全 文 ：植 物 学 报 x g s斗 , 2 6 。 ) : , 5 ,一 3 6峪
A e t o B o t o n i co iS n i
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穗花杉早期胚胎发育及其淀粉动态 *
陈 祖 铿 王 伏 雄
(中国科学院植物研究所 )
摘要 穗花杉原胚经过 4 次游离核分裂 , 于 16 核阶段形成胞壁 , 并在 8 月初进入幼胚发
育时期 。 早期胚胎发育的显著特点是 : 幼胚发育缓慢 , 在多细胞阶段越冬 , 翌年 6一 7 月种子
开始脱落时 ,仍然处于简单多胚的选择阶段 。 而且 ,胚尚未进行组织和器官分化 。 幼胚发育至
少要经历 10 一 12 个月时间 。 种子脱离母树后 ,胚还要越过冬季之后才能成熟 。 穗花杉胚珠中
淀粉分布的特点是 : 随着配子体和胚胎发育的进展 , 淀粉主要分布区逐渐由珠孔端向合点端
方向推移。 此外 , 在假种皮与珠被交界处的基部 , 有一片呈以 S 正反应的多糖分布区 ,它从假
种皮分化直至翌年种子成熟时始终存在 。
关键词 穗花杉 ;早期胚胎发育 ;淀粉分布
穗花杉属 ( A , cn ot 。 。 : ) 包括 3个种 ,基本上为我国特有植物 , 其中云南穗花杉 ( A .
洲。 。 翻 is ) 也分布于越南北部 。 本文研究材料穗花杉 (理 . o go at en ia ) 是本属的模式种 。
关于穗花杉胚胎发育的资料 , 除了 Sug iha ar 有过零星报道外叫 , 至今没有见到进一步的
研究 。 本文详细研究了穗花杉的胚胎发育 ,并与红豆杉科各属作一系统比较 。
材 料 与 方 法
穗花杉材料于 19 8 0 年 斗月至 19 8 2 年 7 月采自我国四川省南川县金佛山 , 海拔约
l 斗0 0一 16 0 。米 。 胚胎发育材料平时 3一斗天采集一次 。 冬季积雪期间与早春寒冷季节每
周采集一次 。 材料以 F A A 或那瓦申溶液固定 ; 石蜡切片厚度为 10 一 12 微米 。 染色用
0
.
5关淡苏木精 、 0 . 25 并考马斯亮蓝 、 1外 苯胺蓝黑或 P A S 反应进行 L`洲 ; 部分材料作了整
体解剖观察 。
观 察 结 果
(一 ) 原胚发育
穗花杉于 7 月中下旬受精。 受精后 ,在合子四周有一层明显的细胞质浓集区 ,这是光
学显微镜下所能看到的新细胞质 。 在合子分裂之前 , 新细胞质已经开始向颈卵器底部流
动 (图版 I , 1) , 但是合子仍在原处 (颈卵器中部 )进行第一次有丝分裂 ,其分裂方向一般是
纺锤体与颈卵器纵轴平行 , 有时两者相互垂直 。 合子经过 斗次连续有丝分裂 , 于 16 核阶
段形成细胞壁 。 原胚发育的时期较短 ,一般约 1一 2 周 , 7月底至 8 月初基本完成原胚发育
本文于 19 8 3 年 2 月收到 , 19 83 年 9 月收到修改稿 。
. 常永祯和李芝莉同志参加制片工作 , 特此致谢 。
植 物 学 报 26卷
阶段 ( 图版 n , 7 ) 。 随着原胚游离核不断分裂 , 核的体积逐渐变小 : 最初合子大小约
80 一 10 微米 , 第一次分裂之后 , 原胚两个核各为 50 一 70 微米 (图版 I , 2 ) , 第二次分裂后
的原胚 斗个游离核只有 3 6一 50 微米 (图版 I , 4 ) , 在 8一 16 核时 , 核体积为 30 一 32 微米
(图版 I , 5 ) 。 受精卵第一次分裂之后 , 2 个游离核开始向颈卵器基部移动 , 所以合子的第
二次分裂是在颈卵器基部进行的 。 图版 I , 3 左边颈卵器示原胚两个核正处于有丝分裂中
期。 此时 , 新细胞质也伴随原胚游离核沉积于颈卵器基部 。
在原胚壁形成之后 , 它们形成上 、下两群细胞 , 上群细胞称开放层细胞 ,下群细胞排列
成 3一 4 层 , 为初生胚细胞 。 这两群细胞数目的比率一般为 :O P E 一 9 : 7 , 少数为 。 : P E一
8 : 8 。 不久 , 上群细胞首先延长并分裂形成上层细胞和原胚柄细胞 , 图 I , 6 示处于有丝分
裂末期的开放层细胞 。 有时 , 上下两群细胞同时分裂 , 开放层细胞分裂形成上层细胞和原
胚柄细胞 ; 而初生胚细胞分裂形成胚细胞 。 这三群细胞数目的比率是 U : s : E 一 9 : 9 : 7 ,
8 : 8 : ;8 或者 9 : 9 : 1 4 , 8 : 8 : 1 6。 从纵切面观 , 上层细胞一般为三面具壁 ,一面不具壁 ,其细
胞质与卵细胞质相通 。 图版 n , 10 为原胚柄的横切面 , 示 9 个原胚柄的排列情况 。
(二 ) 幼胚发育
穗花杉幼胚发育非常缓慢 ,从头年 8 月初一直延续到翌年 6一 7 月 ,种子基本成熟 , 即
假种皮陆续变红 ,种子开始脱落 。 这是穗花杉胚胎发育中最重要而特殊的现象 。 其主要
特点表现在 : 1 . 幼胚发育至少持续一年左右的时间 。 2 . 在继头年受精与原胚分化之后 ,
幼胚发育经过一个越冬阶段 (在四川省金佛山的穗花杉产地 ,冬季为冰雪封山季节 ) ;图版
n , 8示头年越冬时的幼胚 ( 1 9 8。 年 12 月 29 日 ) 。 3 . 在种子脱离母树之后 , 幼胚发育还要
持续较长一段时间才能达到成熟 , 图版 n , 9示第二次越冬时的幼胚 ( 1 98 1年 1 1月 24 日 ) ,
后期胚的发育完全是在种子脱离母树后进行的 。 在早期胚胎发育过程中 , 由于胚四周的
雌配子体溶融腔特别小 , 这对胚向雌配子体组织深处推进造成很大困难 , 胚推进的速度很
慢 ,并往往被阻止在雌配子体的半途而败育 。 根据初步统计 , 幼胚在翌年 5 月初 , 处于雌
配子体的 4 3 2 0 微米深处 , 6月初到达 5 0 4 0 微米深处 , 在 7 月底种子基本成熟时 , 幼胚约在
59 7 0 微米深处 ; 成熟种子用人工沙藏 2一 4 个月之后 , 胚可达 6 9 0 0一 7 7 0 0 微米深处 。 这
表明 ,在母树上生长的种子 , 幼胚在雌配子体 中推进的速度 , 几乎每个月只有 1 毫米左右 。
在北京温室 ( 1 5 “ 一 20 ℃ ) 中沙藏的种子 ,经过半年之后 , 幼胚仍处于多细胞团阶段 , 而且
后期胚的各种组织和器官尚未分化 。
穗花杉的胚柄系统特别发达 ,有时胚柄异常膨大 。 在幼胚发育阶段 ,胚柄本身往往可
以进行反复分裂 ,有时在近上层细胞方向进行横向与纵向分裂 ,有时在与胚细胞相邻一端
进行分裂 。 在少数情况下 ,胚柄两端同时分裂 , 甚至整段胚柄同时增生 , 形成一列多细胞
胚柄 。 在受精后的当年 ,从 12 月开始第一级次生胚柄开始形成并伸长 。 由于胚柄和次生
胚柄的延长和膨大 , 与胚相邻的雌配子体组织往往被胀裂 。 越冬后 ,翌年春天 , 第二级次
生胚柄形成 ,致使胚柄系统迁迥折叠 , 此时胚细胞略有增加 。
上层细胞一般在胚柄延长后逐渐解体 。 但是 , 在个别情况下也有分裂形成细胞团的
现象 。 穗花杉幼胚发育的另一个特点是 , 在多细胞的幼胚阶段 , 往往有冠细胞存在 , 但随
着幼胚细胞的反复分裂 , 冠细胞也逐渐解体消失 。 穗花杉除了简单多胚占优势外 , 还有上
层细胞团和多细胞的胚柄 ,都有发展成为多胚的趋势。 此外 ,在初生胚细胞分裂形成胚细
4 期 陈祖铿等 : 穗花杉早期胚胎发育及其淀粉动态
胞后 ,后者每个细胞看来也有可能独立地反复进行有丝分裂 , 致使胚细胞形成为一团一团
的细胞群 ,这些细胞团有独立形成多胚的可能性 。
(三 ) 淀粉动态
穗花杉淀粉的出现和分布 , 常与细胞分裂和组织活动的区域性有关 。 下面就四个主
要方面 ,叙述穗花杉胚胎发育前后的淀粉动态 。
1
. 胚珠 中的淀粉分布 传粉后 ,珠被中层区细胞开始延长并增厚 ,此时珠被细胞中具
有许多星散分布的小颗粒淀粉 , 但在珠被外层区和内层区细胞 , 则基本上没有淀粉分布 。
在中层区珠被加厚并出现单纹孔后 , 淀粉颗粒比纹孔略大一些 。 假种皮组织除了基部有
一片呈 P A S 正反应的多糖分布区外 ,其他细胞所含淀粉很少 。 此外 , 包在假种皮外恤的
苞片 , 其淀粉分布也较少 ;但着生胚珠的中轴组织 , 除维管组织外 , 其他细胞中的淀粉分布
相对较多。
2一雄配子体发育中的淀粉动态 在 3 月 6 日 ( 19 8 2 ) 的材料中 ,小抱子囊已经处于造
抱组织连续分裂阶段 , 其淀粉分布主要集中在小抱子囊壁和中轴细胞中 。 到 4 月 5 日前
后 , 造抱组织逐渐分化形成小抱子母细胞 。 这时 , 绒毡层组织开始出现较小的淀粉粒 , 但
小抱子母细胞本身所含淀粉较少 。 在 , 月中旬小抱子形成后 , 小抱子核四周也有淀粉分
布 。 雄配子体发育最显著的特点是 ,一旦精原细胞形成后 , 在其周围出现大量巨大的淀粉
颗粒 。 随着花粉管的生长 , 这些大淀粉粒始终与精原细胞相伴 , 并沿着花粉管向颈卵器方
向推移 。 精原细胞四周密集的大淀粉粒往往掩盖着不育细胞和管核 。 在精子进人卵细胞
时 , 这些淀粉也一起人卵 , 最终在卵细胞顶部消失 。
3
. 雌配子体发育中的淀粉动态 在大抱子母细胞阶段 , 淀粉集中在它的合点端 , 而珠
孔端则无淀粉分布 。 减数分裂后 ,可育大抱子进人游离核发育阶段 。 随着游离核连续进
行有丝分裂 , 淀粉始终分布在贴近胞壁的薄层细胞质中 , 并与游离核相伴 , 对中央的大液
泡形成鲜明的包围圈 (在纵切面上 ) , 这种情况一直持续到雌配子体形成细胞为止 。 一旦
雌配子体细胞形成胞壁 , 珠孔端即出现淀粉分布区 , 这些淀粉在颈卵器原始细胞出现前
后 ,零星分布于其四周 ,而且数量较少 。 以后 , 随着颈卵器的发育与成熟 , 淀粉的数量逐渐
增多 , 到受精时 ,颈卵器顶部和两侧的淀粉数量达到高峰 。 ·
4
. 胚胎发育中的淀粉动态 颈卵器除了受精时由花粉管的内含物中 获得 一 些 淀 粉
外 ,它本身并无淀粉分布 。 在原胚游离核阶段 , 尤其原胚胞壁形成后 , 原胚细胞核周围有
大量淀粉粒存在 。 当原胚柄延长 , 甚至在次生胚柄形成后 ,长管状胚柄有时整个细胞充满
淀粉 ,尤以胚柄核四 周的淀粉更为集中 。 在原胚与幼胚发育阶段 ,淀粉分布的另一明显区
域是在胚四周的雌配子体中 ,淀粉集中分布于胚细胞团附近 , 并形成一个倒金字塔形的分
布区 。 这时雌配子体的其他细胞中没有淀粉分布 。 但是在种子成熟时 , 虽然后期胚尚未
进行分化 , 雌配子体整个组织细胞却已开始充满淀粉颗粒 。
红豆杉科共
中国特有植物 ;
( N
e w 。 a le d o n ia )
。
讨 论 与 结 论
弓个属 , 4 个属分布于北半球 , 其中穗花杉和 白豆杉属 (乃。 do 勿 xu 力 为
南半球只有南方红豆杉 ( A us , ot ax “ ; ) 一个属 , 分布于新喀里多尼亚岛
就原胚发育而言 ,除概树属 ( T or 1’c y a) 外 , 红豆杉科的原胚发育比较一致 ,
植 物 学 报 6 2卷
合子经过 4次连续有丝分裂 , 于 16 核阶段形成细胞壁 1[, 5 ,6 , 5] 。 但是 ,概树属的原胚壁形
成则有二种情况 : 根据 T a h o r a 、 O in u m a 和 S吧 ih a r a 的报告〔, ` , , T o r r e夕。 : u icj 。 : 和 了.
fr ut ico 。 在 8 核阶段形成细胞壁 : 而 T . C alt’ fo o ic 4 、 T gr an 而 和 T . t ax if ol ia 原胚是在
4 核阶段形成细胞壁 lj[ 。 从原胚发育来看 , 榷树属在红豆杉科是最特化的一个属 。 在原
胚胞壁形成之后 , 它最初由两群细胞组成 , 这两群细胞数目的比率也比较稳定 。 通常 , 穗
花杉属 、南方红豆杉属 、 红豆杉属和白豆杉属的原胚 , 开放层细胞 ( 0 ) 与初生胚细胞 ( P )E
的比率为 : O : P E 一 9 : 7 。 而 8 核时形成胞壁的概树属 , 一般 O : P E 一 4 : 斗。 穗花杉属的
原胚发育虽属标准型 , 但其幼胚发育比较特殊 : ( i) 穗花杉胚柄系统比较发达 , 在原胚柄
两端 ,尤其珠孔端方向 , 以致整个胚柄细胞往往进行不规则分裂 , 形成若干多细胞团 。 在
三尖杉 (。 P人al 口 , ax 、 ) 和概树等植物中 , 也有类似的情况存在 。 ( 2 ) 在原胚或幼胚 3 群细
胞时期 , 一般最上层细胞是开放的 , 穗花杉也是如此 。 但是在红豆杉科中 ,南方红豆杉看
来是例外 。 从 aS xt on 的图 16 看 ,显然这层细胞是完全具壁的 ,不过作者称之为莲座层细
胞 ( R o s e t t e C e l ls ) 罢了〔, , ,。 这种情况在秃杉的原胚中也出现过 〔2 , 。 ( 3 ) 根据 S i n g h 的报
告 , 红豆杉与三尖杉科的区别之一在于 , 三尖杉科幼胚具冠细胞 , 而红豆杉科则不具冠细
胞 13[ ,l4J 。 但是本文作者在白豆杉和穗花杉的幼胚中发现它们均具冠细胞 。 在红豆杉属 ,
虽然 S t e r li n g 认为 T a x u : 哪 s Pi刁a t a 胚不具冠细胞 〔1 5 , ; 但是 S t r a s b u r g e r 、 J a g e r 和 K o p王e r
( 19 3 5 )在 T ax “ , b~ at 中均观察到幼胚具冠细胞
。 在南方红豆杉中 , 也有明显的冠细
胞存在 。 幼胚中冠细胞的存在 , 也许能阻止正常裂生多胚的形成 。 恰巧 ,上述所有具冠细
胞的三尖杉属和红豆杉科 4 个属 ,都是只具简单多胚现象 。 在红豆杉科中 , 唯有枉树属兼
具裂生多胚 7IJ 。 ( 4 )穗花杉早期胚胎发育最重要的特点是 , 原胚发育迅速 , 约 1一 2 周内完
成原胚游离核分裂和胞壁形成阶段 。 但幼胚发育十分缓慢 , 它们至少要持续 10 一 12 个月
以上 , 这在裸子植物中是罕见的 。 穗花杉幼胚发育不仅要在母树上进行 ,而且还要经过一
个越冬阶段 ;同时 , 在自然条件下 , 后期胚的发育 , 不仅是在种子脱离母树之后进行 , 而且
还要再次经过越冬阶段 。 可见 ,穗花杉胚胎发育方式是很特殊的 , 而且可能是一种很原始
的性状 。 正如种子旅的种子 , 虽然具有一个很大的雌配子体 , 但是至今还没有发现一个种
子藤的种子包含有胚 。 这可能是由于胚在种子脱落后尚未得到良好的发育 , 因此在化石
中难于保存下来 〔8] 。 穗花杉的胚胎发育在一定程度上具有种子蔗的特点 ; 现在银杏的胚
胎发育也有类似的情况 〔, , 。 上述资料表明 , 穗花杉属在红豆杉科中可能是最原始的一个
属 。
穗花杉胚胎发育过程 中淀粉的分布与油松大致相似 〔3’ , 主要分布于细胞分裂频 繁和
生长活跃的组织附近 。 这种情况在雌配子体发育过程和胚胎发育早期更为明显 。 但其淀
粉分布和消长过程与油松有二个主要不同 : 1 . 在胚胎发育前后 , 油松珠心组织始终有大
量淀粉 。 而穗花杉珠心中的淀粉分布较少 , 它与正在其中生长的花粉管形成鲜明的对照 ,
后者在纵穿整个珠心游离端时 , 整个花粉管充满淀粉 。 2 . 在种子成熟时 , 油松雌配子体淀
粉分布区基本消失 。 而穗花杉的情况恰好相反 , 当翌年 6一 7 月种子基本成熟时 , 整个雌
配子体组织中淀粉的积累 日益增多 。 因此 , 淀粉成为成熟种子中雌配子体的主要贮藏物
质之一 。
4 期 陈祖铿等 : 穗花杉早期胚胎发育及其淀粉动态 3 6 3
参 考 文 献
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3 6斗 植 物 学 报 2 6 卷
T h e r a t io is U : S : P E ~ 8 : 8 : 8
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T h e d e v e l o p m e n t o f t h e e m b r y o i n A 饥 e” t o t a x 杯 5 15 i n s o m e d e g -
r e e s im i l a r ot t h a t o f 召艺叽无9 0 , b e e a u s e t h e i r y o u n g e m b r y o s d e v e l o p i n m a t e r n a 1 P l a n t s ,
w h e r e a s t h e l a t e e m b r y o g e n y t a k e s p l a o e a f t e r s h e d d i n g o f t h e s e e d
.
( 2 ) T h e y o u n g
e m b r y o s P a s s t h r o u g h t h e w i n t e r a t m u l t i e e l l u l a r s t a g e a n d t h e l a t e e m b r y o s a r e s t i ll
u n d迁 f e r e n t i a t e d w h e n t h e a r i ls a r e g e t t i n g r e d a n d t h e s e e d s b e g i n t o s h e d . I t 15 i n t e r -
e s t i n g t o n o t e t h a t t h e d e v e l o P m e n t o f e m b r y o s a r e s t i l l s t a y i n g a t e m b r y o s e l e e it o n
s t a g e o f s im P l e P o l y e m b r y o n y w h e n s e e d s w e r e s t o r e d f o r s i x m o n t h s i n 1 5一 2 0 O C . A s f a r
a s o
-ur i
n f o r m a t i o n g o e s
,
t h e e m b r y o s i n s e e d s s h o u l d g e t o v e r a n o t h e r w i n t e r u n t i l e m
-
b r y o m a t u r e s
.
T h e e m b r y o s i n A 嫩 。 , : t o公a x ,`、 15 u n i q u e i n t h i s r e s p e o t a n d i t 15 e o n s i -
d e r e d t o b e P r im i t i v e
.
T h o u gh t h
e s e e d s o f P t e r i d o s P e r m s h a v e l a r g e f e m a l e g a n
, e t o p
h y t e s
, n o n e o f e m b r y o s h a v e b e e n f o u n d i n t h e i r f o s s i l s e e d s
.
P r o b a b l y t h e i r e m b r y o s
a r e n o t w e l l d e v e l o P e d w h e n t h e s e e d s m a t u r e a n d s h e d
.
T h u s t h e e m b r y o s o f f o s s i l
s e e d s a r e n o t e a s i l y P r e s e r v e d ( C r o n妙i st , 19 6 8 ) . T h e e o n id t i o n o f e m b r y o n i e d e v e l o p -
m e n t in A饥 e ” t o t a 公肠 5 r e s e m b l e s s t r o n gl y w i t ll t h a t i n p t e r id o s P e r m s . F r o m a b o v e , A 饥e , -
t o公a 工林 5 e o u l d b e t h e m o s t P r im i t iv e g e n u s i n T a x a o e a e . ( 3 ) S i m P l e P o l y e m b r y o n y i n
连饥 e牲 t o t a￡肠 5 15 P r o m i n e n t . T h e p r o s u s P e n s o r s s o m e t im e s d i v i de t o g iv e r i s e t o “ s u s P e n -
s o r e m b r y o s ”
.
T h e g e n e r a l t e n d e n e y o f ht e s t a r eh d i s tr i b u t io n i n m a l e a n d f e m a l e g a m e ot P h y t e s 15
t h a t t h e m a i n r e乡 o n s o f s t a r o h a r e g r a d u a l l y t r a n s f e r r e d f r o m m i o r o p y l a r t o e h a l a z a l
e n d w i h t t h e d e v e l o p m e n t o f t h e o V-U l
e
. 人 f t e r p o l l e n g e r m i n a t i o n t h e s t a r e h p r o e e e d s
t o g e t h e r w it h lt i e s t e r i l e e e l l
,
t u b e n u o l e u s an d
s p e r m a t o g e n o u s e e l l d o w n t h e a r e h e g o n i u m
.
I n e a r l y d e v e l o Pm e n t a l s at g e o f f e m a l e g a nl c t o p h了 t e , t h e s t a r e h r e g i o n a l w a y s a P P e a r s
r o u n d t h e u p p e r p a r t o f t h e a r e h e g o n i a ; a f t e r f e r t i l i z a t io n t h e y m a i n l y a p p e a r i n t i s s u e
o f f e m a l e g a m e ot P h y t e n e a r t h e P r o e m b r y o o r y o u n g e m b r y o t o f o r m 你 e P y r a m i d a l
r e g i o n
.
I t 15 w o r t h y t o n o t e t h a t t h e s t a r e ll g r a i n s o f m a l e g a m e t o p h y t e a r e la r g e r i n
s i z e t h a n t h o s e o f f ema
l e g a m e t o P h y t e a n d t l
一e f o r m e r 15 m u e h l e s s i n n u m b e r ht a n t h e
l a t t e r
.
5 0 f a r a s t h e e m b r y o P r o P e r 15 e o n o e r n e d t h e s t a r o h g r a i n s d e n s e ly a P P e a r
a r o
-un d t h
e n u o l e i o f t h e e m b r y o s
, e s p e o i a l l y t h o s e o f t h e p r o s u s p e n s o r s
.
B e s i d e s
, n e a r
比 e b a s a l p a r t o f a r i l a n d i n t e g u m e n t t h e r e i s a s t a b z e r e g i o n o f p o l y s a o e h a r l d e w h i e h
s h o w s t h e P o s i t i v e r e a e t i o n f o r P A S
.
T h i s I e g i o n 15 a l w a y s P r e s e n t f r o m t h e o r i g i n o f
a r i l t o i t s m a t u r e a n d 15 a n i m P o r t a n t f e a 士u r e o f t h e o哪 l e a n d s e e d i n A 饥 e ” t o t a x哪
K e y w or d
s A 饥。件云。才a x 钻 s ; e a ir y e m b r y o g e n y ; s t a r e h d i就 r ib u t i o n
陈祖铿等 : 德花杉早期胚胎发育及其淀粉动态
C ho n Z t l
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y铭e n ya nd I t s Sr ar o h D is rr ib u t i o n i n
才阴 e nto t ax “ 了
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1
. 合子及其周围的新细胞质 。 2 、 斗、 5 . 原胚 2 核 、 斗核和 16 核 。 3 、 6 . 原胚 2 核和开放层细胞的分裂中期 。
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陈祖铿等 : 穗花衫早期胚胎发育及其淀粉动态
C h e n Z u衣 e n g e t a l . : E o r l y E m b r y o g e n y o n d I t s S t a r e h D is t r l bu t i o n 运
、望阴 e刀了。 才a x “ 了
图版 n
P la t e 11
7
.成熟原胚 。 8 . 在母树上头年越冬的幼胚。 9 . 种子脱落后第二年越冬的幼胚。 10 . 示 , 个原胚柄
的横切面 。
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