全 文 ：西北植物学报 , 2011 , 31(7):1384-1389
Acta Bot .Boreal.-Occident .Sin.
　　文章编号:1000-4025(2011)07-1384-06 ①
接种乳黄粘盖牛肝菌和荧光假单胞菌
对油松苗生长及猝倒病的影响
李　莎1 ,唐　明2＊ ,黄玲玲1
(1 西北农林科技大学 生命科学学院 ,陕西杨陵 712100;2西北农林科技大学 林学院 ,陕西杨陵 712100)
摘　要:在盆栽条件下研究了单接种外生菌根真菌乳黄粘盖牛肝菌(S L)、单接种荧光假单胞菌(PF)、双接种(S L+
PF)和不接种菌剂(CK)4个处理对油松苗生长 、盆栽土壤指标 、油松苗生理生化指标及猝倒病发生的影响.结果显
示:(1)不同接种处理的油松苗成活率 、生长状况及根系活力均高于对照 ,且 SL+PF 促生效果最好 , 其成活率 、苗
高 、地径 、地上干重 、总干重及根系活力分别比对照提高 22.10%、36.16%、44.86%、124.14%、161.54%和 100%.
(2)双接种可同时有效提高土壤酶活性和土壤养分含量 ,土壤脲酶 、碱性磷酸酶和蔗糖酶活性均与速效氮 、速效磷
和有机碳呈显著或极显著正相关.(3)接种病原菌前后油松苗的 M DA 含量表现为 CK>PF>S L>S L+PF , SOD、
CAT 和 PAL 活性均为 SL+PF>S L>PF>CK , 但接种病原菌前后不同处理酶活性增长幅度不同 , CAT 和 PAL
活性均以 S L+PF 增幅最大 , 分别比对照增长 76.18%和 112.64%.(4)接种处理的油松苗猝倒病发病率及病情指
数均低于对照 , 且以 SL+PF 抗病效果最好 ,分别比对照降低 60.94%和 70.55%.研究表明 , 接种菌根真菌可有效
提高土壤酶活性和土壤养分含量 , 增强植株体内的抗氧化酶活性 , 从而促进油松苗生长 , 抑制猝倒病的发生 , 菌根
促生菌荧光假单胞菌增强了菌根真菌的作用.
关键词:外生菌根真菌;荧光假单胞菌;油松苗;生长;生理生化特征;猝倒病
中图分类号:Q945.79 文献标志码:A
Effect of Inoculating Suillus lacti f luus and Pseudomonas f luorescens
to Pinus tabulaef ormis Growth and Resistant of Damping-off
LI Sha1 , TANG Ming2＊ ,HUANG Ling-ling 1
(1 C ol leges of Li fe S ciences , Northw es t A&F Universi ty , Yangling , Shaanxi 712100 , Chin a;2 College of Forest ry , Northw es t
A&F University , Yang ling , Shaanxi 712100 , C hina)
Abstract:The ef fects o f Sui llus lacti f luus and P seudomonas f luorescens inoculation on P inus tabulae f or-
mis g row th , soi l pot index , plant phy sio logical character and damping-of f re sistance under po t condi tions
w ere inve stig ated.The trea tments w ere inoculated S .lacti f luus (SL), inoculated P.f luorescens (PF), sim-
ultaneously inocula ted (SL+PF)and uninoculation(CK), respectively .The re sul ts show ed that:(1)inocu-
lated seedling s w ere higher than uninoculated contro l in the survival rate , g row th rate and roo t activity , and
the bo th inoculation (S L+PF)have the best ef fect.The seedling survival rate , seedling height , stem base ,
aboveground dry w eight , gro ss dry w eight and root activi ty w ere increased by 22.10%, 36.16%,44 .86%,
124.14 %,161.54%and 100%, respectively .(2)Bo th inoculated treatments can improve the soil enzyme ac-
tivity and soil nut rients.The co rrelation analy sis show n that there w as significant ly o r great significant ly
posi tive relationship betw een soil enzyme activity of urease , alkaline phosphatase , invertase and rapid avail-
①收稿日期:2011-03-14;修改稿收到日期:2011-05-05
基金项目:教育部博士点基金项目(20100204110033);长江学者和创新团队发展计划(I RT1035)
作者简介:李　莎(1986-),女(汉族),在读硕士研究生 ,主要从事微生物生态学研究.E-mail:li ss a111@163.com
＊通讯作者:唐　明 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事森林微生物学研究.E-m ail:tangmingyl@163.com
able nit rogen , phosphorus , o rganic ca rbon .(3)The MDA content w as o rdered:CK >PF >S L >SL +PF ,
SOD ,CA T and PAL activit ies w as SL+PF >S L>PF>CK no mat ter befo re or after inoculated pathogen ,
but different t reatments has dif ferent increase lev el af te r inoculated pa thogen ,SL+PF has the best increase
level about CAT and PA L act ivities , and they w ere increased by 76.18 % and 112.64%, respectively .(4)
Damping-of f incidence and disease index of inoculate plants w ere low er than that of the uninoculate ones.SL+PF
still has the best ef fect among all t reatments.It s incidence and disease index were decreased by 60.94% and
70.55%.The re sult show ed that inoculated myco rrhizal fungi can effectively improve soil enzyme activity ,
soil nut rients and enhance plant antioxidase activi ties , thereby promote the g row th of seedling s and resist
the damping-o ff happen and P.f luorescens can help myco rrhizal fungi enhance this function.
Key words:ectomyco rrhizal fung i;Pseudomonas f luorescens;P inus tabulae f orm is;g row th;phy siolo gical
character;damping-of f
　　外生菌根真菌(ectomyco rrhizal fungi , ECMF)
和树木在长期的共同进化过程中 ,形成共生关系 ,接
种外生菌根真菌可使油松生长和养分吸收得到显著
改善[ 1] ,并且通过重寄生 ,产生抗生素 、酚类化合物 、
抗病相关酶类等抑制物质增强植物的抗病能力[ 2] .
荧光假单胞菌(Pseudomonas f luorescens)是菌根促
生细菌(myco rrhizal helpe r bacteria ,MHB)[ 3] ,能够
促进菌根真菌在宿主植物根部的生长.李守萍等[ 4]
研究表明 ,荧光假单胞菌 HDY-20 对粘盖牛肝菌
(Sui llus bovinus)、褐环粘盖牛肝菌(Sui llus luteus)
和褐黄牛肝菌(Boletus lurid us)3种外生菌根真菌
有不同程度的促生作用 ,真菌生物量比对照分别增
加了 6.5 %、9.1%和 4.3%.Founoune 等[ 5] 用 2株
荧光假单胞菌 HR13 和 HR26 分别与外生菌根真
菌(P isol ithus alba)混合接种绢毛相思树(Acacia
holosericea),与单独接种外生菌根真菌相比地上部
分生物量分别增加 46.0%和 23 .2%.
近年来对外生菌根真菌和荧光假单胞菌互作的
研究较多 ,如阎秀峰[ 6]研究发现 ,铆钉菇(Gomphid-
ius viscidus)和臭红菇(Russula f oetens)以不同接
种量和接种比例混合接种时 ,对辽东栎幼苗生长和
氮 、磷养分有不同影响 ,混合接种量为 18 g pot -1时
幼苗生物量 、株高 、净光合速率和全株的全氮 、全磷
含量最高 ,两菌株接种比例为 1∶1时 ,幼苗生物量 、
净光合速率及全氮含量也最高 ,全磷含量则随接种
物中臭红菇的比例增加而增加;Duponnois 等[ 7] 研
究表明 ,混合接种外生菌根真菌和假单胞菌使植株
的各项生物量指标都明显高于单独接种.但目前菌
根真菌与菌根促生细菌混合接种后对宿主植物的生
长及抗病性方面的研究较少.因此 ,本试验以油松苗
(Pinus tabulae f orm is)为研究对象 ,探讨不同外生
菌根真菌和荧光假单胞菌接种处理对油松苗生长 、
生理生化指标及抗猝倒病的影响.
1　材料和方法
1.1　材　料
1.1.1　供试土壤　采自西北农林科技大学林学院
苗圃的垆土 ,过 2 mm 筛与河沙 、育苗基质 、蛭石以
2∶2 ∶1∶1混合(V ∶V),121℃、0.05 M pa 高温高
压蒸汽灭菌 2 h .
1.1.2　供试油松苗　挑选饱满的油松种子(陕西省
林业技术推广总站提供)进行培养 ,具体参照黄艺
等[ 1] 的方法略有改动.用0.5%高锰酸钾浸泡 20 min ,
清洗干净 ,再用无菌水浸泡 24 h后用铺有纱布的托
盘置于 25℃培养箱中催芽 ,光照 10 h ,黑暗 14 h ,每
24 h冲洗 1次 ,当胚根伸出 0.1 cm后转入装有2/3灭
菌蛭石的育苗钵中(47 cm×33 cm , 60孔),每钵撒 3
～ 4粒种子 ,再覆盖 1 cm 厚的蛭石 ,将营养钵置于
25℃培养箱中催芽 ,每天早晚浇水(100 mL/钵),待
种子发芽后挑取高度一致的幼苗进行栽种.
1.1.3　供试菌种　外生菌根真菌为乳黄粘盖牛肝
菌(S ui llus lact i f luus ,简称 S L),荧光假单胞菌为
(P seudomonas f luorescent HDY-20 ,简称 PF), 均
为本实验室自油松菌根分离.病原菌为立枯丝核菌
(Rhizoctonia solani ,简称 Rh.s), 菌种编号为 cfcc
80372 ,由中国林业科学研究院森林生态环境与保护
研究所提供.
1.1.4 　菌剂制备　将外生菌根真菌和病原菌在
MMN固体培养基[ 8] 上活化后 ,参照郭渊等[ 9] 的方
法制成外生菌根菌剂;参照贺忠群等[ 10] 的方法制成
病原菌悬浮液 ,备用.
荧光假单胞菌菌剂制备参照 Gupta 等[ 11] 的方
法略有改动:接种荧光假单胞菌于 5 mL KB 培养
液[ 12]试管内 ,28 ℃、140 r/min振荡培养 24 h 后 ,取
1 mL 菌悬液接种于装有 100 mL KB培养液的三角
瓶(250 mL)内 , 28℃、140 r/min 振荡培养 48 h ,
13857 期　　　　　　　李　莎 ,等:接种乳黄粘盖牛肝菌和荧光假单胞菌对油松苗生长及猝倒病的影响
10 000 r/min 离心 5 min ,收集菌体 , 用 0.1 mol
L
-1的 MgSO 4 7H 2O 洗涤 3 次 ,最后用 0.1 mo l
L
-1的 MgSO 4 7H2O将菌体悬浮 ,测定光密度(λ=
600 nm)并调整至菌体密度为每毫升 108 个 ,即为
荧光假单胞菌菌剂.
1.2　试验设计
试验设单接种 ECM 真菌(S L)、单接种荧光假
单胞菌(PF)、双接种 ECM 真菌和荧光假单胞菌
(S L+PF)和不接种菌剂(CK)4个处理;将 2 kg 灭
菌土装入塑料盆(15 cm×13 cm)中 ,接种 ECM 菌剂
200 g ,不接种处理施等量灭菌菌剂;接种荧光假单胞
菌菌悬液 50 mL ,不接种处理施等量0.1 mol L-1的
MgSO 4 7H2O溶液.浇透水后栽种油松幼苗 ,每盆 4
株.每处理 80 盆 ,每天浇 1 次水(20 mL/盆),每 2
周浇 1次 Hoagland营养液(50 mL/盆).
1.3　测定生理指标及方法
1.3.1　油松苗成活率 、生物量及根系活力　油松苗
生长 3个月后 ,测定所有油松苗成活率;选定 10株
标准苗木测定苗高 、地径 、地上干重 、总干重(干重为
80 ℃烘箱中烘至恒重称取);完全随机取鲜根段采用
TTC 法测定根系活力[ 13] ,各处理 3个重复.
1.3.2　土壤酶活性和土壤养分　将 1 .3 .1所测油
松苗的根围土壤风干 ,作为接种病原菌前的土壤样
品.参照贺忠群[ 10]的方法接种病原菌菌剂(15 mL/
株),接种病原菌后 1个月 ,随机选取接有病原菌的
盆栽土壤风干(不包括 1 .3 .3中所用的盆栽),过 1
mm筛测定土壤指标.参照关松荫[ 14] 的方法测定土
壤脲酶 、碱性磷酸酶 、多酚氧化酶和蔗糖酶活性;参
照鲍士旦[ 15] 的方法测定土壤速效氮 、速效磷 、有机
碳含量;各处理 3个重复.
1.3.3　油松苗抗病相关酶活性　接种病原菌前后
12 h ,各处理完全随机选取油松苗剪取松针 1 g ,采
用孙群等[ 16] 的方法测定丙二醛(MDA)含量 , 以及
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和苯丙
氨酸解氨酶(PAL)活性 ,各处理 3个重复.
1.3.4　油松苗病情调查　接种 7 d后按文献[ 10]
方法测定油松苗发病率 、病情指数及相对防治效果.
1.4　数据分析
用 Excel 2003和 SASS 8.1进行统计分析.
2　结果与分析
2.1　不同接种处理对油松苗成活率 、生物量和根系
活力的影响
由表 1可知 ,各处理的油松苗成活率 、生物量及
根系活力存在一定差异.接种处理的油松苗成活率
比对照提高了 2 .72%～ 22.10%,苗高 、地径 、地上
干重和总干重分别比对照增加 14.32%～ 36.16%、
3.74 %～ 44.86%、18.97%～ 124.14 %和 21.54 %
～ 161.54 %,根系活力比对照提高了 20%～ 100%.
综合评价 4种处理对油松苗生长的影响情况 ,双接
种处理各指标值最高 ,其次为单接种 ECM 真菌 ,虽
然这两处理之间有些指标差异不明显 ,但均与对照
差异显著(P <0.05),单接种荧光假单胞菌各指标
值最低 ,且有些指标与对照差异不显著(P>0.05).
各指标中 ,根系活力影响根系对土壤养分和水分的
吸收 ,它的强弱直接标志着地上部分生长发育的快
慢[ 17] ,所以双接种对植物根系活力的促进作用是使
植物生长健壮的重要因素之一.
综上所述 ,双接种 ECM 真菌和荧光假单胞菌
对油松苗成活率 、生物量和根系活力具最大促进作
用 ,为各处理中油松生长的最佳模式.
2.2　不同接种处理对土壤酶活性和土壤养分含量
的影响
接种病原菌前后不同接种处理的土壤酶活性和
表 1　不同接种处理下油松苗木的成活率 、生长状况和根系活力
Table 1　The seedling survival ra te , g row th status and roo t activity with different trea tments
处理
Treatment
成活率
Seedling
survival
rate/%
苗高
S eedling
height/cm
地径
Stem
base/mm
地上干重
Above dry
w eight/g
总干重
Gross dry
w eigh t/g
根系活力
Root
activi ty/(mg g -1 h-1)
CK 80.62d 9.43d 1.07b 0.058c 0.065b 0.015c
SL 92.50b 11.85b 1.42a 0.13a 0.17a 0.028ab
PF 82.81c 10.78 c 1.11b 0.069b 0.079b 0.018bc
SL+PF 98.44a 12.84a 1.55a 0.13a 0.17a 0.030a
　　注:CK.对照;SL.接种 ECM 真菌;PF.接种荧光假单胞菌;SL+PF.双接种 ECM 真菌和荧光假单胞菌;不同小写字母表示处理间在 0.05
水平存在显著性差异;下同.
Note:CK.Uninoculate;SL.In oculate ectomycorrhizal fungi;PF.Inoculate P.f luorescens;SL+PF.Inoculate both ectomycor rhi zal fungi and
P .f luorescens;The di fferent normal let ters indicate signi fican t dif ferences among t reatm ents at 0.05 level;T he same as below .
1386 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　31 卷
表 2　不同接种处理下油松苗木土壤酶活性和土壤养分含量
Table 2　The soil enzymatic activities and soil nutrient contents w ith different tr ea tments
指标
Cha ract ristic
CK
接病前
Befo re
接病后
Af ter
SL
接病前
Befo re
接病后
Af ter
PF
接病前
Befo re
接病后
Aft er
SL+PF
接病前
Bef ore
接病后
Af ter
脲酶 U rease/(mg g-1 24 h-1) 0.39c 0.30c 0.42c 0.35c 0.70b 0.36c 1.40a 0.69b
碱性磷酸酶 Alkaline phospha tase/(mg g -1 2 h-1) 0.29cd 0.22e 0.38b 0.31c 0.28cd 0.26de 0.53a 0.50a
蔗糖酶 Invertase/(mg g-1 24 h-1) 0.61e 0.31g 1.41b 1.17d 1.31c 0.39f 1.63a 1.61a
多酚氧化酶 P olypheno loxidase/(mg g -1 3 h-1) 0.57bc 1.01bc 0.65bc 1.06b 0.47c 1.03bc 0.91bc 2.02a
速效氮 Rapid available N/(mg kg-1) 5.36d 4.15e 7.85bc 5.28d 8.36ab 6.63c 8.94a 8.84a
速效磷 Rapid available P/(mg kg-1) 7.25e 5.65f 12.85b 9.00cd 10.30c 7.85de 14.40a 11.95b
有机碳 o rg anic ca rbon/(g kg -1) 20.90cd 18.70d 23.03bc 21.86bc 22.07bc 21.79bc 25.92a 23.58ab
土壤养分含量测定结果见表 2 ,除多酚氧化酶外 ,其
余酶活性和养分含量在接种病原菌后均低于接种病
原菌前.接种病原菌前后土壤脲酶活性 、速效氮含量
大小均表现为:SL +PF >PF >S L >CK ,其余酶活
性和养分含量大小均为:S L+PF >SL >PF >CK.
双接种处理的脲酶 、碱性磷酸酶 、蔗糖酶 、多酚氧化
酶活性和速效氮 、速效磷 、有机碳含量最大 ,接种病
原菌前比对照分别增加了 258.97%、82.76 %、167.
21 %、59 .65%和 66.79%、98.62%、24.02%,接种病
原菌后比对照分别增加了130.00%、127.27%、419.
35%、98.72%和113.01%、111.50%、26.10%.方差
分析表明 ,除多酚氧化酶在接种病原菌前无明显差
异外 ,其余酶活性和养分含量无论接种病原菌前后 ,
双接种与其他处理间均差异显著(P <0.05).
综上所述 ,无论接种病原菌前后 ,双接种各土壤
酶活性和养分含量最高 ,且与其他处理之间差异显
著(P <0.05),单接种与未接种之间各酶活性差异
不明显.说明双接种处理可有效提高土壤酶活性和
土壤养分含量.
对土壤酶活性和土壤养分之间做相关性分析 ,
结果如表 3所示.脲酶活性与速效氮 、速效磷 、有机
碳含量呈显著正相关(P <0.05);碱性磷酸酶活性
与速效氮 、速效磷和有机碳呈极显著正相关(P <
0.01);多酚氧化酶活性与各土壤养分未达显著相
关;蔗糖酶活性与速效氮 、有机碳呈极显著正相关
(P<0 .01),与速效磷呈显著正相关(P<0 .05).可
见 ,除多酚氧化酶外 ,其余酶活性均与速效氮 、速效
磷和有机碳呈显著正相关或极显著正相关.
2.3　不同处理对油松苗 MDA 含量和保护酶活性
的影响
接种病原菌前后不同处理油松苗的 MDA 含
量 、SOD 、CA T 及 PA L 活性测定结果见表 4.接种
病原菌前各处理的 MDA 含量差异不大 ,接种病原
菌后受病原菌的诱导 ,各处理幼苗 MDA 含量明显
提高 ,其大小顺序为:CK >PF>SL >SL +PF ,双接
种MDA 含量增长最小(1.07 mmol g-1);方差分析
表明 ,接种病原菌后各处理 MDA 含量差异显著(P
<0.05).表明双接种处理使油松苗具有较强的抗膜
脂过氧化能力.
表4显示 ,油松苗 SOD 、CAT 及PAL 活性在接
种病原菌前后均表现为 SL +PF>S L>PF>CK ,并
在接种病原菌后大幅度提高以抵抗病原菌的扩展 ,
但不同处理下酶活性的大小及增幅差别较大.其中 ,
双接种处理幼苗酶活性最大 , SOD 、CA T 及 PA L 活
性分别达到236.18 U g-1 h-1 、186.93 U g-1
min-1和 226.72 U g-1 min-1 ,比对照增加了 2 倍
和 3倍以上;除 SOD外 ,其余酶活性增幅均为 SL +
PF 处理最大.说明双接种处理可有效增加植物体内
SOD 、CA T 及 PA L 活性.
2.4　不同处理对油松苗猝倒病的防治效果
由表 5可见 ,接种病原菌后油松苗发病率和病
情指数的大小依次为:CK >PF >S L >SL +PF ,相
对防治效果为SL +PF >SL >PF ,接种处理的油松
表 3　土壤酶活性与土壤养分含量的相关系数
Table 3　Co rr elation coefficient betw een soil enzymatic
activities and soil nut rient contents
指标
Cha racte ristic
速效氮
Rapid
available
N
速效磷
Rapid
available
P
有机碳
Organic
ca rbon
脲酶 Urea se 0.723＊ 0.757＊ 0.829＊
碱性磷酸酶 A lkaline pho sphatase 0.768＊ 0.879＊＊ 0.896＊＊
多酚氧化酶 Po lypheno lo xidase 0.196 0.138 0.189
蔗糖酶 Invertase 0.820＊ 0.922＊＊ 0.833＊
　　注:＊＊.表示两者之间有极显著相关性(P<0.01);＊.表示两者之间有
显著相关性(P<0.05).
Not e:＊＊.Co rrelation is significant at the 0.01 le vel;＊.Correla tion is
significant at the 0.05 leve l.
13877 期　　　　　　　李　莎 ,等:接种乳黄粘盖牛肝菌和荧光假单胞菌对油松苗生长及猝倒病的影响
表 4　不同处理下油松苗MDA含量和保护酶活性
Table 4　MDA content and enzymatic activities of different tr eatments in the Pinus tabulae f ormis
处理
T reatment
丙二醛含量
MDA content/(mmol g-1)
接病前
Be fo re
接病后
Af ter
增加
Incre ase/%
超氧化物歧化酶活性
SOD activity/(U g -1 h-1)
接病前
Bef ore
接病后
Af ter
增加
Increa se/%
过氧化氢酶活性
CA T activity/(U g -1 min-1)
接病前
Befo re
接病后
Afte r
增加
Increase/%
苯丙氨酸解氨酶活性
PA L activ ity/(U g -1 min-1)
接病前
Befo re
接病后
A fte r
增加
Inc rease/%
CK 0.87a 1.48a 70.12 80.50c 132.80c 64.97 41.60d 59.47d 42.96 58.07c 68.48d 17.93
SL 0.81b 1.21c 49.38 104.62b 234.62a 124.26 97.73b 147.74b 51.17 72.66b 137.29b 88.95
PF 0.86a 1.24b 44.19 103.73b 212.30b 104.67 84.40c 142.40c 68.72 67.81bc 114.63c 69.05
SL+PF 0.80b 1.07d 33.75 128.75a 236.18a 83.44 106.10a 186.93a 76.18 106.62a 226.72a 112.64
表 5　不同处理下油松苗猝倒病的发生状况
Table 5　Occur on the P inus tabulae f ormis
dam ping-off with different trea tments
处理
T reatment
发病率
Incidence/%
病情指数
Disea se
index/%
防治效果
Cont ro l
ef fect/%
CK+Rh.s 64d 38.50a 0
SL +Rh.s 33c 19.34c 48.44
PF +Rh.s 52b 27.00b 18.75
SL+PF+Rh.s 25a 11.34d 60.94
苗发病率及病情指数均比对照低 ,单接种荧光假单胞
菌处理比对照分别降低 18.75%和 29.87%,单接种
ECM真菌处理比对照分别降低 48.44%和49.77%,
双接种处理比对照分别降低 60.94 %和 70 .55%.方
差分析表明 ,各处理之间发病率和病情指数均差异
显著(P <0.05).可见 ,双接种处理抗病效果最好 ,
相对防治效果达到 60.94 %;双接种 ECM 真菌和荧
光假单胞菌可最大程度抑制猝倒病的发生.
3　结论与讨论
Duponnois等[ 7] 研究表明混合接种外生菌根真
菌 、假单胞菌使植株的各项生物量指标都明显高于
单独接种 ,与本研究结果一致 ,双接种对油松苗具有
较强的促生作用 ,其成活率 、苗高 、地径 、地上干重 、总
干重及根系活力分别比对照提高22.10%、36.16%、
44.86%、124.14%、161.54%和 100%.同时 ,双接种
还可有效提高土壤酶活性及速效氮 、速效磷和有机
碳含量.除多酚氧化酶外 ,土壤酶活性和养分含量在
接种病原菌后均小于接种病原菌前 ,酶的专性作用
反映了土壤中与某类酶相关的有机化合物转化过
程[ 18] ,可能由于病原菌的侵入阻碍了此类酶相关的
有机化合物的转化导致酶活性降低;另外 ,接种病原
菌期间油松苗的生长可能消耗了一部分养分 ,导致
养分含量降低.其具体原因还有待进一步研究.
本研究中除多酚氧化酶外 ,其余酶活性均与土
壤速效氮 、速效磷和有机碳含量呈显著正相关或极
显著正相关.据孙瑞莲[ 19]报道 ,有机质 、速效磷钾等
养分的高低与土壤酶活性呈正相关;吴际友[ 20] 报
道 ,土壤脲酶活性与有机质 、速效氮 、速效磷含量呈
显著或极显著正相关 ,本研究结果与之相一致.但本
项研究中多酚氧化酶活性与土壤各养分之间无显著
相关性 ,赵超[ 21] 报道多酚氧化酶活性与土壤有机
质 、全氮 、碱解氮 、有效磷含量呈极显著正相关;而关
松荫[ 14] 、薛冬[ 22] 、张炎华[ 23] 等研究结果则与赵超截
然相反.可见 ,多酚氧化酶活性在不同研究地所得结
果有很大差异 ,这种特异性产生的原因还需今后进
一步深入研究.
在研究中 ,接种病原菌前后油松苗的 MDA 含
量大小表现为 CK >PF>SL>SL+PF ,抵抗膜脂过
氧化能力的顺序为 SL +PF>S L>PF >CK .与李敏
等[ 24]研究的丛枝菌根真菌可以降低病原菌侵染对
西瓜根部细胞膜的伤害 ,使有菌根侵染的西瓜受到
病原菌侵染时 MDA 含量低于对照的结论相似.菌
根菌可诱导苗木体内保护酶活性增强 ,本研究接种
病原菌前各酶活性表现出 S L+PF>SL >PF >CK ,
因为这些抗氧化酶对脂类过氧产物增加起到阻止作
用[ 25] ,所以 MDA 含量低的处理相应的 SOD 、CAT
酶活性较高.冯建灿等[ 26] 研究也表明 SOD 活性的
增强可以降低 MDA 含量.
宿主植物在受病原菌的侵染时 ,早期抗性相关
酶活性的迅速和大幅度升高是宿主抗病能力强弱的
表现之一 ,对于宿主防卫反应的启动和快速应答具
有重要意义[ 27] .接种外生菌根真菌和荧光假单胞菌
能够有效增加植物体内 SOD 、CAT 及 PA L 活性 ,
抑制猝倒病的发生.
综上说述 ,接种处理的油松苗生长状况 、MDA
含量和酶活性 、土壤酶活性和土壤养分含量以及油
松苗发病率和防治效果等指标均以双接种外生菌根
真菌和荧光假单胞菌最佳.以往的研究较多探讨了
1388 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　31 卷
混合接种对植物生长的影响 ,本研究则从生长 、抗病
性等方面深入探讨了双接种的效果 ,结果说明菌根
真菌具有促进油松苗生长和抑制猝倒病的作用 ,而
菌根促生菌荧光假单胞菌增强了菌根真菌的作用.
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