量的高低与
其生长状况是密切相关的。
近年来，/01和 (01作为植物体内清除活性氧、
保护植物细胞免受伤害的 $ 种保护性酶进行了广泛
深入的研究 Q !!A !$ R。结果表明，它们与植物的抗盐性、抗
耐性、脱水耐受力、抗病力和抗除草剂的能力密切相
关。据报道 Q !!A !$ R，植物体在受到轻度的环境胁迫时
/01和 (01的活性会有所升高，以增强植物对活性
氧的清除能力 T 而当受到重度逆境胁迫时 /01 和
(01活性又会急剧下降，造成活性氧的积累和细胞
的伤害。本试验中笔者以蛋白核小球藻为材料也得到
了类似的结果。由此可以推测，/01和 (01活性的降
低必然会造成藻细胞活性氧的积累和伤害。
/01和 (01作为细胞内重要的 $种保护性酶和
内源性活性氧清除剂，0$· * !经 /01歧化（$0$· * !
U $& U#&$0$ U 0$）和 &346? * V6:EE反应（0$· * ! U
&$0$#0&· U 0$）可产生对细胞危害性更严重的自
由基 &$0$和 0&·，而它们的清除均与 /01和 (01
活性有关。在正常情况下，生物体内各种活性氧自由
基的产生与清除处于一种动态的平衡。当 /01 和
(01这种清除体系遭到破坏时导致 0$· * !积累，进
而引起 &$0$ 的积累，就会导致膜脂质过氧化，从而
破坏叶绿体结构，致使叶绿素含量下降，细胞生长受
阻 Q ! R，本文试验结果也证实了这一点，&’() * +,,-.
对 /01和 (01活性的影响表现出明显的负相关性，
且随药剂浓度的增加，/01和 (01活性逐渐下降。当
图 F 不同浓度的 &’() * +,,-.乙酸乙酯液对蛋白核
小球藻 (01活性的影响
M:IN?6 F O==6@; <= P3?:
回归方程
相关系数
7)-
! 值
显著性水平
W # U $% X HI·J * ! &
(?<;6:8 丙酮 W $%C - - U !C ,.$ $ % -C ,,G , !%C %# #,$C ,% -C -$%
乙酸乙酯 W !-C .GF U -C .#G ! % -C ,!% $ GGC #, !-C -G -C -.#
/01 丙酮 W !%C .F# U -C #%% . % -C ,,- # G,C $G $C .F -C -.#
乙酸乙酯 W $.C -#! # U -C ##, ! % -C ..% # $.C ! #C !% -C !!F
(01 丙酮 W %C G!# U $C !F# G % -C .- % FC #% $C F! -C %%
乙酸乙酯 W $GC #-- - U -C F$, % % -C .F - G-C $- $C #G -C %GF
酶活性下降到不足以清除活性氧 !· # $ 时，导致
!· # $积累。此外，在研究中还发现，高浓度处理时可
观察到藻细胞结构的破坏，叶绿素含量下降和藻液变
黄等现象 % & ’，说明藻细胞内活性氧自由基的过量产生
和积累，致使膜系统脂质过氧化而破坏细胞和叶绿体
等细胞器膜结构可能是 ()*+ # ,--./ 对蛋白核小
球藻造成毒害的主要原因之一。
基于许多农药均不易溶于水，在实验中常采用有
机溶剂作为助溶剂来配制。有机溶剂与农药的联合毒
性主要表现出增效、相加和拮抗效应等方式 % ’。欧晓
明等 % & ’ 发现蛋白核小球藻对不同溶剂中的农药的耐
药性是不同的，其中以乙酸乙酯为溶剂时的耐药性较
强，藻类恢复快，而以丙酮为溶剂时则表现出持续的
毒性。本试验结果有力地支持了这一结论。
& 小结
在低浓度的 ()*+ # ,--./存在下，蛋白核小球
藻可溶性蛋白质含量表现出应激性升高，但超过一定
的浓度限度时其蛋白质含量受到抑制，且随浓度的加
大，藻细胞蛋白质含量逐渐降低，说明藻细胞蛋白质
含量与其生长状态是密切相关的。
在 ()*+ # ,--./作用下，蛋白核小球藻细胞内
种清除活性氧的关键酶超氧化物歧化酶（0!1）和过
氧化物酶（*!1）均有明显的变化，其变化趋势基本上
与蛋白质含量类似。在低浓度作用下二种酶活性均有
增加，而在高浓度下明显受到抑制，活性逐渐下降，表
明 0!1和 *!1活性的下降是 ()*+ # ,--./ 对蛋白
核小球藻的毒害机理之一。
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