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第 38 卷第 9 期
2014 年 9 月
水 产 学 报
JOUＲNAL OF FISHEＲIES OF CHINA
Vol． 38，No． 9
Sep．，2014
文章编号:1000 － 0615(2014)09 － 1538 － 10 DOI:10． 3724 /SP． J． 1231． 2014． 49204
收稿日期:2014-03-24 修回日期:2014-04-21
资助项目:国家海洋局专项(SHME2011SW02) ;上海高校知识服务平台上海海洋大学水产动物遗传育种中心(ZF1206)
通信作者:华雪铭，E-mail:xmhua@ shou． edu． cn
小球藻藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾
生长性能和氮磷排放的影响
何亚丁， 华雪铭* ， 孔 纯， 吴 钊， 陈晓明， 朱伟星， 焦建刚， 周志刚
(上海海洋大学农业部水产种质资源与利用重点开放实验室，上海 201306)
摘要:为探究小球藻藻渣替代凡纳滨对虾饲料中的豆粕对其生长性能及氮磷排放的影响，实
验设计 6 种等氮等能饲料:使用 6%、11%、16%、21%(A1、A2、A3、A4 组)的藻渣分别替代饲
料中 5． 5%、10． 0%、14． 5%、19． 0%的豆粕，使用 8%的藻渣替代饲料中 5． 1%的鱼粉(B 组)
和不使用藻渣的对照组。用上述 6 种饲料饲喂初始体质量为(5． 02 ± 0． 73)g 的凡纳滨对虾
45 d。结果发现，存活率 A3 组显著低于对照组;增重率和特定生长率 A2 组和 A4 组与对照组
差异不显著，其他各组显著低于对照组;饲料系数 A3 组显著高于对照组，其他各组无显著性
差异;蛋白质效率 A3 组最低，B 组其次，其他四组无显著性差异。肌肉鲜样中蛋白质含量组
间无显著性差异;对照组总磷含量最低，A4 组最高。肌肉总氨基酸和总必需氨基酸呈现先上
升后下降的趋势，A2 组含量最高;总非必需氨基酸 A1、A2 和 A4 组显著高于对照组，其他组
与对照组无显著性差异。肠道中，除 A1 组外，其他各组蛋白酶活力显著低于对照组;脂肪酶
A2 组显著高于对照组;淀粉酶 A4 组显著低于对照组。肝胰脏中，蛋白酶活力 A1 组最低，其
他组与对照组差异不显著;5 个实验组脂肪酶活力均显著高于对照组，且 A3 组最高;淀粉酶除
A3 组外，其他各组显著低于对照组。耗氧率各组间差异不显著;排氨率呈先上升后下降的趋
势，A3 组最高。各替代组排放率均不高于对照组;氮排放率 A3 最高，其他组均不高于对照
组。研究表明，小球藻藻渣可以部分替代凡纳滨对虾饲料中的豆粕，当其用量为 11%时，可使
豆粕的用量从 19． 0%降至 10． 0%而不影响凡纳滨对虾的生长和氮排放，并降低磷排放。
关键词:凡纳滨对虾;藻渣;豆粕;鱼粉;替代
中图分类号:S 963 文献标志码:A
凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei) ，俗称南
美白对虾，属节肢动物门(Arthropoda) ，甲壳纲
(Crustacea) ，十 足 目 (Decapoda) ，对 虾 科
(Penaeidae) ，对虾属(Penaeus) ，是广温、广盐性
热带虾类。自然状态下栖息于水底，入暮后活动
频繁;对环境适应能力较强，高温的忍受极限可达
43． 5 ℃［1］。该虾肉质鲜美、单位产量高，是我国
目前最主要的养殖对象之一。研究表明，凡纳滨
对虾对蛋白质有较高的需求量，其成虾饲料最适
蛋白水平为 35% ～ 40%，幼虾饲料的蛋白需求比
成虾更高，约 42． 37% ～44． 12%［2 － 5］。
使用优质鱼粉是满足凡纳滨对虾高蛋白需求
的主要方法。据报道，全球渔获量的35%被用来作
为生产鱼粉［6］，按照目前的速度消耗，鱼粉资源将
无法继续满足日益增长的水产养殖需求。因此，一
些研究者已经致力于用其他蛋白源替代鱼粉的研
究［7 － 9］，其中应用最多的属豆粕，它具有消化吸收
率高、资源丰富等特点。但近年来，由于大豆价格
继续大幅上涨，豆粕价格也不断提升，同时，豆粕也
存在多种影响水产动物生长和代谢的抗营养因
子［10］，因此，寻找新的廉价蛋白源替代豆粕将成为
必然趋势。
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9 期 何亚丁，等:小球藻藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾生长性能和氮磷排放的影响
微藻是全球最大的再生能源之一，其中小球
藻(Chlorella sp．)、葡萄藻(Botryococcus)、三角
褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)、杜氏盐藻
(Dunaliella primolecta)因含油量高、易于培养、单
位面积产量大等特点，被选为制作生物柴油的重
要品种［11］。同时，小球藻因本身富含多种氨基酸
等营养成分，也被用作优质的食品保健品和饲料
蛋白源。生产上提取生物柴油后的小球藻被称作
小球藻副产品或小球藻藻渣。经前期研究发现，
这些藻渣依然保留着小球藻原有的各种氨基酸
(如色氨酸和呈味氨基酸等)、维生素、矿物质和
多种生长因子等［11］，仍具备优良饲料原料的特
点。因此，本实验探讨小球藻藻渣在凡纳滨对虾
饲料中替代豆粕对其生长性能和氮磷排泄等营养
生理反应的影响，并比较藻渣替代豆粕和鱼粉的
效果差异，为增加小球藻产品附加值、开发饲料原
料和降低饲料成本提供参考。
1 材料与方法
1． 1 实验设计与饲料
所用藻渣为小球藻粉(购自中国台湾)提取
生物柴油后的副产品，其概略养分分别为干物质
92． 86%、粗蛋白 49． 22%、粗脂肪 7． 37%、粗纤维
5． 86%、无氮浸出物 13． 37%、钙 0． 4% 和总磷
1． 4%。对比其营养组成，发现藻渣的成分与豆粕
接近，故本实验设计6组等氮等能的饲料(表1) :
表 1 实验饲料组成及营养水平(风干基础)
Tab． 1 Composition and nutrient levels of basal diets(air dry basis) %
原料
ingredients
饲料 diets
对照组 control A1 A2 A3 A4 B
鱼粉 fish meal 29． 7 29． 7 29． 7 29． 7 29． 7 24． 6
肉骨粉 meat and bone meal 3． 0 3． 0 3． 0 3． 0 3． 0 3． 0
大豆粕 soybean meal 19． 0 13． 5 9． 0 4． 5 0． 0 19． 0
花生粕 peanut meal 10． 0 10． 0 10． 0 10． 0 10． 0 10． 0
干啤酒酵母 beer yeast 5． 0 5． 0 5． 0 5． 0 5． 0 5． 0
面粉 wheat flour 24． 5 24． 0 23． 5 23． 0 22． 5 21． 6
乌贼粉 squid meal 2． 0 2． 0 2． 0 2． 0 2． 0 2． 0
虾壳粉 shrimp shell meal 2． 0 2． 0 2． 0 2． 0 2． 0 2． 0
鱼油 fish oil 2． 2 2． 2 2． 2 2． 2 2． 2 2． 2
磷脂油 phospholipids oil 1． 4 1． 4 1． 4 1． 4 1． 4 1． 4
磷酸氢钙 CaHPO4 0． 2 0． 2 0． 2 0． 2 0． 2 0． 2
复合多维1 compound vitamins 0． 2 0． 2 0． 2 0． 2 0． 2 0． 2
复合多矿2 compound minerals 0． 8 0． 8 0． 8 0． 8 0． 8 0． 8
小球藻藻渣3 C． vulgaris Co-products 0． 0 6． 0 11． 0 16． 0 21． 0 8． 0
营养水平 nutrient levels
粗蛋白 crude protein 42． 49 42． 46 42． 46 42． 47 42． 47 42． 46
粗脂肪 crude fat 6． 30 6． 62 6． 89 7． 16 7． 43 6． 57
钙 Ca 1． 84 1． 84 1． 84 1． 85 1． 85 1． 66
磷 P 1． 47 1． 52 1． 56 1． 59 1． 63 1． 42
赖氨酸 Lys 2． 47 2． 46 2． 46 2． 46 2． 46 2． 42
蛋氨酸 Met 0． 71 0． 74 0． 76 0． 77 0． 79 0． 71
粗纤维 crude fiber 2． 65 2． 79 2． 91 3． 02 3． 14 3． 01
总能 gross energy /(MJ /kg) 17． 72 17． 66 17． 61 17． 56 17． 52 17． 64
粗灰分 crude ash 7． 12 7． 70 8． 18 8． 66 9． 15 7． 59
无氮浸出物 nitrogen-free extract 27． 58 26． 39 25． 38 24． 35 23． 33 26． 15
钾 K 0． 89 0． 94 0． 99 1． 04 1． 09 1． 07
注:1．复合多维，2．复合多矿:均来自于上海市农好饲料有限公司。3．藻渣:为小球藻粉(购自中国台湾)提取生物柴油后的副产品。每
10 g 小球藻粉中加入 0． 7 g KOH和 30 mL 甲醇，经过超声波辅助提取，静置、过滤、萃取和蒸馏得到生物柴油，剩余成分即为藻渣
Notes:1，2． Compound vitamins and compound minerals were obtained from Nonghao Ltd． 3． Co-products:It was the remnant of Chlorella(from
Taiwan China)after extracted biodiesel． The steps are as follows:firstly，10 g C． vulgaris was added to reaction bulb with 0． 7 g KOH and 30 mL
methanol;then，it was processed by ultrasonic wave catalysis;finally，biodiesel and co-products samples were detached through standing culture，
filtration and extractive distillation
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水 产 学 报 38 卷
用 6%、11%、16%、21%的藻渣分别替代饲料中
5． 5%、10． 0%、14． 5%、19． 0%的豆粕(简称 A1
组、A2 组、A3 组、A4 组) ，用 8%的藻渣替代饲料
中5． 1%的鱼粉(简称 B 组) ，以不含有藻渣的饲
料为对照组。用上述 6 种饲料分别饲喂 6 组凡纳
滨对虾，每组 4 个重复，每个重复 60 尾。饲料原
料按照配方设计制成粒径为 1． 5 mm 的颗粒料，
晾干备用。
1． 2 实验动物与饲养管理
实验在上海市惠南镇上海海洋大学滨海实
验基地养殖池内进行，共设 24 个养殖单元
(2 m × 1 m × 1 m) ，消毒后直接使用。实验所
用凡纳滨对虾初始体质量为(5． 02 ± 0． 73)g。
用对照组饲料暂养一周，待适应养殖环境后，开
始正式实验。实验期间，每天投喂 3 次(06:00、
18:00、23:00) ，直接投撒至网箱中，投喂量为体
质量的 3% ～ 5%，随着虾体质量及摄食状况加以
调整，且无天然饵料补充。实验期间用水为过
滤池塘水，保持养殖的网箱水深在 60 ～ 70 cm，
温度为 27 ～ 35 ℃;24 h 连续充气，氨氮(NH +4 -
N)＜ 0． 3 mg /L，溶解氧(DO)＞ 5 mg /L。实验
期为 45 d。
1． 3 样品采集
实验期结束后，用一次性注射器从虾头胸部
背面后端的围心窦内取血淋巴，4 ℃静置 6 h 后，
4000 r /min、4 ℃离心 10 min，取血清;无菌条件下
取肝胰脏、肌肉和肠道(经生理盐水冲洗，去除内
容物) ，－ 20 ℃保存待测。
1． 4 指标测定
生长性能测定 实验期结束后捞出网箱中
虾，计数称重，并计算成活率、增重率及特定生长
率。计算方法如下:
成活率(survival rate，SＲ，%)= 100 × Nt /N0;
增重率(weight gain rate，WGＲ，%)= 100 ×
(Wt －W0)/W0;
特定生长率(specific growth rate，SGＲ，% /d)=
100 ×(LnWt －LnW0)/ t;
摄食率(feeding rate，FＲ，%)= 100 ×总投饵
量 /［t ×(Wt +W0)/2］;
饲料系数(feed coefficient ratio，FCＲ)=总投
饵量 /(终末总重 －初始总重 +死亡总重)
蛋 白 质 效 率 (protein efficiency ratio，
PEＲ，%)= 100 ×(终末总重 －初始总重)/(总投
饵量 ×饲料蛋白质含量)。
式中，Nt(尾)和 N0(尾)分别为实验末期和初期
虾的存活数;Wt(g)、W0(g)分别为实验末期和初
期的平均体质量;t(d)为实验周期。
肌肉组成 肌肉制成风干样，在(105 ±
2)℃条件下烘至恒重，按 GB 6435 － 86 方法测
量水分含量;粗蛋白按 GB /T 6432 － 94 方法用
凯氏定氮仪测定;饲料粗脂肪采用氯仿甲醇法
测定［12］;粗灰分按 GB /T 6438 － 92 方法测定;
钙和磷分别用 GB /T 6436 － 92 高锰酸钾法测定
和 GB /T 6437 － 92 分光光度法测定;肌肉氨基
酸经盐酸水解后采用氨基酸分析仪(Model
S7130，Syknm)测定其含量(GB /T 18246 －
2000)。
蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活力 肝胰脏和
肠道内蛋白酶活力采用福林酚法［13］。酶活力定
义:每毫克蛋白在 40 ℃下每分钟水解酪蛋白产生
1 μg 酪氨酸，定义为 1 个蛋白酶活力(U /mg
prot)。淀粉酶的活性采用碘 －淀粉比色法测定，
酶活力定义:每毫克蛋白在 37 ℃与底物作用 30
min，水解 10 mg 淀粉定义为 1 个淀粉酶活力单位
(U /mg prot)。脂肪酶使用南京建成生物工程研
究所提供的试剂盒，酶活力定义:37 ℃条件下，每
毫克蛋白在本反应体系中与底物反应 1 分钟，每
消耗 1 μmol 底物为一个酶活力单位(U /mg
prot)。采用全自动生化分析仪测定所有样品中
酶蛋白含量。
耗氧率和排氨率 养殖实验结束后从每个
实验组中随机捞取 15 尾虾，平均放入 3 个 5 000
mL 注满水的三角烧瓶中，实验采用饥饿状态下
虾类活动空间受到限制条件下测得的耗氧率和排
氨率作为基础代谢基准，并以不放入凡纳滨对虾
的满水三角烧瓶作为空白组。实验过程中，瓶口
均用保鲜膜封严，温度保持在 27 ℃左右，持续进
行 2 h。实验结束后分别用溶氧仪、纳氏试剂比色
法测定水体中的溶解氧含量和氨氮含量(HJ 535 －
2009) ，用电子天平称量虾体湿重 (精确至
0． 001 g) ，并计算耗氧率［mg /(g·h) ］和排氨率
［mg /(g·h) ］［14 － 15］。
耗氧率计算公式:
耗氧率 =
(C0 － C1)× V
W × T
式中，C0 为实验结束时空白组水中的溶解氧浓度
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(mg /L) ;C1 为实验结束时实验组水样中溶解氧
浓度(mg /L) ;V 为水样的体积(L) ;W 为实验对
虾的体质量(g) ;T为实验持续的时间(h)。
排氨率计算公式:
排氨率 =
(N1 － N0)× V
W × T
式中，N0 为实验结束时空白组水样中氨氮的浓度
(mg /L) ;N1 为实验结束时实验组水样中氨氮的
浓度(mg /L) ;V 为水样的体积(L) :W 为实验对
虾的体质量(g) ;T为实验持续的时间(h)。
饲料环境安全评价 氮排放率(NＲL)和
磷排放率(PLＲ)根据 GBT 23309 － 2009 测定。
NLＲ = 100 ×［1 －(FN － IN)/(FI* DN) ］
PLＲ = 100 ×［1 －(FP － IP)/(FI* DP) ］
式中，FI(g)为总摄食量;FN(g)为终末虾体含氮
的质量;IN(g)为初始虾体含氮的质量;DN(%)为
饲料中氮的含量;FP(g)为终末虾体含磷的质量;
IP(g)为初始虾体含磷的质量;DP(%)为饲料中
磷的含量。
1． 5 数据处理
实验数据以平均数 ±标准差(mean ± SD)形
式表示。利用 SPSS 17． 0 软件对数据进行单因素
方差分析(One-Way ANOVA，LSD) ，差异显著时
再进行 Duncan 多重比较，P ＜ 0． 05 表示差异
显著。
2 结果
2． 1 藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾生长性能的
影响
与对照组相比，A3 组存活率最低，为 38． 34%
(P ＜ 0． 05) ，其他各组间无显著性差异(P ＞
0． 05)。增重率和特定生长率 A2 组和 A4 组与对
照组差异不显著(P ＞ 0． 05) ，其他各组显著低于
对照组(P ＜ 0． 05) (表 2)。摄食率各组间无显著
性差异(P ＞ 0． 05) ;饲料系数 A3 组显著高于对照
组，其他各组间无显著性差异;蛋白质效率 A3 组
显著低于对照组，其他组与对照组差异不显著
(P ＞ 0． 05)。
表 2 凡纳滨对虾的生长性能
Tab． 2 Growth performance of L． vannamei
组别
group
存活率 /%
SＲ
增重率 /%
WGＲ
特定生长率 /%
SGＲ
摄食率 /%
FＲ
饲料系数
FCＲ
蛋白质效率 /%
PEＲ
对照组 70． 00 ± 14． 14b 81． 03 ± 0． 38b 1． 49 ± 0． 01b 3． 97 ± 0． 17 2． 06 ± 0． 04a 1． 24 ± 0． 09bc
A1 68． 34 ± 16． 50b 34． 46 ± 16． 84a 0． 73 ± 0． 31a 3． 94 ± 0． 20 2． 07 ± 0． 12a 1． 33 ± 0． 02c
A2 65． 84 ± 1． 18b 84． 27 ± 0． 50b 1． 53 ± 0． 01b 3． 93 ± 0． 14 1． 90 ± 0． 05a 1． 32 ± 0． 00c
A3 38． 34 ± 4． 72a 30． 73 ± 11． 39a 0． 67 ± 0． 22a 3． 82 ± 0． 35 2． 45 ± 0． 08b 1． 05 ± 0． 11a
A4 64． 17 ± 3． 54b 85． 63 ± 1． 61b 1． 55 ± 0． 02b 3． 58 ± 0． 32 1． 89 ± 0． 10a 1． 26 ± 0． 04bc
B 52． 78 ± 9． 18ab 40． 21 ± 12． 57a 0． 84 ± 0． 23a 3． 52 ± 0． 26 2． 12 ± 0． 24a 1． 12 ± 0． 07ab
注:同列数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05) ，不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05) ，下表同
Notes:In the same column，values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference(P ＞ 0． 05) ，while different letter
superscripts mean significant difference(P ＜ 0． 05) ，same as below
2． 2 藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾肌肉组成的
影响
虾肌肉鲜样中的蛋白质含量各组间无显著性
差异(P ＞0． 05) ;与肌肉脂肪含量相比，A4 组最高
(P ＜ 0． 05) ，其他组与对照组无显著性差异(P ＞
0． 05) ;对照组中肌肉灰分含量最低，A4 组最高;钙
含量各组间无显著性差异(P ＞ 0． 05) ;总磷以对照
组中的含量最低，A4组最高(P ＜0． 05) (表 3)。
6 组虾肌肉中均检测出 10 种必需氨基酸。
总氨基酸和总必需氨基酸呈现先上升后下降的趋
势，A2 组含量最高;总非必需氨基酸 A1、A2 和
A4 组显著高于对照组(P ＜ 0． 05) ，其他组与对照
组无显著性差异(P ＞ 0． 05)。A3 组肌肉各氨基
酸含量较其他组低(P ＜ 0． 05) (表 4)。必需氨基
酸中缬氨酸(Val)、苯丙氨酸(Phe)、赖氨酸
(Lys)和精氨酸(Arg)的含量 A2 组最高，对照组
和 A3 组最低(P ＜ 0． 05) ;蛋氨酸(Met)含量 A3
组最低(P ＜ 0． 05) ，其他组间无显著性差异(P ＞
0． 05)。非必需氨基酸中天冬氨酸(Asp)、丝氨酸
(Ser)、谷氨酸(Glu)、半胱氨酸(Cys)和酪氨酸
(Tyr)的含量均是 A2 组最高，A3 组最低(P ＜
0． 05) ;丙氨酸(Ala)的变化趋势与缬氨酸一致;
脯氨酸(Pro)含量 A1 与 A2 组最高，A3 组最低
(P ＜ 0． 05)。
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表 3 凡纳滨对虾肌肉组成(鲜样%)
Tab． 3 Muscle composition of L． vannamei %
组别
group
水分
moisture
蛋白
protein
脂肪
crude fat
灰分
crude ash
钙
calcium
总磷
phosphorus
对照组 control 75． 77 ± 0． 76 21． 21 ± 0． 43 1． 15 ± 0． 02ab 1． 24 ± 0． 02a 0． 34 ± 0． 01 0． 43 ± 0． 00a
A1 73． 37 ± 3． 62 21． 32 ± 0． 36 1． 17 ± 0． 01ab 1． 32 ± 0． 01b 0． 33 ± 0． 01 0． 51 ± 0． 01b
A2 73． 74 ± 2． 33 21． 41 ± 0． 06 1． 23 ± 0． 00ab 1． 31 ± 0． 00b 0． 31 ± 0． 02 0． 49 ± 0． 02bc
A3 72． 74 ± 6． 78 20． 81 ± 0． 56 1． 33 ± 0． 19b 1． 31 ± 0． 02b 0． 33 ± 0． 13 0． 53 ± 0． 01c
A4 71． 31 ± 4． 01 21． 54 ± 0． 52 1． 55 ± 0． 05c 1． 49 ± 0． 04c 0． 33 ± 0． 00 0． 65 ± 0． 01d
B 75． 34 ± 1． 62 21． 48 ± 0． 61 1． 07 ± 0． 06a 1． 32 ± 0． 00b 0． 38 ± 0． 08 0． 53 ± 0． 02c
表 4 肌肉氨基酸组成(干物质%)
Tab． 4 Amino acid composition of L． vannamei in muscles %
氨基酸
amino acid
对照组
control
A1 A2 A3 A4 B
必需氨基酸 EAA
缬氨酸 Val 0． 44 ± 0． 10a 0． 59 ± 0． 01bc 0． 75 ± 0． 11d 0． 44 ± 0． 08a 0． 65 ± 0． 15c 0． 55 ± 0． 09b
蛋氨酸 Met 0． 27 ± 0． 06b 0． 34 ± 0． 16b 0． 34 ± 0． 03b 0． 13 ± 0． 10a 0． 33 ± 0． 13b 0． 36 ± 0． 06b
异亮氨酸 Ile 0． 35 ± 0． 08a 0． 50 ± 0． 04cd 0． 64 ± 0． 09e 0． 38 ± 0． 07ab 0． 57 ± 0． 14de 0． 45 ± 0． 06bc
亮氨酸 Leu 1． 25 ± 0． 31a 1． 56 ± 0． 05b 1． 91 ± 0． 22c 1． 16 ± 0． 15a 1． 67 ± 0． 37b 1． 51 ± 0． 14b
苏氨酸 Thr 0． 67 ± 0． 17a 0． 87 ± 0． 01b 1． 06 ± 0． 11c 0． 63 ± 0． 09a 0． 93 ± 0． 21b 0． 81 ± 0． 06b
苯丙氨酸 Phe 0． 86 ± 0． 22ab 0． 99 ± 0． 04bc 1． 18 ± 0． 09d 0． 73 ± 0． 09a 1． 02 ± 0． 23c 0． 97 ± 0． 04bc
赖氨酸 Lys 1． 44 ± 0． 36a 1． 78 ± 0． 08b 2． 18 ± 0． 23c 1． 33 ± 0． 17a 1． 87 ± 0． 38b 1． 70 ± 0． 15b
组氨酸 His 0． 42 ± 0． 09ab 0． 51 ± 0． 01c 0． 61 ± 0． 07d 0． 38 ± 0． 06a 0． 53 ± 0． 10c 0． 47 ± 0． 04bc
精氨酸 Arg 1． 66 ± 0． 47a 2． 08 ± 0． 13b 2． 45 ± 0． 29c 1． 66 ± 0． 12a 2． 27 ± 0． 45bc 2． 09 ± 0． 15b
∑EAA* 7． 34 ± 0． 92a 9． 20 ± 0． 21b 11． 11 ± 0． 61c 6． 82 ± 0． 46a 9． 82 ± 1． 08bc 8． 88 ± 0． 40b
非必需氨基酸 NEAA
天冬氨酸 Asp 2． 14 ± 0． 58ab 2． 50 ± 0． 10bc 2． 99 ± 0． 25d 1． 86 ± 0． 22a 2． 60 ± 0． 52c 2． 43 ± 0． 22bc
丝氨酸 Ser 0． 79 ± 0． 20ab 0． 94 ± 0． 03c 1． 12 ± 0． 10d 0． 70 ± 0． 08a 0． 99 ± 0． 23c 0． 92 ± 0． 07bc
谷氨酸 Glu 3． 03 ± 0． 76ab 3． 56 ± 0． 15c 4． 25 ± 0． 36d 2． 62 ± 0． 32a 3． 71 ± 0． 75c 3． 33 ± 0． 37bc
甘氨酸 Gly 1． 43 ± 0． 36a 1． 64 ± 0． 13ab 2． 04 ± 0． 26c 1． 55 ± 0． 15a 2． 04 ± 0． 27c 1． 83 ± 0． 18bc
丙氨酸 Ala 1． 30 ± 0． 30a 1． 53 ± 0． 11b 1． 84 ± 0． 19c 1． 13 ± 0． 13a 1． 57 ± 0． 26b 1． 56 ± 0． 05b
半胱氨酸 Cys 0． 29 ± 0． 07b 0． 33 ± 0． 01c 0． 43 ± 0． 04d 0． 24 ± 0． 03a 0． 36 ± 0． 01c 0． 34 ± 0． 02c
酪氨酸 Tyr 0． 59 ± 0． 13b 0． 69 ± 0． 02c 0． 82 ± 0． 07d 0． 50 ± 0． 07a 0． 72 ± 0． 15c 0． 67 ± 0． 03bc
脯氨酸 Pro 1． 19 ± 0． 34b 1． 51 ± 0． 07c 1． 68 ± 0． 25c 0． 76 ± 0． 28a 1． 14 ± 0． 60b 1． 21 ± 0． 07b
∑NEAA* 10． 73 ± 1． 37ab 12． 68 ± 0． 25c 15． 16 ± 0． 51d 9． 33 ± 0． 49a 13． 11 ± 1． 39c 12． 28 ± 0． 43bc
∑AA* 18． 07 ± 2． 29a 21． 89 ± 0． 46b 26． 26 ± 1． 11c 16． 15 ± 0． 96a 22． 94 ± 2． 48b 21． 16 ± 0． 82b
注:∑EAA:总必需氨基酸(total essential amino acids) ;∑NEAA:总非必需氨基酸(total nonessential amino acids) ;∑AA:总氨基酸(total
amino acids) ;同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P ＞ 0． 05) ，不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)
Notes:In the same row，values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference(P ＞ 0． 05) ，while different letter
superscripts mean significant difference(P ＜ 0． 05)
2． 3 藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾肠道和肝胰脏
酶活力的影响
肠道蛋白酶活力除 A1组与对照组无显著性差
异外，其他各组均显著低于对照组(P ＜0． 05);肠道
脂肪酶 A2组显著高于对照组(P ＜0． 05)，其他各组
与对照组差异不显著(P ＞0． 05);肠道淀粉酶对照组
显著高于 A4(P ＜0． 05)，其他各组与对照组无显著
性差异(P ＞0． 05)。肝胰脏蛋白酶活力 A1组最低，
其他组与对照组差异不显著(P ＞0． 05);5个实验组
肝胰脏脂肪酶活力均显著高于对照组，A3 组最高
(P ＜0． 05);对照组肝胰脏淀粉酶与 A3组无显著性
差异(P ＞0． 05)，显著高于其他各组(P ＜0． 05)。
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9 期 何亚丁，等:小球藻藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾生长性能和氮磷排放的影响
表 5 肠道与肝胰脏中蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活力
Tab． 5 Protease activity，lipase activity and amylase activity in intestine and hepatopancreas U /(mg prot)
组别
group
肠道 intestine
蛋白酶
protease
脂肪酶
lipase
淀粉酶
amylase
肝胰脏 hepatopancreas
蛋白酶
protease
脂肪酶
lipase
淀粉酶
amylase
对照组 34． 51 ± 4． 33c 0． 33 ± 0． 02ab 2． 37 ± 0． 01b 0． 11 ± 0． 00bc 0． 13 ± 0． 03a 1． 31 ± 0． 41b
A1 35． 78 ± 5． 20c 0． 33 ± 0． 02ab 1． 85 ± 0． 02ab 0． 09 ± 0． 01a 0． 21 ± 0． 05b 0． 62 ± 0． 01a
A2 13． 91 ± 4． 01a 0． 50 ± 0． 06c 2． 09 ± 0． 56ab 0． 11 ± 0． 02ab 0． 23 ± 0． 03b 0． 77 ± 0． 02a
A3 24． 15 ± 5． 22b 0． 31 ± 0． 03ab 1． 69 ± 0． 09ab 0． 10 ± 0． 01ab 0． 28 ± 0． 01c 1． 03 ± 0． 04ab
A4 12． 16 ± 0． 26a 0． 41 ± 0． 02bc 1． 57 ± 0． 20a 0． 09 ± 0． 01ab 0． 21 ± 0． 08b 0． 65 ± 0． 00a
B 19． 65 ± 0． 89ab 0． 28 ± 0． 06a 1． 65 ± 0． 42ab 0． 12 ± 0． 01c 0． 22 ± 0． 01b 0． 68 ± 0． 01a
2． 4 藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾耗氧率、排氨
率、氮排放率和磷排放率的影响
藻渣替代饲料蛋白源对凡纳滨对虾的耗氧率
影响不显著(P ＞ 0． 05) ;排氨率呈先上升后下降
的趋势，A3 组最高(表 6)。A3 组氮排放率显著
高于对照组，A2 和 A4 组显著低于对照组(P ＜
0． 05) ，其他组与对照组无显著性差异(P ＞
0． 05) ;磷排放率，A2 和 A4 组显著低于对照组
(P ＜ 0． 05) ，其他组与对照组无显著性差异(P ＞
0． 05)。
表 6 藻渣替代饲料蛋白源对凡纳滨对虾的耗氧率、排氨率和氮磷排放的影响
Tab． 6 Effect of replacing soybean or fish meal by co-product on respiration，nitrogen excretion，
nitrogen loading rate and phosphorus loading rate of L． vannamei
组别
group
耗氧率 /［mg /(g·h) ］
respiration
排氨率 /［mg /(g·h) ］
excretion
氮排放率 /%
NLＲ
磷排放率 /%
PLＲ
对照组 control 0． 21 ± 0． 01 0． 033 ± 0． 003a 82． 34 ± 1． 14b 50． 84 ± 3． 89cd
A1 0． 22 ± 0． 02 0． 060 ± 0． 006c 82． 42 ± 0． 27b 53． 84 ± 0． 73d
A2 0． 22 ± 0． 02 0． 054 ± 0． 000bc 76． 53 ± 0． 78a 40． 31 ± 4． 20ab
A3 0． 21 ± 0． 02 0． 077 ± 0． 001d 89． 22 ± 1． 45c 44． 46 ± 3． 96bc
A4 0． 22 ± 0． 01 0． 048 ± 0． 000b 78． 50 ± 1． 65a 34． 30 ± 0． 17a
B 0． 23 ± 0． 03 0． 051 ± 0． 002b 84． 80 ± 0． 30b 53． 75 ± 0． 93d
3 讨论
3． 1 藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾生长性能的影响
本实验使用小球藻去脂副产品 －藻渣替代凡
纳滨对虾饲料原料中的豆粕或鱼粉，在等氮等能
条件下，存活率除 A3 组较低外，其他组均无显著
性差异。养殖过程中观察到 A3 组水中生长了某
些苔藓，可能是因为该组饲料氮排放较多，导致苔
藓生长，并由此影响到虾的存活。总体而言，适宜
含量的藻渣替代凡纳滨对虾饲料的豆粕不影响虾
的存活和增重，但增重效果不明显，可能与整个养
殖周期中阴雨天和高温天居多有关。蛋白质效率
以 A1 和 A2 组最高，说明用适量的藻渣替代豆
粕，虾对饲料中植物蛋白源的转化能力并没有降
低。替代鱼粉组与对照组在蛋白质效率上虽无显
著性差异，但微小的变化已造成虾的生长和存活
率不同程度的下降，可能源于替代引起的赖氨酸
(Lys)和半胱氨酸(Cys)等氨基酸含量的降
低［16 － 17］对实验虾造成的负面影响。部分替代鱼
粉的效果不如豆粕理想，在生长、存活和蛋白质效
率等方面都有较为充分的体现。
3． 2 藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾肌肉品质的影响
虾的营养品质主要取决于肌肉蛋白和脂肪的
含量。通常水分含量高，蛋白质和脂肪比例降低，
肌肉品质下降［18］。而虾体蛋白主要由饲料中的蛋
白经消化转变为肽和氨基酸等小分子被吸收后转
化而来。因此饲料蛋白源的品质与消化吸收率是
影响肌肉品质的主要因素。本实验结果显示，随着
藻渣的替代量增加和鱼粉部分被替代，虾肌肉的水
分、蛋白质和钙含量与对照组相比无显著变化;脂
肪、总磷和灰分有上升趋势，总体平稳。说明凡纳
滨对虾常规营养成分没有受到藻渣的显著影响。
本实验中，除 A3 组外，其余各组虾 10 种必
需氨基酸含量均高于之前学者的研究结果［19］，且
替代组的总氨基酸、必需氨基酸和非必需氨基酸
含量均高于对照组。各组虾肌肉的赖氨酸含量也
都较高，约 1． 70%;此外，亮氨酸、苏氨酸、苯丙氨
酸和精氨酸等必需氨基酸都较丰富。由此说明，
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水 产 学 报 38 卷
藻渣替代饲料中的豆粕或鱼粉后，并不会降低虾
肌肉的氨基酸含量。
研究发现，天门冬氨酸、甘氨酸、谷氨酸和丙
氨酸能够影响人类对食物味道的辨别，被称为呈
味氨基酸或鲜味氨基酸。藻渣替代豆粕或鱼粉
后，除 A3 组外，这几种氨基酸都有增加的趋势。
原因可能为与鱼粉或豆粕相比，小球藻中这几种
呈味氨基酸含量更高［20 － 21］。提取油脂后各氨基
酸并没有受到较大的破坏，仍保留较高的含量。
3． 3 藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾消化酶活性的
影响
消化酶活性变化可以体现虾不同营养状况下的
生理反应［2］。研究发现花生粕替代鱼粉超过 20%后
会造成凡纳滨对虾肝胰脏蛋白酶和脂肪酶的活力显
著下降［22］;曹俊明等［23］用蝇蛆粉作为蛋白源替代鱼
粉，并没有显著提高消化酶酶活。本实验中藻渣替
代少量的豆粕不影响肠道蛋白酶的分泌能力，超过
一定量则会降低这种能力。有研究表明，虾的蛋白
酶在偏酸性条件下活性较高［24］，经过 KOH处理的
藻渣饲料进入肠道时，可能因为钾离子和酸碱度的
变化引起蛋白酶分泌的变化。随着饲料中藻渣替代
豆粕比例增加，脂肪含量逐渐升高，肝胰脏脂肪代谢
增强，脂肪酶的活力也随之增强。刘立鹤等［25］研究
认为，在一定范围内，随着饲料中淀粉含量的升高，
甲壳动物淀粉酶活性升高。多数学者认为对虾饲料
中淀粉适宜含量为20%～26%。因此本实验中，随着
饲料中无氮浸出物含量的降低，肝胰脏和肠道中淀
粉酶活力也呈现下降的趋势。
3． 4 藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾耗氧率和排氨
率的影响
呼吸和排泄是呈现机体新陈代谢强度的两种最
基本最重要的方式，在水产动物中常用耗氧率和排
氨率衡量呼吸和排泄强度［26］。研究发现，温度［27］、
盐度［14，28］和摄食［26］都能显著影响凡纳滨对虾耗氧
率。申玉春等［29］研究了盐度、营养交互作用对凡纳
滨对虾耗氧率的影响，结果表明在相同盐度下，随着
饲料蛋白质水平的升高，耗氧率呈现降低趋势。
Taboada等［30］的研究却发现，若饲料中蛋白水平高
于或低于虾的营养需求，耗氧率均会显著升高。因
此耗氧率能够准确反映凡纳滨对虾对饲料蛋白的需
求量。本实验结果发现，藻渣替代豆粕或鱼粉后，虾
的耗氧率没有显著变化，说明在虾的生长过程中，消
耗的总能量没有因为饲料组成的变化而变化。
虾、蟹等甲壳类动物的蛋白质代谢主要以氨
的形式排出体外，同时还含有一定量的尿素和尿
酸。凡纳滨对虾氮的排泄中 61． 9% ～ 84． 3%为氨
氮［31 － 32］，因此，氨氮排泄状况直接反映蛋白质的
代谢作用。代谢底物中的氮排泄物增加表示蛋白
质作为能源物质消耗的比例增大［33］。本实验中
各替代组的排氨率均高于对照组，说明用藻渣替
代后的饲料组，虾体内的蛋白质代谢增强，从而有
更多的蛋白质作为能源物质而被消耗。与豆粕或
鱼粉蛋白相比较，藻渣蛋白质中的亮氨酸、苏氨
酸、苯丙氨酸和精氨酸含量较高，氨基酸平衡性较
差，由此可能造成氮的代谢增强。与此同时，在耗
氧率不变即虾所消耗的总能量保持不变的情况
下，结合消化酶分泌特点，推测藻渣替代豆粕或鱼
粉后脂肪能量代谢升高，糖类能量代谢降低。因
此，可以认为小球藻藻渣替代豆粕或鱼粉不同程
度地改变了能源物质的供能结构。
3． 5 藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾氮磷排放率的
影响
氮磷排放主要是指水生动物的外源性排泄，
即食物源性排泄。从饲料中摄取的蛋白质主要通
过排粪和排氨的方式排出体外，其中粪便中的氮
主要源于饲料中未被吸收的氮。与氨排泄相似，
饲料中的氨基酸不平衡或不能满足虾类的需要，
也会引起粪氮的增加［34］。藻渣替代豆粕后，尽管
虾体蛋白质代谢增强，排氨率增加，但随着虾摄食
和蛋白质消化吸收的下降，粪氮排放亦可能下降，
随之氮排放率呈现不变或下降。
鱼粉等动物性饲料原料的磷元素多为有效磷，
植物性饲料原料中的磷元素常以植酸磷的形式存
在而无法被利用，随粪便排出体外。小球藻中的磷
主要以核酸磷等形式存在，可以被水产动物吸收利
用。因此，在本实验中，随着藻渣对豆粕替代量的
增加，磷排放有降低趋势，说明藻渣能够很好地替
代豆粕;替代鱼粉组，因饲料总磷含量没有变化，结
合磷在肌肉中的含量变化和磷排放，认为藻渣少量
替代鱼粉不会显著降低凡纳滨对虾对磷的利用。
4 结论
在本实验条件下，结合凡纳滨对虾的生长性
能和氮磷排放的结果，认为小球藻藻渣可以部分
替代凡纳滨对虾饲料中的豆粕;其在饲料中的适
宜用量在 11%左右，可以使豆粕的用量从 19． 0%
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9 期 何亚丁，等:小球藻藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾生长性能和氮磷排放的影响
降至 10． 0%。
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http:∥www． scxuebao． cn
9 期 何亚丁，等:小球藻藻渣替代豆粕对凡纳滨对虾生长性能和氮磷排放的影响
Effects of the replacement of soybean meal by co-products of Chlorella on
Litopenaeus vannamei growth performance，nitrogen and phosphorus loading
HE Yading，HUA Xueming* ，KONG Chun，WU Zhao，CHEN Xiaoming，
ZHU Weixing，JIAO Jiangang，ZHOU Zhigang
(Key Laboratory of Freshwater Fishery Germplasm Ｒesources，Ministry of Agriculture，
Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China)
Abstract:As the residue of defatted microalgae，Chlorella co-products were still rich in nutrient component．
If the residue wasn’t rationally utilized，it would not only become a waste of resources，but also cause
environmental pollution． Some researchers are very conscious of the problems involved． Although they
focused on protein content of the co-products，there was few detail to deal with it． This study researched on
whether Chlorella co-products could replace soybean meal or fish meal in the diet of Litopenaeus vannamei．
Six isonitrogenous and isoenergetic feeds were formulated and fed to white shrimp with initial weight
(5． 02 ± 0． 73)g for 45 days． The feeds contained 0%，6%，11%，16%，21% co-products to replace soybean
meal respectively;and contained 8% co-products to replace fish meal． The six feeds were also named
control，A1，A2，A3，A4 and B groups respectively． The results showed that group A3 had lower survival rate
compared with control． There were no significant differences in weight gain rate and specific growth rate
among group A2，A4 and control． Feed Coefficient Ｒatio in group A3 was the lowest compared with other
groups． Protein efficiency ratio in A3 was the lowest and group B was also lower than other groups． No
significant differences were found in muscle protein contents among all groups，while total phosphor contents
in all replacement groups were higher than control，and group A4 was the highest． Total amino acids and total
essential amino acids were first increased and then decreased，group A3 was the highest;total nonessential
amino acids of control were lower than groups A1，A2 and A4． Protease activity of intestine in control was
higher than other groups except group A1;but group A2 had higher lipase activity and groupA4 had lower
amylase activity of intestine． In hepatopancreas，group A1 had a lower protease activity，and no significant
differences among other groups． Lipase activities of all groups were higher than the control，and the A3 was
the highest． Amylase activities of all groups were lower than control except A3． There were no significant
differences between any groups on respiration of shrimp． The trend of nitrogen excretion was first increased
and then decreased，group A3 was the highest． Phosphorus loading rates in all replacement groups was not
higher than control group;nitrogen loading rate in group A3 was the higest，and that in all other
replacement groups was not higher than control group． It is concluded that in view of growth performance，
and nitrogen and phosphorus loading，feed containing 10% co-products to replace soybean meal which
decreased to 11% from 19% may suit L． vannamei．
Key words:Litopenaeus vannamei;Chlorella co-products;soybean meal;fish meal;replacement
Corresponding author:HUA Xueming． E-mail:xmhua@ shou． edu． cn
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