作 者 : 郭微;景慧娟;凡强;廖文波;黄子发;
期 刊 :黑龙江农业科学 2013年 07期 页码: 71-76
摘 要 : 为揭示穗花杉群落在井冈山地区野外生存状态,从而促进其保护和利用,对井冈山地区穗花杉植物群落进行了野外调查和研究与分析。结果表明:穗花杉群落中共有维管植物93种,隶属47科69属;年龄结构显示群落的主要优势种属于稳定型种群,群落总体处于稳定状态;群落的频度指数规律为A>B>C 全 文 :黑龙江农业科学2013(7):71~76
Heilongjiang Agricultural Sciences
江西井冈山穗花杉群落及其物种多样性研究
郭 微1,景慧娟2,凡 强2,廖文波2,黄子发3
(1.仲恺农业工程学院 园艺园林学院,广东 广州510225;2.有害生物控制与资源利用国家重
点实验室,中山大学 生命科学学院,广东 广州510275;3.江西井冈山管理局,江西 井冈山
343600)
摘要:为揭示穗花杉群落在井冈山地区野外生存状态,从而促进其保护和利用,对井冈山地区穗花杉植物群
落进行了野外调查和研究与分析。结果表明:穗花杉群落中共有维管植物93种,隶属47科69属;年龄结构
显示群落的主要优势种属于稳定型种群,群落总体处于稳定状态;群落的频度指数规律为 A>B>C<D<E,
与Raunkiaer频度定律相似,E级所占比例较高,说明群落优势种分布较为均匀;井冈山穗花杉群落的多样性
指数和均匀度指数不仅高于纬度更高的江西官山穗花杉群落,且高于同纬度且气候条件与江西井冈山差异
不大的湖南神坡山穗花杉群落。
关键词:穗花杉;群落;物种多样性
中图分类号:S791.52;Q948.15 文献标识码:A 文章编号:1002-2767(2013)07-0071-06
收稿日期:2013-02-08
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31200175);井冈山
地区生物多样性综合科学考察资助 项 目 (2010-33000-
7102993);国家科技基础性工作专项重点资助项目(2008
FY110400-1-4)
第一作者简介:郭微(1982-),男,江西省萍乡市人,博士,讲
师,从事植物分类与植物生态学研究。E-mail:gwei717@
163.com。
通讯作者:廖文波(1963-),男,广东省湛江市人,博士,教授,
从事植物区系与系统进化研究。E-mail:lsslwb@yahoo.
com.cn。
穗花杉[Amentotaxus argotaenia(Hance)
Pilger],属红豆杉科穗花杉属,模式标本采自广
东罗浮山,因雄花序为很长的穗状花序而得名。
该属现存3种:穗花杉、云南穗花杉(Amentotax-
us yunnanensis Li)和台湾穗花杉(Amentotaxus
formosana Li)[1]。其中云南穗花杉分布于我国
云南的东南部、贵州的西南部和越南北部,台湾穗
花杉则仅发现于我国台湾的东南部地区,两者均
被列为我国一级重点野生保护植物[1-2];而穗花杉
东起我国浙江西部,西至西藏东南部,南达两广、
越南北部,北至甘肃东南均有分布,多以星散分布
为主,少数成群落分布[1,3-5]。然而根据化石资料
记载,穗花杉植物类群在中生代晚白垩纪时广泛
分布于北美西部和欧洲的中纬度地带,后经第四
纪冰川运动,现代自然分布范围大为缩小,目前仅
在我国少部分地区及越南北部发现有分布,因而
该植物类群被认为是古老的残遗植物类群[6]。穗
花杉植物由于树形秀丽,种子秋后成熟时假种皮
呈红色,极为美观,已开发为优美的庭园观赏
树种。
有关穗花杉的研究,在形态解剖、细胞学、个
体发育、生殖生物学等方面已有较多报道,相关内
容包括光照强度、海拔高度、土壤pH和土壤水分
等方面对穗花杉生长的影响[7-10]。此外,一些地
区的穗花杉群落特点也有少量报道[3-5],但目前针
对穗花杉群落学的研究仅局限于单个地区,缺乏
多个分布地点的对比研究,特别是从多样性指数、
均匀度、重要值等重要群落表征因子进行比较研
究,进而探究穗花杉在群落中的重要性及群落结
构及演替趋势等问题报道极少。该文在野外考察
基础上结合文献对江西井冈山、江西官山、湖南神
坡山的穗花杉群落进行对比分析,探讨各群落中
穗花杉的种群结构特征及演替趋势,进而为穗花
杉的保护与研究提供更多基础资料。
1 研究区域及其自然条件
井冈山位于江西省西南部,地处湘赣两省交
界的罗霄山脉中段,地理坐标为 N26°27′~
26°40′,E113°39′~114°23′,整个山体呈北—西南
走向,山高林密,沟壑纵横,层峦迭峰,地势险峻。
境内最高海拔2 120m,最低海拔202m,相对高
差1 918m。该地区土壤具明显的地带性,自低
海拔至高海拔依次为:370~550m,山地红壤;
550~800m,山地黄红壤;800~1 200m,山地黄
壤;1 200~1 600m,山地暗黄棕壤;1 600~1 800m,
山地草甸土[8]。气候温暖湿润,阳光适宜,属亚热
带温暖湿润气候区,年平均气温14.2℃,平均年
17
黑 龙 江 农 业 科 学 7期
降雨量1 836.6mm。根据野外调查,井冈山地区
森林植被类型有针叶林、针阔混交林、阔叶林高山
灌丛等[11]。
研究样地为井冈山自然保护区湘洲西坪谷地
附近,海拔500~800m,坡面朝东,坡度40~60°。
样地所在区域自然条件优越,气候温和,土质肥
沃,群山密集,降雨量丰富,保存有大量的第三纪
孑遗植物。
2 样方调查与研究方法
样地调查面积为1 600m2(20m×80m),划
分为16个10m×10m的样方。记录所有样方
内胸径≥1.0cm及树高高于1.5m的乔灌木植
物,测量其胸围和树高等,并在每小样方中选取一
个2m×2m的小样方,记录样方中出现的小灌
木和草本植物种名、高度和覆盖度等。
群落种群年龄结构分析根据株高(H)和胸
径(DBH)并采用5级立木划分标准来划分[12],即
I级:苗木,高度在33cm以下;II级:小树,高度
在33cm以上,胸径不足2.5cm;III级:壮树,胸
径2.5~7.5cm;IV 级:大 树,胸 径 7.5~
22.5cm;V级:老树,胸径在22.5cm 以上。频
度(R)分析按Raunkiaer划分的5个等级进行分
级分析,即:频度1%~20%为 A级,21%~40%
为B级,41%~60%为C级,61%~80%为D级,
81%~100%为E级。
群落物种多样性分析主要根据Simpson多
样性指数、Shannon-Wiener多样性指数以及
Pielou指数等进行测度,所用方法分别按照
Magurran[13]的计算公式计算。
Shannon-Wiener指数:H′=-∑PilnPi
Pielou指数:E=H′/lnS
Simpson指数:P=1-∑Si=1-∑Pi2
其中:Pi为种i的相对胸高断面积或重要
值(IV),S为出现在群落样地内的总物种数。
3 结果与分析
3.1 群落外貌与组成
根据野外调查表明,井冈山穗花杉群落属典型
的亚热带针阔叶混交林群落,群落整体呈深绿色,
林冠凹凸不平,起伏较大,郁闭度为0.7~0.9。经
分析,该群落共有维管植物47科69属93种,分别
占井冈山地区野生维管植物种类255科1 103属
3 517种的18.4%、6.3%、2.6%。从种属的丰富度
来说,樟科(5属7种),壳斗科(4属9种),山茶
科(4属6种),蔷薇科(3属5种),木兰科(2属4
种)是群落中优势科(见表1)。通过重要值排序表
明,穗花杉的重要值最高(39.07%),深山含笑第
二(33.28%),其它优势种和建群种主要还有栓叶
安息香、拟赤杨及细枝柃等。该群落可命名穗花
杉+深山含笑-细枝柃+马银花-蔓赤车群落。
群落中DBH≥1.0cm的乔灌木56种,隶属
于23科38属。乔木层可分为2个亚层,第一亚
层高12~19m,以深山含笑、拟赤杨为主,其它还
有肥皂荚、穗花杉、灯台树和伯乐树等,该层基本
为落叶树种,穗花杉仅有一株见于该层。第二亚
层高5~12m,以穗花杉、深山含笑、栓叶安息香、
云山青冈、日本杜英为优势种,其它还有金叶含
笑、滑皮柯、短尾鹅耳枥等18种植物。灌木层以
细枝柃、野茶树、马银花和尖叶连蕊茶等占优势,
其余还有红楠、长柄槭、米饭花、大果卫矛和金花
树等,还有上层乔木幼树穗花杉和拟赤杨等。群
落林下草本层丰富,主要以蔓赤车、赤车、宽叶薹
草、狗脊蕨为优势,且群落中层间植物发达,有较
大型 藤 本 植 物 缠 绕,如 冠 盖 藤 (Pileostegia
viburnoides)、木通(Akebia quinata)、钩藤(Un-
caria rhynchophylla),刺葡萄(Vitis davidii),中
华猕猴桃(Actinidia chinenssis)等胸围可达10~
12cm,高度可达15m。穗花杉群落中物种重要值
大于1.0的主要组成树种,共计41种,其余树种重
要值均小于1.0。
表1 穗花杉+深山含笑-细枝柃+马银花-蔓赤车群落主要物种组成的重要值
Table 1 Importance value(IV)of dominant population in communities
物种名称
Species name
株数/株
Number
相对频度/%
Relative frequency
相对多度/%
Relative abundance
相对显著度/%
Relative significant degree
重要值
Importance value
穗花杉Amentotaxus argotaenia 45 6.93 15.00 17.13 39.07
深山含笑 Michelia maudiae 43 8.09 14.33 10.86 33.28
细枝柃Eurya loquaiana 22 6.94 7.33 1.93 16.20
拟赤杨Alniphyllum fortunei 10 3.47 3.33 9.32 16.12
栓叶安息香Styrax suberifolius 18 5.78 6.00 4.16 15.94
皂荚Gleditsia sinensis 5 1.73 1.67 10.18 13.57
27
7期 郭 微等:江西井冈山穗花杉群落及其物种多样性研究
续表1
Continuing Table 1
物种名称
Species name
株数/株
Number
相对频度/%
Relative frequency
相对多度/%
Relative abundance
相对显著度/%
Relative significant degree
重要值
Importance value
日本杜英Elaeocarpus japonicus 10 4.02 3.29 6.02 13.33
云山青冈Cyclobalanopsis sessilifolia 12 4.02 3.95 1.92 9.90
假地枫皮Illicium jiadifengpi 7 2.30 2.30 4.03 8.63
滑皮柯Lithocarpus skanianus 8 4.02 2.63 1.75 8.40
野茶树Camellia sinensis 10 4.02 3.29 0.79 8.11
马银花Rhododendron ovatum 10 2.30 3.29 1.53 7.11
伯乐树Bretschneidera sinensis 4 1.72 1.32 3.98 7.02
尖叶连蕊茶Camellia cuspidate 9 3.45 2.96 0.37 6.78
大叶新木姜 Neolitsea levinei 6 2.87 1.97 1.85 6.70
黄丹木姜子Litsea elongate 6 2.87 1.97 1.00 5.84
青冈Cyclobalanopsis glauca 5 1.72 1.64 2.41 5.78
山指甲Desmos chinensis 7 2.87 2.30 0.39 5.57
青榨槭Acer davidii 3 1.15 0.99 3.23 5.36
红楠 Machilus thunbergii 6 2.30 1.97 0.85 5.12
长柄槭Acer longipes 6 1.72 1.97 1.40 5.10
米心水青冈Fagus engleriana 2 1.15 0.66 2.90 4.71
米饭花Lyonia ovalifolia 3 1.72 0.99 1.74 4.45
金叶含笑 Michelia foveolata 2 1.15 0.66 2.07 3.88
长蕊杜鹃Rhododendron stamineum 3 1.72 0.99 0.76 3.47
短尾鹅耳枥Carpinus londoniana 3 1.15 0.99 0.91 3.05
假地枫皮Illicium jiadifengpi 2 1.15 0.66 1.24 3.04
香桂Cinnamomum subavenium 3 1.72 0.99 0.16 2.87
红枝柴 Meliosma oldhamii 2 1.15 0.66 0.86 2.67
灯台树Cornus controversa 3 0.57 0.99 1.11 2.67
尖叶四照花Cornus elliptica 1 0.57 0.33 1.29 2.19
光叶山矾Symplocos lancifolia 2 1.15 0.66 0.28 2.09
辣汁樟Cinnamomum tsangii 2 1.15 0.66 0.04 1.85
广东冬青Ilex kwangtungensis 1 0.57 0.33 0.62 1.52
厚叶折柄茶 Hartia cordifolia 1 0.57 0.33 0.62 1.52
虎皮楠Daphniphyllum oldhami 2 0.57 0.66 0.26 1.49
青灰叶下珠Phyllanthus glaucus 2 0.57 0.66 0.11 1.34
赤楠Syzygium buxifolium 2 0.57 0.66 0.04 1.27
东南石栎Lithocarpus harlandii 1 0.57 0.33 0.22 1.13
厚皮香Ternstroemia gymnanthera 1 0.57 0.33 0.22 1.13
褐毛杜英Elaeocarpus duclouxii 1 0.57 0.33 0.10 1.00
37
黑 龙 江 农 业 科 学 7期
3.2 群落频度分析
频度指某一植物种群在群落中水平分布的均
匀程度,按Raunkiaer的方法[12]对井冈山穗花杉
群落进行物种频度级分析表明(见图1),井冈山
穗花杉群落各级频度级所占比例较为均匀。其中
A级为29.67%、B级占17%、C级占10.67%、D
级占13.33%、E级占29.33%,因而5个频度级
的频度指数规律为 A>B>C<D<E,与标准频
度图谱A>B>C≥D(<D)<E趋势基本相似。
井冈山穗花杉群落中A、E两级的百分比最大,但
相对于Raunkiaer标准频度级,A级所占比例并
不占绝对优势,处于A级的主要是群落中的偶见
种,往往在群落中的重要值较低。A级越高,说
明偶见种较多;处为E级的主要为群落的优势
种,在穗花杉群落中主要包括穗花杉、深山含笑
等,这些种在群落中重要值一般较大,E级数值愈
高,说明群落中均匀分布的种类越多,因而从一定
程度上反映了该群落优势种较丰富的特点。总体
而言,从各频度级所占比例说明该群落中频度较
大的优势种分布较为均匀,处于正常发育过程,且
群落的发育条件良好,没有受到外界干扰和人为
破坏。
图1 穗花杉林群落的频度级与标准频度级对比分析
Fig.1 Comparision analysis between frequency of
Raunkiaer and Amentotaxus argotaenia community
3.3 穗花杉群落的种群年龄结构分析
种群年龄结构主要指种群内不同年龄个体的
分布或组成状态,不仅能反映种群的动态及其发
展趋势,还可在一定程度上反映种群与环境间的
相互关系及种群在群落中的作用和地位[12]。在
井冈山穗花杉群落中,选取重要值较大的穗花杉、
深山含笑、细枝柃、拟赤杨和栓叶安息香进行年龄
结构分析(见图2),其年龄结构的主要特点表现
为:穗花杉和深山含笑都以Ⅲ、Ⅳ级立木级占优
势,但Ⅰ、Ⅱ级立木也比较丰富,年龄级分布较为
均匀,说明更替良好,属于稳定型种群。细枝柃和
拟赤杨Ⅳ级以上立木级较少,主要以Ⅲ级以下小
树和树苗为主,说明其在群落中正不断壮大,属于
发展型种群。栓叶安息香尽管Ⅳ级所占比例最
高,但无Ⅴ级立木,且Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ级叶都很丰富,说
明在群落演替中可以得到补充,亦属于发展型种
群。总体而言,井冈山穗花杉群落Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ级幼
树和大树均较多,群落处于相对稳定状态。
图2 穗花杉群落主要优势种年龄结构
1.穗花杉;2.深山含笑;3.细枝柃;4.拟赤杨;5.栓叶安息香
Fig.2 The Age-ratio of the dominant species
in Amentotaxus argotaenia community
1.Amentotaxus argotaenia;2.Michelia maudiae;3.Eurya lo-
quaiana;4.Alniphylum fortunei;5.Styrax suberifolius
4 与其它地区穗花杉群落比较分析
该研究选取主要群落参数(见表2)对不同地
区穗花杉群落进行比较,虽然不同地区穗花杉样
地大小不同,江西官山和湖南神坡山穗花杉群落
样地调查均选择了多个400m2的样方进行样地
调查,但是每个地区都具有穗花杉群落的代表性。
根据资料统计表明,江西官山和湖南神坡山穗花
杉群落中穗花杉在群落中的重要值分别达到74.03
和74.10,在调查样地面积分别为4×400m2和5×
400m2的样方中其个体数分别为133株和288
株,充分说明江西官山和湖南神坡山穗花杉群落
为穗花杉占绝对优势的单优植物群落。而对井冈
山穗花杉群落数据分析表明,穗花杉尽管在该群
落中重要值最高(39.07),但不占绝对优势,略高
于排名第二的深山含笑(33.28),因而穗花杉在该
群落中仅为优势种之一。在调查样地面积为
1 600m2的样方中统计的穗花杉个体数仅为45
株,与江西官山和湖南神坡山穗花杉群落中穗花
杉个体数差异较大,主要因为江西官山和湖南神
坡山穗花杉群落中穗花杉分布较为集中,而在江
西井冈山穗花杉在样地沟谷约3km的范围内连
续分布。
物种多样性和均匀度指数在反映群落的结构
47
7期 郭 微等:江西井冈山穗花杉群落及其物种多样性研究
类型、组织水平、发展阶段和稳定程度等具有重要
意义。在一个群落中,如果物种较多且它们的多
度非常均匀,则该群落就有高的多样性;反之,如
果群落中物种少并且它们的多度不均匀,则说明
群落具有较低的多样性[12]。通过对江西井冈山、
官山、湖南神坡山穗花杉群落多样性和均匀度指
数分析表明,井冈山穗花杉群落的多样性指数和
均匀度指数不仅高于纬度更高的江西官山穗花杉
群落,而且高于同纬度且气候条件与江西井冈山
差异不大的湖南神坡山穗花杉群落(见表2)。因
而,充分说明井冈山穗花杉群落物种丰富且物种
的频度较为均匀。根据统计,井冈山穗花杉群落
样地统计有92种植物,高于其它2个样地统计的
物种数。井冈山穗花杉群落相比于江西官山、湖
南神坡山穗花杉群落具有更丰富的物种多样性,
一方面与该群落所处小环境沟谷、水热条件丰富,
受人为干扰较小等条件相关,另一方面也充分体
现了井冈山地形地貌复杂,沟壑纵横,特有的地质
地貌和结构形成多样的生境和丰富的生态系统类
型,从而保存了丰富的物种多样性[11]。
表2 不同地区穗花杉群落比较
Table 2 Comparison of Amentotaxus argotaenia community in different regions
群落参数
Community parameters
江西官山[4]
Guanshan mountain of
Jiangxi province
江西井冈山
Jinggangshan mountain of
Jiangxi province
湖南神坡山[3]
Shenpo mountain of
Hunan province
地理位置 Geographical position N28°30′~28°40′,E114°
29′~114°45′
N26°27′~26°40′,E113°
39′~114°23′
N26°29′~26°56′,E110°
07′~110°11′
穗花杉群落海拔/m Altitude 450~850 500~800 800~1000
年均温/℃ Mean temperature 17.1 14.2 12.0~14.0
年降雨量/mm Annual precipitation 1750 1836.6 1450~1900
穗花杉群落所在地土壤类型Soil type 山地黄壤 山地黄红壤 砂岩黄壤
穗花杉群落重要值Importance value 74.03 39.07 74.10
Simpson多样性指数Simpson diversity index 0.22 0.56 0.30
Shannon-Wiener多样性指数Shannon-Wiener
diversity index
2.52 3.10 2.72
Shannon-Wiener多样性指数的群落均匀度
Community evenness of Shannon-Wiener di-
versity index
0.65 0.82 0.58
5 结论与讨论
通过对井冈山地区穗花杉群落物种组成分析
可以看出,井冈山穗花杉群落除分布有穗花杉、伯
乐树和米心水青冈等典型的第三纪孑遗植物外,
该群落还分布有八角科八角属(假地枫皮)和木兰
科含笑属(深山含笑、金叶含笑)等古老科属代表,
因而充分说明该群落植物区系的复杂性和古老
性。从群落结构组成分析,该群落整体上处于相
对稳定状态,主要表现在:首先,群落的优势种穗
花杉、深山含笑、细枝柃、拟赤杨及栓叶安息香年
龄结构组成均以Ⅲ、Ⅳ级壮树为主,且每种都有一
定的Ⅰ、Ⅱ级幼苗和小树进行更新补充;其次,从
群落的频度图分析可以看出,E级较高,说明群落
中均匀分布的优势种种类愈多,这也暗示群落处
于稳定的状态。总体而言该群落物种多样性较
高,分布均匀,群落较为稳定,在演替上可能处于
或接近亚顶极或顶极阶段。随着植物工作者对我
国森林植被的进一步调查,穗花杉群落不断被发
现和报道,井冈山穗花杉群落尽管发现分布面积
较小,但其对穗花杉的保护与开发及群落生态学
研究将具有重要意义。
近年来井冈山旅游开发导致周边植被受到人
为干扰严重,井冈山穗花杉群落尽管远离开发区,
但周边亦有不少村落分布。因此,应借助井冈山
申请世界自然遗产成功,进一步加强对本地植物
资源特别是珍稀濒危及具有重要研究价值的植物
进行保护。穗花杉起源古老,形态和结构特异,对
古地质、古地理、植物区系以及植物分类系统等方
面研究具有重要科学价值。然而通过对穗花杉生
殖生态学和种群遗传学研究发现作为雌雄异株植
物,穗花杉在野外雌雄比例严重不均衡,往往结实
的雌株较少,在自然状态植株生长缓慢、结实少、
胚珠后熟期长(2a才能成熟)、自然繁殖力低,且
57
黑 龙 江 农 业 科 学 7期
种群的遗传多态性普遍较低[14-15],结合自然生境
人为破坏严重,其种群数量日趋减少,已处濒危状
态。因此,加强对穗花杉的保护已迫在眉睫。当
前主要任务应是在保护好现有天然林群落的基础
上,加强对穗花杉及群落的保护生物学研究,为穗
花杉就地保护和异地保护提供基础资料。
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Study on Community of Amentotaxus argotaenia and Its
Species Diversity from Mount Jingganshan in Jiangxi Province
GUO Wei 1,JING Hui-juan2,FAN Qiang2,LIAO Wen-bo2,HUANG Zi-fa3
(1.Colege of Horticulture and Landscape Architecture,Zhongkai University of Agriculture
and Engineering,Guangzhou,Guangdong 510225;2.State Key Laboratory of Biocontrol,
School of Life Sciences,SunYat-sen University,Guangzhou,Guangdong 510275;3.Jinggans-
han Administration in Jiangxi Province,Jingganshan,Jiangxi 343600)
Abstract:In order to reveal survival status of Amentotaxus argotaenia in Mount Jingganshan of Jiangxi prov-
ince,its protection and utilization were promoted,the Amentotaxus argotaenia communities from mount Jing-
ganshan in Jiangxi province was researched and analysed on basis of the field investigation.The results showed
that 92species of vascular plants,belonging to 47families and 69genera were found in the A.argotaenia com-
munity.The analysis for the age structure of the community showed that the main dominant species were stable
populations.And the frequence index of the community was A>B>C<D<E,which was similar to the Raun-
kiaer’s frequency law.Meanwhile,the E ratio was higher in the community,indicating the dominant species
were quite even.The diversity and evenness index in the Amentotaxus argotaeniacommunity of mount Jinggan-
shan were not only higher than the community of Guanshan in Jiangxi province,but also higher than that of the
community for Shenposhan in Hunan province which latitude and climate conditions had little difference from
Mount Jingganshan.
Key words:Amentotaxus argotaenia;community;species diversity
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