全 文 ：第 21卷　第 4期 中　南　林　学　院　学　报 Vol. 21　 No. 4
　 2001年 12月 JOU RN AL OF CENT RAL SOUT H FO RESTRY UNIV ERSITY Dec. 2001　
⒇
[文章编号 ] 1000- 2502( 2001) 04- 0023- 05
穗花杉群落演替研究
刘克旺 1 ,薛生国 1 ,肖乾德 2
( 1.中南林学院资源与环境学院 ,中国湖南 株洲 412006; 2.湖南省绥宁县科学委员会 ,中国湖南绥宁 422000)
[摘　要 ]　采用固定样地的研究方法 ,对穗花杉 Amentotax us argotaenia种子散布、幼苗定居及种类竞争进行了调查研究 .结果表
明:阔叶林是穗花杉群落发生的先决条件 ;幼苗高度集群分布是形成优势种群的基础 ;乔木层阔叶林植被覆盖是穗花杉群落具有的一
种特殊结构 ,是对光照的适应 ,有利于群落稳定发展 .本研究可为穗花杉天然林的保护和人工林的营造提供理论指导 .
[关键词 ]　穗花杉 ; 群落 ; 演替
[中图分类号 ]　 S718. 54+ 1; Q941　　　 [文献标识码 ]　 A
The Succession of Amentotaxus argotaenia Community
LIU Ke-w ang
1
, XU E Sheng-guo
1
, XIAO Gan-de
2
( 1. Col leg e of Resou rces and Environm ent of C SFU, Zhuzh ou 412006, Hunan, China;
2. Commit tee of Sciences of Suining Coun ty, Suining 422000, Hunan, China)
Abstract: Based on our invest igations on fixed fields, we s tudied the seed-spreading , sapling -dw elling and species-com pet ing of
Amentotax us argotaenia. Th e resu lt s show that b road-leaved forest is the precondi tion of generating Amentota xus argotaenia commu-
ni ty. The high ly clumped pat tern of sapling is th e basi s of forming dominant species. A particular s tructure, i. e. th e arb or s t ratum
covered wi th b road-leaved fores t , which adapts Amen totaxus argotaenia t o i llumination, helps to s tabili ze and d evelop th e communi ty.
Th e study provides an impo rtant theo retical basis for th e safeguarding of natural Amentotaxus argo taenia commmuni ty and th e succes-
sion of planted fores ts.
Key words: Amentota xus a rgotaenia ; comm uni ty; s ucces sion
穗花杉 Amentotaxus argotaenia是我国特有古老残遗种 ,起源于距今 1. 3亿年前的晚白垩纪 ,在经历第四
纪冰川浩劫后 ,欧洲、北美、东亚等高纬度地区的穗花杉已相继灭绝 .现分布于我国北纬 20°40′～ 32°40′,东经
94°15′～ 119°10′之间 ,东起浙江省龙泉县 ,南达广西十万大山 ,西至西藏南达巴瓦峰 ,北至甘肃省文县 ,垂直分
布海拔 400～ 1 400 m ,西部可达 1 800 m.在分布区呈间断星散分布格局 ,群聚或群落少见 ,资源总量极为贫
乏 ,属渐危种 ,曾被列为国家三级保护植物 .本文是在穗花杉群落特性研究基础上 [1 ] ,进一步探讨其演替规律 ,
揭示穗花杉群落形成和种群动态的内因与外因的相互关系 ,为保护天然群落和营造人工群落提供理论依据 .
1　研究地自然条件
研究地在湖南省绥宁县神坡山 ,其地理位置为北纬 26°29′52″～ 26°29′56″,东经 110°07′30″～ 110°10′15″,处
于雪峰山南端与越城岭北坡交汇地 ,海拔 1 139. 1 m,属亚热带季风湿润气候区 .据绥宁县中山站气象资料 ,神
坡山平均气温 12～ 14℃ ,极端最低气温 -11℃ ,极端最高气温 32℃ ,年降水量 1 450～ 1 900 mm,相对湿度 86%
～ 90% ,成土母岩为砂岩 ,土壤为薄腐厚土砂岩黄壤 , p H值 5. 4～ 5. 5,速效氮 233 mg /L,速效磷 5. 0 mg /L,速
效钾 54 mg /L.据统计 ,穗花杉分布区有植物 81科 , 168属 , 283种 .主要是蔷薇科 Rosaceae、樟科 Lauraceae、
⒇ [收稿日期 ] 2001-02-19
[基金项目 ] 国家林业局指南项目“珍稀濒危植物穗花杉群落学特性及保护技术的研究” (项目代号 97- 05)的部分内容 .
[作者简介 ] 刘克旺 ( 1936- ) ,男 ,湖南新化 ,教授 ,大学本科 ,从事珍稀濒危植物研究 .
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1673 -923x . 2001. 04. 006
壳斗科 Fagaceae、豆科 Legumimosae、山茶科 Theaceae等 [2 ] .
2　研究方法
2. 1　样地选择
为了进行穗花杉群落演替动态的定位研究 ,在绥宁县神坡山穗花杉林中及其附近不同类型的林地设置样
地共 9块 (每样地小样方 5块 ) ,其中穗花杉林 5块 ,杉木林、马尾松林、灌丛及阔叶林各 1块 ,每块样地面积 400
m
2
,小样方面积 4 m2 ,调查观测时间为 1997年～ 2000年底 .
2. 2　观测因子
( 1)组成物种测定:对样地内乔木 ,每木测其胸径、树高、冠幅、枝下高、生长势 ;对灌木测量其地径与高度 ;
对幼苗测量其单位面积的株数 ( 4 m2小样方为调查单位面积 ) . ( 2)穗花杉季节变化及生长节律 . ( 3)种子散布
方式、距离、萌芽及定居状况 . ( 4)气候、土壤变化与生长的关系 .
2. 3　数据处理
优势种群以相对多度、相对显著度和相对频度的总和值表示 [ 3] .
3　结果与分析
3. 1　穗花杉群落的演替对先驱群落的要求
在距穗花杉母树一定距离设置的各类样地 ,对种子散布和幼苗定居情况进行调查 ,结果表明 (见表 1) ,穗
花杉在阔叶林中才能进行有效散布 ,而在杉木林、马尾松和灌丛中不能天然更新 .因为影响穗花杉种子萌发和
幼苗生长的主导因子是光照和湿度 ,只有在荫蔽和湿润生境中 ,种子才能萌发 ,定居才有可能 ,这就决定了对先
驱群落性质的要求 .阔叶林林分结构好 ,枝叶繁茂 ,林内阴暗湿润 ,枯枝落叶多 ,分解快 ,土壤腐殖质含量高 ,是
穗花杉种子有效散布的适宜生境 .相反 ,针叶林、灌丛、砍伐迹地和火烧迹地透光度大 ,温度高 ,空气干燥 ,土壤
腐殖质含量低 ,不利于种子萌发和幼苗生长 ,天然更新困难 .由表 1还可知 ,种子散布方位对群落形成也非常重
要 ,处在母树坡位上方的常绿阔叶林Ⅱ中也无幼苗 .因为穗花杉种子重、体积较大 ,千粒重为 1 111. 8 g ,依靠重
力只能向母树下坡散布而不能向上坡散布 .
表 1　 穗花杉在不同群落类型中天然更新调查表
Table 1　 The natural regeneration of Amentotaxus argotaenia in varying communities
群落类型 样方面积
/m2
离母树距离
/m
方位
(以母树为中心 ) 幼苗株数 备注
常绿阔叶林Ⅰ 400 200 左下方 52 谷地
常绿阔叶林Ⅱ 400 50 中上方 无 坡地
人工杉木林 400 120 中下方 无
天然马尾松林 400 100 右下方 无 老林
灌丛 400 70 右方 无 山脊
穗花杉林 400 群落中 327 对照有
6株母树
3. 2　群落形成的制约因素
群落环境包括光照、温度、水
分、土壤基质和植物种类等 ,穗花杉
群落的形成和演替是群落环境与穗
花杉特性综合的产物 .在群落形成
各个阶段 ,即在其散布、定居和竞争
的各个时期不仅受穗花杉遗传基因
的影响 ,也受多种环境因素限制 .
种子和种子散布是形成群落的先决条件 ,穗花杉是雌雄异株树木 ,在不同地点、不同群落的发育时期 ,其雌
雄比例有差异 .在湖南省绥宁 ,雌雄比为 1∶ 8,江华为 1∶ 9,浙江龙泉为 1∶ 10[4 ] .大小年周期为 2～ 3 a.单株结
种量较小 ,一株成龄母树 ( 100年生左右 )结种 1. 5～ 2 kg (干质量 ) .种子休眠期长达 9～ 10个月 ,从 5～ 6月份
离开母树到翌年 2～ 3月才能萌芽 ,又因种子体积较大 ,落地后很难入土 ,在地面通常要搁置长达 9～ 10个月 ,
常受动物啮食或因吸收不到水分而失去活力 .因此 ,由于种源量少 ,损失率高 ,种子散布的时空是极有限的 .
种子散布后 ,若能定居下来 ,而后形成定居中心 ,再由定居中心扩大散布形成群落 .观察表明 ,穗花杉对定
居生境要求极严格 ,在前面所述的人工杉木林、天然马尾松林、灌丛及母树上方的常绿阔叶林没有幼苗 ,说明这
类生境不具备定居条件 .而在上述林地的山谷 ,因地势陡峭、岩石裸露 ,不宜开垦造林 ,原生植被被保留下来 ,群
落环境没有破环 ,是穗花杉定居的适宜生境 ,在面积不到 1 hm2的阔叶林范围内有中、幼龄穗花杉 18株 ,沿山
谷分布 ,因它们未到结实年龄 ,因而没有发现幼苗 .从地理位置来看 ,此植被在距离穗花杉母树约 500 m的下
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方 .如果这些植被能得到长期有效保护 ,有可能形成定居中心 ,再扩大散布 ,同时 ,具备如下三个条件 ,将会形成
新的穗花杉群落 .这三个条件是: ( 1)跨越时间相当长 ; ( 2)有一定的雌雄比 ; ( 3)通过有效竞争 .
3. 3　穗花杉幼苗分布格局对种群发展的影响
穗花杉种子质量大 ,只能散布在母树周围或聚集于山谷的小范围内 ,年复一年的积累 ,幼苗密集丛生 .据调
查 ,一般每平方米有幼苗约 100株 ,多的达 350株 .这种密集型分布能形成有利的小气候环境和维持必要的湿
度范围 ,亦能排除其它种类的入侵 ,有助于穗花杉幼苗生长和增强竞争力 .当集群规模达到相当水平之后 ,为争
夺对环境资源的占有 ,幼苗个体之间自疏作用逐步加强 ,可造成集群强度逐步减弱 ,在部分弱株、病株或生长缓
慢的植株被淘汰之后 ,生存下来的个体则更为健壮 ,种群水平得到加强 ,逐步成为优势种 ,不断改变群落结构 .
反之 ,穗花杉幼苗随机散生在群落中 ,往往被生长快、适应性强的其它种类淘汰 ,很难建立优势种群 ,这是穗花
杉自然分布的常见现象 .因此 ,穗花杉幼苗呈高集群分布格局有利于种群的发展 .
3. 4　在特殊生境中穗花杉种群的竞争力
穗花杉必须在多树种复层林下散布才能定居 ,而且主要是在山谷等荫蔽湿润环境下才能形成群聚 .群聚是
群落形成的最初阶段 ,是一个无组织、不稳定的植物集合体 [3 ] .这个集合体的成员为了争夺环境资源 ,必然开展
竞争 .这种竞争表现在种与种之间和穗花杉个体与个体之间两个方面 .其竞争态势分析于下 .
图 1　穗花杉群落种间竞争曲线图
Fig. 1　 The competit ion among varying species in Amentotaxus argo-
taen ia communities
图 2　穗花杉个体自然稀疏曲线图
Fig. 2　 The self thinning of Amentotaxus argotaenia
图 1是穗花杉与其它植物种类之间的竞争
图 .在 2 000 m2样地内 ,胸径 1 cm以上的植物
有 57种 ,随着树种胸径增大 ,即树龄增加 ,群落
环境发生变化 ,树种对资源的占有也在改变 ,
必然引起种间竞争 ,致使部分种对改变了的环
境越来越不适应而被淘汰 .当胸径由 1 cm增大
至 18 cm时 ,树种由 57种减少到 11种 ,被淘汰
46种 ,淘汰率高达 80. 7% ,胸径增至 30 cm以
上时 ,减少的种类趋于平稳势态 ,各径级保留
了少量种 ,直至最大胸径 78 cm时 ,多脉铁木为
种类之首 .这些种类和个体是通过竞争保留下
来的健壮者、乔木层的组成成员 .这些种除穗
花杉之外 ,极少出现在小径级中 .灌木层主要
是阴性种 ,如穗花杉、柃木 Eurya、冬青 Ilex、茶
属 Camellia、木姜子 Litsea等 .
图 2是穗花杉个体之间自然稀疏图 ,在上
述同一面积样地内共有穗花杉 330株 ,随着胸
径的增加 ,树龄的增长 ,其株数相应地递减 ,胸
径越小递减株数越多 ,胸径在 1～ 3 cm时有
126株 ,当胸径增大至 6 cm时 ,减少到 77株 ,
再增大至 9 cm时减为 18株 ,在这些径级区间
共减少 203株 ,淘汰率占总株数的 62% .在胸
径 9～ 45 cm之间还保留 127株中、老龄个体 ,占总株数的 38% ,在这一径级区间 ,随着径级的增大 ,递减趋势
平缓 ,各径级均保持的个体是乔木层主要组成树种 .通过自疏后 ,穗花杉自上而下分布空间呈金字塔形 ,即由少
数的老龄、较多的中龄和众多的幼龄植株组成了穗花杉优势种群而成为群落中的主导者 ,并具有相对稳定属
性 .通过群落树种优势度计算 ,也证明了穗花杉具有最大的盖度、密度和频度 ,重要值指数为 0. 741,占有绝对
优势 ,种群的优势地位十分明显 .在本群落中通过竞争 ,标志着以穗花杉为优势地位的群落已形成 ,并将具有更
高的结构特征 ,在密度、分布型、频度分布和数量动态等方面出现新的格局 .
3. 5　穗花杉群落结构的相对稳定性
在群落内部 ,因环境因子不一致性以及不同有机体对复杂生境具有不同的要求和适应性 ,群落中各个物种
25第 4期 刘克旺等:穗花杉群落演替研究
及个体在不同空间的排序方式也是不同的 ,而且它们的生长、发育和衰老死亡在时间和空间上有所差异 ,整个
群落也就形成了一个相互依赖、相互制约的统一体 .基于这一规律 ,不同植物群落在垂直结构上有其不同的特
点 .穗花杉群落结构的特殊性表现在乔木上层由阳性阔叶树形成适度的盖幕 ,减少了直射光进入群落内 ,为穗
花杉生长发育创造了一个较荫蔽的生境 ,愈到下层 ,透光度越小 ,更适合低龄穗花杉生长 (见图 3) .
　　A.穗花杉 Amentotax us argotaenia; B.中华槭 Acer sinene; C.苦枥木
F raxinus f loribunda; D.油茶 Camell ia oleifera; E.柃木木周李 Padus buerge-
riana ; F.亮叶水青冈 Fagus lucid a; G.蓝果树 Nyssa sinenis; H.长叶石栎
Li thoca rpus henryi
图 3　穗花杉群落纵剖面图
Fig. 3　 The vertical view of Amentotaxus argotaenia community
图 3是通过宽 3 m长 50 m样带测量每
木高度、胸径、树冠投影绘制的穗花杉群落
纵剖面图 ,从图中可以看出垂直结构及层间
配置状况 .群落垂直结构可分为乔木层和灌
木层 ,乔木层分为 a、 b、 c三亚层 ,各层上下
之间大部分树冠是连续的 ,总郁闭度达
0. 9. a层是由中华槭、柃木稠李和蓝果树等
落叶阔叶树种组成的盖幕 ,平均高 14 m ,最
高 21 m,最大胸径 62 cm,郁闭度约 0. 4,树
冠不连续 . b层平均高 8 m,上限有部分穗花
杉树冠与 a层重叠 ,下限与 c层也有重叠现
象 ,横向树冠连续 ,郁闭度增大 ,组成树种以
穗花杉为主 ,共 5株 ,还有亮叶水青冈和苦
枥木各 1株 . c层平均高 3 m,该层处在 a、 b
层严密盖幕下 ,透光度低 ,阴暗湿润 ,为穗花
杉幼树生长创造了良好生境 ,共有幼树 26
株 ,还有油茶、长叶石栎各 1株 .灌木草本层密集了穗花杉幼苗 ,还有少量三穗苔草 Carex trislachya、忽地笑
Lycoris aurea和麦冬 Liriope spicata.由阔叶树组成乔木 a层的结构特点 ,与其它植物群落最大的区别在于本
层组成种不是群落的建群种 ,而是必须存在的先驱群落衰退种 .它们的存在与否对穗花杉优势种的兴衰起决定
作用 .因为穗花杉是耐荫性很强的植物 ,种群内不同个体因年龄不同以及在不同的生长发育阶段 ,其地位和作
用也不同 ,对环境资源 (主要是光 )的要求也有一定的差异 ,林下幼苗、幼树对光照的要求低 ,而处在乔木 b层的
成龄树也需要在适度的覆盖下才能正常开花结实 ,这种现象不仅表现在群落中 ,在散生母树中也是如此 .这是
穗花杉在长期演化过程中对环境的适应和要求形成的一种结构模式 .这种模式即在乔木上层适度的盖幕下 ,随
着透光度逐渐减少而个体数增加的垂直分布梯度保持了穗花杉在群落中的优势地位和相对平衡 .在我们调查
和收集的 10个不同群落生态型或群聚中都具有这样的结构特点 [4 ] .虽然它们分布在不同地区甚至不同气候
带 ,但其结构是相同的或相似的 ,表明了穗花杉对生境的要求和适应是相同的 .一旦阔叶树 a层遭受破坏或自
然消失 ,穗花杉暴露于强光之下 ,将会导致整个群落的衰退 .
3. 6　穗花杉群落的演替
绥宁神坡山穗花杉群落无论是消失或保存 ,都是由于人类活动的结果 .如果继续增加对现有群落的干扰也
难逃灭绝的命运 ,将结束该地穗花杉群落分布的历史 ,而被另一种群落代替 ,或者重新按照下列规律演替 ,时间
将倒退数百年 .
3. 6. 1　迹地阶段
穗花杉群落被毁后 ,森林消失 ,原有小气候环境发生剧变 ,阳光直射地面而变得高温干燥 ,地表迳流严重 ,
使大量有机物流失 ,土壤变得干燥瘠薄 ,原有群落中的阴性植物丧失殆尽 ,阳性杂草灌木开始蔓延滋生 ,但在南
方多数迹地上 ,是进行垦殖 ,营造人工林 .
3. 6. 2　杂草灌丛阶段
迹地处在退化阶段时 ,最早进入的是依靠风力散布的禾本科、菊科等喜光杂草滋生蔓延 ,生长迅速 ,与此同
时也有阳性灌木进入 ,主要有胡枝子 Lespedza bicola、山柳 Clethra f aberi、杜鹃 Rhodendron sim isi i、化香
Platycarya strobilacea等组成杂草灌木集合体 ,对迹地退化有一定抑制作用 .
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3. 6. 3　先锋树种阶段
飞子成林的马尾松是最先进入的树种 ,种子散布在杂草灌丛隙地或裸露迹地 .因其生长快 ,对土壤要求不
严 ,幼苗很快定居 , 10 a左右开花结实 ,进行第二代种子散布且形成定居中心 .在此期间也有其他先锋树种相继
入侵 ,形成由山槐 Albiz zia macrophyl la、缺萼枫香、盐肤木 Rhus chinensis、响叶杨 Populus adenopoda等先锋
树种组成的针阔混交林 .这类林分种类较少 ,结构单一 ,多为单层林 ,对阳光的需求很强 ,物种与物种之间、个体
与个体之间竞争激烈 ,林分分化明显 ,郁闭度也增大 ,林下透光度降低 ,使原有杂草灌木生长衰退 .
3. 6. 4　中性树种阶段
先锋树种对环境的作用 ,越来越不利于自身的发展 ,林下荫蔽的生境使喜光树种的幼苗难以生存 ,而被那
些幼龄需要遮荫的中性树种代替 ,主要有银木荷 Schima argentea、亮叶水青冈、玉兰、华榛、冬青 Ilex pur-
purea、多脉青冈 Cyclobalanopsis mult inerv is、东南石栎 Lithocarpus harlandii、榉树、多脉铁木等 .这些种生长
较慢、群落结构较复杂、分化明显 ,为复层林 .改善环境的作用明显 ,林下荫庇湿润 ,地被物层枯枝落叶丰富 ,土
壤有机质含量增高 .
3. 6. 5　阴性树种 (穗花杉 )定居阶段
在以阔叶树为主的群落中 ,由于树冠连续而形成的乔木层增强了遮荫度 ,使林下小气候条件变得更荫蔽和
湿润 ,适合耐荫性很强的穗花杉幼苗生长 .最初生长极为缓慢 ,而且是散生的 ,在经历数十年后 ,穗花杉进入乔
木层 ,为数不多的雌株开始结实 ,繁殖后代 ,增加种群数量 ,逐渐形成定居中心 ,再行扩大散布 ,当达到一定种群
规模时 ,改变了的群落环境 ,更有利于穗花杉生长发育 ,继而形成以穗花杉为优势种的群落类型 .但在群落中仍
然保留了先驱群落中的残留种 ,如榉树、缺萼枫香、白玉兰、亮叶水青冈、多脉铁木、银木荷等 ,这些树种成为穗
花杉的保护层 .
4　讨论与建议
( 1)穗花杉个体散生范围广 ,间断分布于北热带、亚热带和温带地区 .尽管数量稀少 ,但这种分布格局表明
它具有起源上的古老性和分布上的残遗性 .在形态和遗传上 ,穗花杉仍然保持了诸多原始性状和缺陷 ,表现在
群聚或群落的形成过程中对生境的某些特殊要求以弥补其群体生理上的需要 ,如对所处生境的地形、地势、小
气候条件和先驱群落等的要求极为苛刻 .因此 ,决定了穗花杉分布的局限性 ,加上人类对森林大量采伐 ,破坏了
赖以生存的环境 ,其分布的局限性和资源的贫乏更显突出 .
( 2) 穗花杉在特殊生境条件下能形成群落 ,但是从其成因和群落结构来看 ,具有很大的脆弱性 .集群散布
方式是穗花杉建立优势种的基础 ,由阔叶树组成的群落乔木遮荫层是穗花杉优势种群平衡和稳定的保障 .如果
二者出现停滞或受到破坏 ,群落结构将发生质的改变 ,进展演替就不可能继续进行 ,将被另一种群落代替 .
( 3)鉴于穗花杉分布的局限性、天然更新的艰难性、群落结构的脆弱性 ,加上人为的破坏 ,故其资源是非常
贫乏的 .穗花杉在分类归属问题上尚有许多争议 ,至今意见尚未统一 ,对分类学研究有较高的科学价值 .据分
析 ,穗花杉种子含有较高的脂肪、蛋白质、淀粉 ,特别是铁、锌微量元素含量高 ,营养丰富 .为挽救珍稀濒危植物
穗花杉 ,建议将其列为国家重点保护野生植物名单 ,确保资源受法律保护 ,种群数量较多的地方应建立保护区 ,
切实保护好现有资源 .同时 ,也要加强对穗花杉生物学、生态学、群落学和繁育学研究 ,为实施保护技术提供理
论依据 .
[参　考　文　献 ]
[1 ]　刘克旺 ,石道良 ,肖乾德 ,等 . 湖南绥宁神坡山穗花杉群落特征初步研究 [ J] . 武汉植物学研究 , 1999, 17( 2) : 137-145.
[2 ]　石道良 ,刘克旺 ,肖乾德 ,等 . 湖南省绥宁县神坡山种子植物区系研究 [ J] . 中南林学院学报 , 2000, 20( 4): 51-57.
[3 ]　林　鹏 . 植物群落学 [M ] .上海:上海科学出版社 , 1986.
[4 ]　陈豪庭 . 穗花杉特性研究的进展 [ J] .植物杂志 , 1987, 2( 3): 5-7.
[5 ]　 Rexford Daubenmire.植物群落 [M ] .陈庆诚译 .北京:人民教育出版社 , 1981.
[责任编辑:邓白罗 ]
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