全 文 ：苋菜活性氧代谢对铅胁迫的响应
杨敏文 , 柯世省　(台州学院 ,浙江临海 317000)
摘要　[目的] 了解铅对植物生长的抑制作用。[方法] 以苋菜品种一点红为试材 ,采用盆栽试验 ,以醋酸铅配制土壤铅含量分别为 0.1、
0.2、0.4、0.8和 1.6 mmol/kg干土 ,不加铅为对照 ,研究铅处理对苋菜生长、铅积累和活性氧代谢的影响。[结果] 播种 45 d 后 ,铅胁迫
(>0.4 mmol/kg)下苋菜的生长受到明显抑制 ,其中根受到的抑制程度最高。铅胁迫明显增加了苋菜器官中铅的含量 ,并主要积累在根
部。随着铅处理浓度的增加 ,成熟叶超氧阴离子产生速率加快 ,过氧化氢含量 、SOD和 POD活性增加 , CAT 和APX活性降低 ,氧阴离子产
生速率 、过氧化氢含量、MDA含量和细胞电解质渗漏增加。[结论] 铅胁迫引起苋菜活性氧代谢失衡 , 过氧化作用加剧 ,导致植物生长
受阻。
关键词　铅胁迫;生长分析;活性氧;抗氧化酶活性;苋菜
中图分类号　S311　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)30-13029-03
Effects of Lead Stress on Active Oxygen Metabolism in Amaranth
YANG Min-wen et al　(Taizhou University ,Linhai ,Zhejiang 317000)
Abstract　[Objective] The aim was to study the inhibition effects of lead(Pb)on plant growth.[Method] In the pot experiment ,with amaranth variety
Yiping-red as test material ,Pb in the form of Pb(CH3COO)2was added to the soil for a series of soil Pb levels of 0.1 ,0.2 , 0.4 , 0.8 and 1.6 mmol/kg soil(dry weight), and treatment without adding Pb was regarded as control.The effects of lead treatment on the growth , lead accumulation and active oxygen
metabolism of amaranth were studied.[ Result] Forty-five days after amaranth seeds being sown , excess Pb(>0.4mmol/kg)significantly reduced the dry
weight of leaves , stems and roots of amaranth with the maximum depression in the roots , and significantly promoted Pb accumulation in amaranth organs.
Moreover Pb was sequestered primarily in the roots.Along with Pb levels increased , superoxide dismutase(SOD)and peroxidase(POD)activities in the
mature leaves increased significantly ,while catalase(CAT)and ascorbate peroxidase(APX)activities decreased , accompanied by the increase in the con-
tents of hydrogen peroxide(H2O2), superoxide anion(O2·-),malondiadehyde(MDA), and electrolyte leakage.[ Conclusion] As a result of unbalance of
active oxygen metabolism under Pb stress , peroxidization was aggravated.Finally , the growth of amaranth was significantly inhibited.
Key words　Lead stress;Growth analysis;Active oxygen;Antioxidant enzyme activity;Amaranth
基金项目　浙江省自然科学基金资助项目(Y504256)。
作者简介　杨敏文(1965-),女 ,浙江台州人 ,硕士 ,副教授 , 从事污染
生态学方面的研究。
收稿日期　2008-07-23
　　铅(Pb)是一种危害极大的环境污染物 ,来源广泛 ,如开
矿和冶炼 、燃煤 、蓄电池企业排放的废水 、汽车尾气 、化肥和
杀虫剂的使用 、颜料的添加剂等。土壤中铅含量的增加对植
物生长和代谢产生不利影响 ,干扰植物对营养素的吸收和转
运[ 1] ,引起生长阻滞[ 2] ,改变酶活性[ 3] ,扰乱呼吸作用[ 4] 和光
合作用[ 5] ,促进活性氧的形成而导致氧化胁迫[ 6] 等。植物利
用抗氧化系统以防御氧化损伤。抗氧化系统由过氧化氢酶 、
过氧化物酶 、超氧化物歧化酶等酶类和抗坏血酸 、还原型谷
胱甘肽 、维生素 E等非酶性抗氧化剂组成。苋菜(Amaranthus
tricolor L.)是一种广泛种植并深受人们喜爱的蔬菜 ,对Pb具
有较强的抗性[ 7] ,对 Cu、Cd、Hg 、As、Pb 和Cr具有一定的富集
能力[ 8-10] ,但有关Pb胁迫对苋菜生理代谢的影响少有报道。
以土培苋菜幼苗为材料 ,笔者研究不同水平Pb处理对苋菜
生长和抗氧化酶活性的影响 ,为苋菜种植和探讨Pb对植物
毒害的生理机制提供依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料　供试苋菜品种为一点红(杭州良峰蔬菜种
子有限公司生产),种子购于浙江省临海市种子公司。
1.2　试验方法　试验用土取自浙江省天台山华顶国家森林
公园表层 ,质地为黄壤土 。土壤阴干 、粉碎 、过 2 mm筛后装
盆 ,每盆装土 1.3 kg。供试土壤中加入基础肥料(尿素 0.1
g/kg干土 ,KH2PO4 0.2 g/kg干土)。经试验 ,确定恰好浇透 1
盆土(没有多余水分沥出)所需的水量 ,以 5盆土用水量配制
1个浓度梯度Pb(CH3COO)2·3H2O溶液 ,平均浇入 5盆土中 ,
使加入土壤中 Pb 浓度分别达 0.1 、0.2 、0.4 、0.8 和 1.6
mmol/kg干土 ,以未加 Pb作为对照(CK)。稳定 1周后 ,倒出
盆土 ,单盆土样经充分混匀后再重新装盆。6月上旬 ,苋菜种
子经浓度 0.5%NaClO消毒后均匀播于盆中 ,每盆 10颗 ,保持
土壤水分含量为最大相对含水量的 80%。塑料盆完全随机
摆放 ,自然光照 ,常规管理。幼苗长出 1对真叶后间苗 ,每盆
保留 5株 。播种后 45 d ,测定各项指标。
1.3　测定指标与方法
1.3.1　生长分析。在土壤表面将植株剪断 ,地上部分区分
茎叶 。茎叶洗净后 105 ℃杀青 10 min , 75 ℃烘干称重。从盆
中取出整土 ,用自来水小心冲刷土块 ,收集苋菜全部根系 ,双
蒸水洗净 ,烘干 ,称重。根 、茎和叶分别用XA-1型植物样品
粉碎机粉碎 ,过 1 mm尼龙筛 ,贮瓶用于元素分析。
1.3.2　铅含量测定。称植物样品 0.2 ～ 0.5 g于消化管中 ,加
5ml浓硝酸放置过夜 ,放于控温式远红外消煮炉(LWY84B ,
四平电子技术研究所)中 , 90 ℃消煮 30 min , 140 ℃消煮 30
min ,180 ℃消煮 30 min ,稍冷却 ,加 1 ml 高氯酸 , 180 ℃消煮
120 min ,冷却后定容至 50 ml , 2层滤纸过滤 ,电感耦合等离子
体发射光谱仪(ICP-OES ,Optima 2100 DV , Perkin Elemer ,USA)
测定 Pb含量。
1.3.3　活性氧代谢测定。按中国科学院植物生理研究所等
介绍的方法[ 11] 测定超氧阴离子(O2·-)产生速率 、丙二醛
(MDA)含量 、细胞电解质渗漏率和抗坏血酸过氧化物酶
(APX)活性 。APX活性单位(U)用每小时消耗的抗坏血酸微
摩尔数表示。超氧化物歧化酶(SOD)活性用NBT法测定[ 12] ,
以单位时间内抑制氮蓝四唑光化还原 50%为 1个酶活性单
位(U)。过氧化氢含量的测定采用林植芳等介绍的方法[ 13] 。
采用愈创木酚比色法测定过氧化物酶(POD)活性[ 14] ,以每分
钟 A470变化值表示酶活性大小。过氧化氢酶(CAT)活性采用
比色法测定[ 15] ,以每分钟 A240的变化值表示酶活力大小 。不
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2008, 36(30):13029-13031, 13035　　　　　　　　　　　　责任编辑　刘月娟　责任校对　张士敏
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2008.30.116
同处理各取 5片 ,第 3片成熟叶(顶部下数)进行测定 。
1.4　数据分析　用 DPS 软件对数据进行方差分析(ANO-
VA),P<0.05表示处理间差异显著 。数据均为 5个重复的
平均值±标准误。
表1　铅处理下苋菜植株干重
Table 1 Dry weight of amaranth under Pb treatments g/株
铅浓度∥mmol/ kg
Pb concentration
叶片
Leaf
茎
Stem
根系
Root
整株
Whole plant
0(CK) 1.26±0.09 0.78±0.04 0.51±0.04 2.55±0.10
0.1 1.37±0.07 0.84±0.04 0.52±0.04 2.73±0.14
0.2 1.24±0.06 0.79±0.04 0.46±0.05 2.49±0.13
0.4 1.19±0.10＊ 0.65±0.05＊ 0.29±0.02＊ 2.13±0.15＊
0.8 1.16±0.06＊ 0.54±0.04＊ 0.27±0.04＊ 1.97±0.16＊
1.6 1.04±0.09＊ 0.46±0.04＊ 0.21±0.03＊ 1.71±0.10＊
　注:＊表示铅处理与对照间差异显著(P<0.05)。下同。
　Note:＊ mean signifi cant differences (P<0.05)between control and Pb
treatment.The same as follows.
2　结果与分析
2.1　铅处理对苋菜生长的影响　由表 1 可知 ,不同浓度铅
处理没有对苋菜生长产生形态上可见的明显毒害作用(如萎
黄症和枯死等),植株生长较正常 ,但对苋菜生物量产生了明
显影响。在外加 0.1～ 0.2mmol/kg Pb处理下 ,苋菜叶片 、茎 、
根和整株干重变化不大 ,但随着铅处理浓度的继续增加 ,植
株各器官干重显著降低(P <0.05);在外加 1.6 mmol/kg Pb
处理下 ,苋菜叶片 、茎 、根和整株干重比对照(CK)分别降低了
17.5%、41.0%、58.8%和 32.9%,其中根的生物量降低幅度
最大 。
2.2　铅处理对苋菜不同器官铅含量的影响　由表 2可知 ,
苋菜根 、茎 、叶各器官的铅含量随铅处理浓度的增加而急剧
增加(P<0.05)。植物吸收的铅大部分积累在根部 ,茎和叶
中铅的含量相对较低(P <0.05)。当铅处理浓度为 0.1
mmol/kg时 ,叶和茎铅含量分别达对照的 10.7和 18.2倍;当
铅处理浓度达到 1.6 mmol/kg时 ,根中铅的含量分别比茎 、叶
高 6.9和 30.7倍 。
表2　铅处理下苋菜不同器官铅含量
Table 2 Pb content in amaranth organs under Pb treatments mg/ kg
铅浓度∥mmol/ kg
Pb concentration
叶片
Leaf
茎
Stem
根系
Root
0(CK) 　0.19±0.02 　0.24±0.02 　0.89±0.06
0.1 2.04±0.20＊ 4.37±0.35＊ 15.14±1.82＊
0.2 6.00±0.48＊ 13.33±1.07＊ 79.43±8.74＊
0.4 8.50±0.68＊ 39.98±4.80＊ 162.18±13.21＊
0.8 13.16±1.18＊ 61.28±5.74＊ 436.52±34.926＊
1.6 21.93±2.51 97.31±7.78＊ 674.17±74.16＊
2.3　铅处理对苋菜叶片超氧阴离子产生速率和过氧化氢含
量的影响　图 1表明 ,在 0.2 mmol/kg 铅处理下 ,叶片超氧阴
离子产生速率明显增大 ,并随铅处理浓度的增加而快速上
升;过氧化氢含量则在 0.4 mmol/kg铅处理下才明显升高 。
在 1.6 mmol/kg铅处理下 ,叶片超氧阴离子产生速率和过氧
化氢含量分别为对照的 3.84和 4.81倍 。
图 1　铅处理下叶片超氧阴离子产生速率和过氧化氢含量
Fig.1　Production rate of superoxide anion and content of hydrogen peroxide in the leaves under Pb treatments
2.4　铅处理对苋菜叶片丙二醛含量和电解质渗漏的影响　
图 2表明 ,在 0.4 mmol/kg铅处理下 ,叶片丙二醛含量和电解
质渗漏发生明显变化 ,并随着铅处理水平的提高而增大;在
1.6 mmol/kg铅处理下 ,叶片丙二醛含量和电解质渗漏率分
别比对照高 3.3和 1.7倍。这表明在较高水平铅胁迫下叶片
产生了氧化胁迫 ,导致膜脂过氧化加剧 ,膜透性增强。
图 2　铅处理下叶片丙二醛含量和电解质渗漏
Fig.2　MDA content and electrolyte leakage in the leaves under Pb treatments
2.5　铅处理对苋菜叶片抗氧化酶活性的影响　图 3表明 , 在不同水平铅处理下 ,叶片 4种抗氧化酶活性的变化有一定
13030 　　　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年
差异。0.2 mmol/kg以上水平铅处理使叶片 SOD活性明显上
升 ,但在 1.6 mmol/kg 铅处理下 SOD 活性稍有降低;0.4
mmol/kg以上水平铅处理使 POD活性明显上升 ,并伴随着明
显的处理剂量效应;在 0.4 mmol/kg铅处理下 ,CAT 活性达到
最大值 ,而在 1.6 mmol/kg铅处理下 ,CAT 活性显著低于对照
(P<0.05);APX活性在不同浓度铅处理下的变化规律与
CAT相似 ,但在 1.6 mmol/kg铅处理下APX活性与对照差异
不大 。
图3　铅处理下叶片抗氧化酶活性
Fig.3　Antioxidases activities in the leaves under Pb treatments
3　结论与讨论
研究表明 ,较高浓度(>0.4 mmol/kg)铅处理明显抑制苋
菜的生长 ,降低植株干物质积累 ,其中根受到的影响最大。
植物根的生长通常比其他器官更易受铅的毒害作用。这与
根作为植物从污染土壤中摄取铅的最初部位并大量积累有
关[ 2] 。土壤铅污染明显促进苋菜根 、茎 、叶中铅的积累。土
壤中施加 0.1 mmol/kg铅时 ,叶片和茎(均为可食用部分)中
铅含量增加到对照的 10.7和 18.2倍。我国国家标准《食品
中污染物限量》(GB2762-2005)规定 ,叶菜类蔬菜中铅限量为
0.3 mg/kg。苋菜对铅的抗性较强 ,在铅污染土壤中种植苋菜
供食用存在较高的安全风险。在该研究条件下 ,苋菜根中铅
的含量是叶中 7～ 30倍 ,是茎中 3 ～ 7倍 。对其他植物的研究
也得到相似的含量差异 ,如在铅胁迫下 ,玉米(Zea mays)根中
铅含量高于枝叶 15倍[ 16] ,豇豆(Vigna unguiculata)中的差异
为 10～ 50倍[ 17] 。尽管引起植物根和枝叶中铅含量差异如此
之大的原因现在还不明确 ,但有些研究认为 ,内皮层是铅在
根部进行横向运输的屏障 ,因此限制了铅向地上部分的运
输 ,导致铅在根部的积累[ 18] 。然而 ,内皮层作为铅质外体运
输的屏障 ,也应像阻止铅那样有效地阻止镉 、锌和其他重金
属的质外体运输 ,但镉和锌等能进入根的中柱并在地上部分
大量积累[ 19] 。因此 ,在防止铅迁移到植物地上部分的过程
中 ,植物对铅的其他排斥机制可能起着更重要的作用 ,如铅
可能被细胞壁中带负电荷的果胶吸附而固定 ,在细胞壁或细
胞间隙中因形成不溶性的盐而沉淀 ,或者在通过细胞膜后贮
存在皮层细胞液泡。
植物生长受重金属抑制也与其在氧化胁迫下的生理变
化有关[ 3] 。抗氧化酶如 SOD 、POD和CAT等能清除代谢产生
的活性氧。在植物正常生长时 ,它们彼此协调 ,使体内活性
氧维持在一个较低的平衡状态。当处于胁迫时 ,植物体内活
性氧产生和清除的平衡遭到破坏 ,从而加速活性氧的积累 ,
影响植物的正常生长。因此 ,对活性氧的清除能力是决定细
胞胁迫抗性的关键因素 。包括铅在内的许多重金属都可以
提高植物体内抗氧化酶的活性[ 3] 。在 0.4 mmol/kg铅处理
下 ,苋菜叶片超氧阴离子产生速率和过氧化氢含量明显增
加 , SOD 、POD 、CAT 和APX活性明显升高 。随着铅处理浓度
的继续升高 ,叶片 SOD和POD活性增大 ,但CAT和APX活性
降低 ,可能是超氧阴离子浓度的增加抑制了CAT 活性[ 20] ,而
CAT在分解H2O2中起着关键作用。较高浓度铅处理下APX
活性降低 ,可能与此时抗坏血酸含量降低有关[ 21] 。POD的
作用具有双重性。一方面 , POD能催化H2O2 与其他底物进
行氧化反应而被清除;另一方面 , POD又能催化超氧阴离子
和H2O2转变为羟自由基而加重过氧化作用 ,H2O2 是这种转
变的限速底物[ 22] 。铅胁迫下苋菜叶片 CAT 和APX活性降
低 ,而POD活性上升 ,可能导致羟自由基增多 ,引起叶片膜脂
过氧化加剧 ,使得MDA含量增加 ,细胞电解质渗漏加重 ,细
胞膨压降低。这可能是苋菜生长受阻的一个重要原因。
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1303136卷30期　　　　　　　　　　　　　　　　杨敏文等　苋菜活性氧代谢对铅胁迫的响应
而高浓度的稀土或稀土配合物与镉共同作用于绿豆幼苗时
对幼苗的生长有毒害作用 ,阻碍植物碳水化合物的代谢。
总体而言 ,第 8天的绿豆幼苗可溶性糖绝对含量比第 4
天有所降低 ,原因可能是随胁迫时间的延长 ,镉在植物体内
蓄积到一定程度 ,破坏了植物光合作用系统 ,阻碍了植物碳
水化合物在体内的合成代谢 ,从而降低了可溶性糖的含量。
3　结论与讨论
10 mg/L镉作用后 ,绿豆幼苗生长明显受到抑制 ,出现叶
片变黄 、褪绿现象 ,最终导致可见损伤出现 ,这是植物受重金
属毒害后出现的普遍现象[ 19] 。和空白CK对比 ,其叶绿素含
量 、可溶性蛋白含量 ,NR活性下降 ,可溶性糖含量上升。
经 La及La(POA)3 后 ,对幼苗镉胁迫缓解作用明显 ,提
高可溶性糖 、叶绿素 、可溶性蛋白含量 、NR活性 ,促进植物碳
水化合物 、氮素代谢 ,促进光合作用及促使活性氧清除系统
中的酶发挥应有的作用 ,使与此相关的生理活动能够协调进
行。在胁迫处理后的第 4天和第 8天 ,缓解胁迫作用逐渐下
降 ,这可能与镉在植物体内蓄积程度有关 ,进而阻碍植物正
常生理代谢。一定浓度(10、15、30 mg/L)La(POA)3 对胁迫的
缓解作用随胁迫时间的延长而优于镧 ,这可能与 La(POA)3
在植物中富积需要时间有关 ,前人也有试验证明植物对稀土
配合物的吸收量远大于稀土盐[ 20] 。较低浓度(10～ 50 mg/L)
的稀土或稀土配合物对植物的镉胁迫缓解作用明显 ,浓度低
于 100mg/L的配合物一般可以使植物正常生长 ,且对镉胁迫
有不同程度的缓解 ,高浓度(100 mg/L)则抑制植物生长 。
目前 ,稀土配合物对植物生长及胁迫缓解研究较少 ,其
作用机理有待于进一步试验验证 。
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1303536卷 30期　　　　　　　　　　　曹勇等　La 与La(POA)3对Cd胁迫绿豆幼苗生理活性的作用