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香蕉根颈象甲研究进展



全 文 :香蕉根颈象甲 [Cosmopolites sordidus(Germar)]
又称香蕉球茎象甲, 属鞘翅目(Coleoptera)、 象甲
科(Curculionidae), 是香蕉的主要害虫之一, 并零星
为害甘蔗及水芋。 香蕉根颈象甲起源于马来西亚和印
度尼西亚, 现已遍及了几乎全世界的香蕉种植地, 包
括澳大利亚、 非洲、 中南美洲、 佛罗里达、 墨西哥、
西印度、 一些太平洋岛屿及南亚和东南亚[1-2]。 香蕉
根颈象甲主要以幼虫蛀食香蕉植株近地面的茎基部
和根茎, 形成纵横交错的蛀道, 阻碍了养分向上输
送。 植株受害后, 叶片变黄、 枯萎, 长势衰弱, 不
能抽穗或果穗、 果指瘦小, 严重时根茎变黑腐烂,
遇大风易倒伏 [2-5]。 香蕉根颈象甲可导致香蕉产量
损失 20%以上, 如不加以防治, 严重时可达 100%
[6-11], 已被原国家环保总局(2002 年 11 月发布)列
入中国主要外来入侵物种之一。 为深入了解香蕉根
颈象甲的有关情况, 制定科学合理的防治措施, 本
文对香蕉根颈象甲的有关研究情况进行了综述。
1 香蕉根颈象甲的生活史及生物学研究
1.1 香蕉根颈象甲的生活史
香蕉根颈象甲在海南 1 a 发生 4~5 代, 大多 4
代, 少数 5 代, 世代重叠明显, 常同时可见不同虫
态[4, 12]。 Uzakah[13]报道从卵到成虫历期 30~40 d, 其
中卵期 5~7 d, 若虫期 5~8 龄, 共 15~20 d, 蛹期
6~8 d。 从羽化到性成熟, 雄虫大约需要 18~31 d,
雌虫 5~20 d, 雌虫首次产卵出现在羽化 27~41 d
后。 Traore 等 [14-15]报道卵的最低发育温度为 12 ℃,
若虫的最低发育温度为 10 ℃, 在 25~30 ℃时卵的
孵化率最高、 若虫的发育最快。 在热带地区, 从卵
到成虫需 5~7 周 [16]。 Ogenga-Latigo[17]报道在室内香
蕉根颈象甲卵的孵化率为 62%~73%, 如果排除人
为的伤害及天敌的影响, 卵的孵化率会更高。 香蕉
根颈象甲成虫的寿命较长, 大多数成虫能活 1 a,
有的甚至可活 4 a, 在潮湿环境下, 即使不取食,
也能活几个月, 但在干燥环境下最多能活 72 h[16, 18]。
热带作物学报 2011, 32(5): 979-985
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期: 2011-01-10 修回日期: 2011-04-07
基金项目: 国家香蕉产业技术体系建设-香蕉象甲、 蓟马监测与防控新技术(CARS-32); 农业部热作病虫害疫情监测与防治(10RZBC-04,
11RZBC-14); 中央级公益性科研院所基本科研业务费(2011hzs1J019)。
作者简介: 邱海燕(1985 年—), 女, 硕士, 实习研究员。 研究方向: 农业昆虫与害虫防治。 E-mail: salangane85@163.com。
香蕉根颈象甲研究进展
邱海燕, 刘 奎, 谢艺贤, 张 欣
中 国 热 带 农 业 科 学 院 环 境 与 植 物 保 护 研 究 所
农业部热带农林有害生物入侵监测与控制重点开放实验室
海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室
海南儋州 571737
摘 要 香蕉根颈象甲是危害香蕉的重要害虫, 在部分地区的留芽蕉园内发生较为严重。 本文对国内外香蕉根
颈象甲的生物学特性、 香蕉根颈象甲的农业防治、 化学防治、 信息化合物防治及生物防治方面的研究进行了综
述, 并对其前景进行讨论, 旨在为国内开展香蕉根颈象甲的研究和在生产中的防治提供参考。
关键词 香蕉根颈象甲; 生物学特性; 综合防治
中图分类号 S433.5 文献标识码 A
Advance in Banana Weevil, Cosmopolites sordidus(Germar)
QIU Haiyan, LIU Kui, XIE Yixian, ZHANG Xin
Environment and Plant Protection Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/ Key Laboratory of Monitoring and
Control of Tropical Agricultural and Forest Invasive Alien Pests, Ministry of Agriculture, Hainan Key Laboratory for Monitoring
and Control of Tropical Agricultural Pests, Danzhou, Hainan 571737, China
Abstract The banana weevil, Cosmopolites sordidus (Germar), is regarded as an important insect pest of banana
and plantain, and in some ratoon crops its damage is more serious. The research achievements about biological
characteristics, integrated management which included cultural control, chemical control, infochemicals control and
biological control of Cosmopolites sordidus (Germar)were summarized, and the future research work was also
discussed. The aim was to offer reference for the national research and the integrated management about the
banana weevil.
Key words Cosmopolites sordidus; Biological characteristics; Integrated management
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.05.039
第 32 卷热 带 作 物 学 报
1.2 香蕉根颈象甲的生物学特性
早在 1920 年, Monette 就对香蕉根颈象甲的
形态特征和生物学习性进行了报道。 随后, 研究
人员相继对香蕉根颈象甲的生物学特性进行了报
道 [5, 12, 18-24]。 香蕉根颈象甲主要以幼虫蛀食香蕉植
株近地面的茎基部和根茎, 形成纵横交错的蛀道。
香蕉根颈象甲成虫喜隐蔽, 多在夜间活动, 虽有
翅, 却很少飞 [25], 很少能在 3 个月内扩散 50 m[26]。
香蕉根颈象甲具有趋湿性, 雄虫喜低湿环境, 而雌
虫较喜高湿环境, 降雨能提高成虫活力 [20, 27-28]。 香
蕉根颈象甲的产卵量与温度相关, 而与相对湿度和
降雨量无关 [13]。 花期香蕉与收获后的残留物是香蕉
根颈象甲的理想产卵地, 卵单产在叶鞘或根茎表
面, 产卵量很低, 通常情况下为 1 粒/周[5], 也有报
道 5~8 粒/周 [20]。 香蕉根颈象甲产卵存在密度制约
因素, 雌虫为 5 头时, 平均每个象甲在单株香蕉上
的产卵量比 20头和 40头时都高[29]。
2 香蕉根颈象甲的防治
2.1 农业防治
香蕉根颈象甲农业防治措施主要包括: 培育抗性
品系、 搞好田间卫生、 间种其他作物和人工捕杀等。
2.1.1 抗性品种 利用作物抗性进行香蕉根颈象
甲的控制被认为是最有效和可持续的方法 [30]。 经调
查与筛选试验表明部分芭蕉属无性系对香蕉根颈象
甲具有抗性或部分抗性。 现已报道的对香蕉根颈象
甲具有抗性的芭蕉属品种包括大蕉栽培种 Kedong
kekang[31]、 Karumpoovan 和 Poozhachendu [32], 以及
香蕉杂交种 TMB2×7197-2, TMB2×8075-7 及野生
香蕉加尔各答4(AA)[33], 这些具有抗性的品种可以
作为香蕉根颈象甲抗性育种的母本。 当前, 害虫综
合防治的重要发展方向是培育抗性品种, 特别是多
抗性品种的选育、 利用。 因此, 揭示作物抗性的遗
传规律和生理生化机制, 争取抗性的稳定和持久,
是这一领域的重要课题。
2.1.2 栽培技术及田间管理 在新植香蕉地, 选
用组培苗可减少香蕉根颈象甲最初侵染机率, 并能
阻碍香蕉根颈象甲建立种群 [5]。 如只能用香蕉吸芽
做为种植材料, 削掉吸芽表皮和叶鞘可去除大部分
香蕉根颈象甲的卵和若虫[34]。 然而, 如果香蕉种植
地附近已受到香蕉根颈象甲侵染, 即使使用干净的
种植材料, 对香蕉根颈象甲的防治效果也不明显[35]。
因此, 为避免幼苗受重创, 新植香蕉地最好不与受
香蕉根颈象甲为害过的香蕉园休耕地相邻[36]。
加强香蕉的管理如施肥、 护根、 除草和去吸芽
能够提高香蕉的生长活力及对香蕉根颈象甲的抵抗
能力[37-38]。 在管理水平低时, 香蕉根颈象甲对香蕉
的侵袭会加重。 研究结果表明: 香蕉根颈象甲在所
有时期的香蕉残留物上均能生长繁殖[39]。 及时剥除
蕉株枯腐叶鞘, 清除成虫隐居场所, 清理香蕉残留
物可以起到防治香蕉根颈象甲的作用 [12]。 但目前,
关于田间卫生水平与香蕉根颈象甲的种群数量、 护
根与香蕉根颈象甲的诱捕量及香蕉根颈象甲的为害
程度等问题尚存在争议[10, 40-46]。 这可能与试验气候、
香蕉品种、 香蕉根颈象甲的发生为害程度有关。
关于香蕉间种其他作物对香蕉根颈象甲的防治
的研究也有报道, 但间种对香蕉根颈象甲种群的影
响存在一定的分歧。 Kéhé(1988) [47] 发现在香蕉园
间 种 咖 啡 可 以 减 少 香 蕉 根 颈 象 甲 的 数 量 。
Rukazambuga[42]报道香蕉根颈象甲种群在香蕉地间
种条件下比单种植香蕉而不进行护根处理时低。 但
Uronu 和 McIntyre 等却认为间种对香蕉根颈象甲种
群影响不大 [48-49]。 Braimah[50]用嗅觉测定仪测定寄主
和非寄主植物气味在香蕉根颈象甲的觅食影响时发
现: 香蕉根颈象甲能被山药、 椰子树、 禾本科植物
的枯叶气味吸引, 而可可、 大豆枯叶的气味却对其
具趋避作用。 香蕉根颈象甲对不同植物的气味表现
不同的反应, 能否作为间种对香蕉根颈象甲种群影
响的意见分歧的解释, 还有待进一步的研究。
Knowles 等[51]报道香蕉根颈象甲成虫与作物残
留物的关系, 并首次利用根茎和假茎诱捕成虫。 从
那时起诱捕方法便被广泛地推荐作为防治香蕉根颈
象甲的方法之一。 利用根茎或假茎在田间进行诱捕
可使香蕉根颈象甲数量减少 48%~62.5%, 因此对
香蕉根颈象甲可起到一定的控制作用 [8, 52-54]。 如果
将根茎与假茎放在一起, 诱捕到的香蕉根颈象甲成
虫数要比单用假茎诱捕时多 [51, 55-57]。 为提高香蕉残
留物对香蕉根颈象甲的诱捕量, 提高防治效果,
Ogenga-Latigo 等对相关的影响因子: 假茎诱捕器
的长度、 诱捕持续的时间、 土壤的湿度进行了研
究, 结果表明象甲诱捕数量随着假茎长度的增加而
增加; 假茎放置的理想时间为 2.3~4 d; 在干旱季
节, 诱捕前先浇水能够显著提高象甲的诱捕量[58]。
2.2 化学防治
在香蕉根颈象甲防治研究中, 最早进行的是化
学杀虫剂对香蕉根颈象甲防治的研究, 目前, 对香
蕉根颈象甲具有防治效果的杀虫剂包括: 嘧啶磷、
毒死蜱、 敌杀死(溴氰菊酯)、 敌百虫、 敌敌畏、 杀
虫双、 特丁硫磷、 丙硫磷、 联苯菊酯、 吠喃丹、 甲
基异柳磷、 十氯酮粉末等[12, 59-62]。
980- -
第 5 期
鉴于香蕉根颈象甲抗药性的产生、 杀虫剂对环
境的污染以及剧毒高毒化学杀虫剂被禁用, 许多人
将目光转向了植物源杀虫剂对香蕉根颈象甲防治的
研究。 Walangululu 等 [63]报道毛豆属的叶子粉末对
香蕉根颈象甲成虫具有忌避作用, 可用于防止其在
寄主基部产卵。 Gold等[5]报道用 20%的印楝种子溶
液浸渍香蕉吸芽, 可以防止吸芽被香蕉根颈象甲侵
染。 Musabyimana 等[64]报道香蕉根颈象甲在印楝种
子衍生物处理过的根茎中, 很少能活到 14 d, 即使
存活下来, 其体重也比对照轻 2~4 倍, 产卵量比
对照少 75%, 并且孵化率很低, 随着浓度增高,
效果也越显著。 Inyang 等 [65]通过实验发现了 13 种
植物水提物对香蕉根颈象甲均具忌避和拒食作用,
效果的强弱依浓度而定。 Tinzaara 等 [66]进行楝树、
墨西哥万寿菊、 水葫芦和蓖麻油的粗提物对香蕉根
颈象甲的致死量、 栖息反应和产卵影响的研究。 结
果表明这些粗提物对香蕉根颈象甲的致死效果不明
显; 香蕉根颈象甲的产卵量在楝树、 墨西哥万寿菊
和蓖麻油粗提物处理过的根茎中显著低于对照, 在
水葫芦处理过的根茎上却与对照无差别。 Andrew
等 [67] 发现香蕉根颈象甲早期幼虫在用 OsCPS1 和
CpCYS1处理过的香蕉假茎内饲养 10 d 会导致发育
延迟。
目前关于植物源杀虫剂研究还不多, 但因植
物源杀虫剂具不杀伤天敌或对天敌的杀伤力不大,
不易使害虫产生抗药性, 对环境友好等特性, 在
害虫的持续控制中作用明显 [68], 因此具有很大的
发展前景。
2.3 信息化合物防治
信息化合物包括寄主植物的挥发性物质、 昆虫
种间与种内释放的各种信息素。 昆虫在寻找寄主、
配偶和产卵场所等一系列过程中, 信息化合物起着
重要作用[69]。 信息化合物主要通过干扰交配、 大量
诱捕、 吸引天敌等措施应用于害虫监测与防治, 在
害虫综合治理中发挥着重要作用[70]。
植食性昆虫主要通过嗅觉感受器对寄主植物特
异性气味进行识别而到达植物。 触角电位显示香蕉
根颈象甲雌雄虫均对寄主植物的挥发性物质产生反
应, 新鲜和腐烂的香蕉球茎和假茎均能吸引香蕉根
颈象甲[71], 假茎吸引大于的球茎的吸引, 且二者对
香蕉根颈象甲的吸引具有协同增效作用 [72 -73] 。
Ndiege 等与 Lemaire 确定了假茎挥发物的主要成分
单萜和倍半萜烯可以吸引香蕉根颈象甲 [74 -75] 。
Ndiege[76]从易感染香蕉根颈象甲的香蕉栽培种中发
现了对香蕉根颈象甲具有引诱效果的 1, 8-桉树
油, 而在抗性品种却没有发现该物质。
昆虫信息素为昆虫自身产生释放出来的作为种
内或种间个体传递信息的微量行为调控物质 。
Budenberg 等 [77]1993 报道了香蕉根颈象甲雄虫可产
生吸引雌虫和雄虫发生聚集行为的信息素, 并证明
了此信息素从香蕉根颈象甲雄虫后肠释放出来 ,
Beauhaire 等分离、 鉴定、 合成了该信息素, 命名
为 sordidin, 确定了其绝对构型为(1S, 3R, 5R, 7S)
-1-乙基-3, 5, 7-三甲基-2, 8-二氧杂二环 [3.
2.1]辛烷 [78]。 Ndiege 等和 Jayaraman 等大量合成了
香蕉根颈象甲雄性信息素, 使得田间试验成为了
可能 [79-80]。 试验表明信息素对香蕉根颈象甲的吸引
是香蕉假茎的 18 倍 [81], 且香蕉假茎挥发物对合成
信息素具有协同增效作用[82]。 利用假茎诱捕和信息
素诱捕技术进行香蕉根颈象甲的监测和大量诱捕,
能够有效减少杀虫剂的使用 [83]。 信息素的使用有利
于白僵菌的扩散分布, 提高白僵菌对香蕉根颈象甲
的控制作用[84]。
为了提高信息素对香蕉根颈象甲监测和大量诱
捕的效果, 研究人员对诱捕器的类型、 尺寸、 颜色
及诱捕器的放置、 诱捕范围、 环境因素(包括风速、
温度 、 降雨 、 相对湿度等 )等进行了研究评价 ,
Reddy 等认为红褐色-棕色的 40 cm×25 cm 的地面
陷阱具有最高的成虫诱捕效率; 相对湿度、 降雨
量、 遮阴等与诱捕量具有相关性[85-87]。
虽然信息素已经应用到了香蕉根颈象甲的监测
与田间大量诱捕中, 但是, 信息素的诱捕范围、 环
境因子的影响还存在一定的争议, 这是否与种植
的品种有关, 寄主植物的挥发物对信息素具有协
同增效作用的机理是什么, 这些问题都有待进一
步的研究。
2.4 生物防治
香蕉根颈象甲的自然天敌很少, 目前报道的捕
食性天敌仅有 15 种。 在东南亚已发现一些捕食性
甲虫以象甲若虫为食, 但是当将这些天敌引进到其
他香蕉种植地进行香蕉根颈象甲的防治时却大多失
败[88]。 从 19 世纪 70 年代起, 便有利用白僵菌和金
龟子绿僵菌来进行香蕉象甲防治研究的报道, 大量
的菌株用于筛选对香蕉象甲的活性, 许多菌株对
香蕉象甲的致死率大于 90%, 然而在田间环境
下 , 这些昆虫病原微生物的性能却不大理想 。
Godonou[89]进行白僵菌 IMI331094 对香蕉根颈象甲
的防治效果研究表明白僵菌 IMI331094 对香蕉根颈
象甲具有 75%的致死率, 可用于香蕉园的香蕉根
颈象甲成虫的防治。 在非洲进行本土捕食性天敌的
邱海燕等: 香蕉根颈象甲研究进展 981- -
第 32 卷热 带 作 物 学 报
研究表明在田间这些天敌对象甲的防治潜力是有限
的。 Koppenhοfer[7]在西肯尼亚调查发现安平姬拟步
行 虫 (Eutochia Pulla (Erichson) 、 黑 环 真 肥 螋
(Euborellia annulipes)、 腹点纹牙甲(Dactylosternum
abdominale(Hydrophilidae))对香蕉根颈象甲卵的取
食率较低, 分别为 20.5%、 28%、 44%。 在古巴
的 香 蕉 种 植 园 , 用 浅 内 二 节 蚁 (Tetramorium
Guinense)和褐大头蚁(Pheidole Megacephala)防治
香蕉象甲却有成功的报道 [5] 。 虽然斯氏线虫
(Steinerne Macarpocapsae)单独使用时对香蕉根颈
象甲的防治效果不明显 [62], 但是当昆虫病原线虫结
合香蕉假茎诱捕技术却有一定的防治效果[90]。
3 讨论
目前, 利用单一方法完全控制香蕉根颈象甲的
主要措施尚未见报道, 因此, 仍是利用香蕉的抗
性、 农业防治、 生物防治及化学防治等综合防治方
法来控制香蕉根颈象甲。 在香蕉根颈象甲的研究报
道中, 存在着结果有所差异, 甚至相矛盾的情况,
这可能是因香蕉品种、 不同的生产管理方式、 不同
的农艺条件、 香蕉根颈象甲生态型的区别及研究方
法的差别而导致[2]。
现阶段, 香蕉根颈象甲已遍布中国的香蕉种植
区, 但目前尚未有香蕉根颈象甲严重危害的报道;
国内对香蕉根颈象甲的研究还很薄弱, 仅有关于形
态、 生活习性、 化学防治方面的简单报道, 为了更
好地防治香蕉根颈象甲, 特别是预防香蕉根颈象甲
爆发所带来的严重危害, 有必要借鉴国外先进的研
究方法和有效的防治经验, 结合中国的实际情况,
研究制定适合我国香蕉根颈象甲的防治措施, 为中
国香蕉产业的更快更好发展提供技术保障。
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责任编辑: 赵军明
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