全 文 ：模拟酸雨对山核桃和杨梅光合生理特征的影响＊
鲁美娟 1　江　洪 1, 2 , 3＊＊　余树全 3　蒋馥蔚 1　李　佳 3　曹　全 1
(1西南大学生命科学学院 三峡库区生态环境教育部重点实验室 , 重庆 400715;2南京大学国际地球系统科学研究所 ,
南京 210093;3浙江林学院国际空间生态与生态系统生态研究中心 , 杭州 311300)
摘　要　通过盆栽模拟酸雨淋喷实验 ,比较了浙江省典型经济植物山核桃和杨梅幼苗光合
特性的差异 ,研究了不同强度酸雨胁迫(pH2.5、pH4.0和 pH5.6(对照))对其光合生理
生态特征的影响 。结果表明 ,在无酸雨条件下 ,杨梅的最大净光合速率 、暗呼吸速率 、光饱
和点和光补偿点明显高于山核桃。酸雨胁迫下 , pH4.0的酸雨胁迫使山核桃的最大净光合
速率 、光饱和点显著降低 ,使杨梅的表观量子效率显著升高 ,而 pH2.5的酸雨胁迫使山核
桃的最大净光合速率 、表观量子效率显著降低 ,使杨梅的光饱和点显著升高 。从季节反应
模式来看 ,酸雨对山核桃光合特性的影响在夏季较春季明显 ,而对杨梅的影响则春季较夏
秋季明显。
关键词　模拟酸雨;山核桃;杨梅;光合生理
中图分类号　S963　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2009)08-1476-06
EfectsofsimulatedacidrainonphotosyntheticphysiologyofCaryacathayensisandMyri-
carubra.LUMei-juan1 , JIANGHong1, 2, 3 , YUShu-quan3 , JIANGFu-wei1 , LIJia3 , CAO
Quan1(1KeyLaboratoryofEco-environmentsinThreeGorgesReservoirRegion, MinistryofEduca-
tion, SchoolofLifeScience, SouthwestUniversity, Chongqing400715, China;2InternationalIn-
stituteforEarthSystemScience, NanjingUniversity, Nanjing210093, China;3InternationalRe-
searchCenterofSpatialEcologyandEcosystemEcology, ZhejiangForestryUniversity, Hangzhou
311300, China).ChineseJournalofEcology, 2009, 28(8):1476-1481.
Abstract:TakingthetypicalsubtropicaleconomictreespeciesCaryacathayensisandMyrica
rubrainZhejiangProvinceastestobjects, apotexperimentwasconductedtostudythephotosyn-
theticcharacteristicsoftheirseedlingsunderefectsofsimulatedacidrainwithagradientofpH
2.5, pH4.0, andpH5.6(CK).Inthemaximumnetphotosyntheticrate(Amax), darkrespira-tionrate(Rd), lightsaturationpoint(LSP), andlightcompensatepoint(LCP)ofM.rubrawereobviouslyhigherthanthoseofC.cathayensisundernoacidraincondition.Undertheefects
ofpH4.0acidrain, theAmaxandLSPofC.cathayensisdecreasedsignificantly, andtheapparentquantumeficiency(AQE)ofM.rubraincreasedsignificantly;whileunderthestressofpH2.5
acidrain, theAmaxandAQEofC.cathayensisdecreasedsignificantly, andtheLSPofM.rubraincreasedsignificantly.TheefectsofacidrainonC.cathayensisweregreaterinsummerthanin
spring, andthoseonM.rubraweregreaterinspringthaninsummerandautumn.
Keywords:simulatedacidrain;Caryacathayensis;Myricarubra;photosyntheticphysiology.
＊国 家 重 点 基 础 研 究 发 展 规 划 项 目 (2005CB422207,
2005CB422208)、国家自然科学基金项目(40671132)和科技部数据
共享平台建设资助项目(2006DKA32300-08)。
＊＊通讯作者 E-mail:hongjiang.china@gmail.com
收稿日期:2008-12-22　　接受日期:2009-04-24
　　近年来 ,随着工业的快速发展 ,酸雨已成为世界
上三大环境问题之一 ,它对森林生态系统产生了严
重的影响(周国逸和小仓纪雄 , 1996;冯宗炜和小仓
纪雄 , 1998)。研究表明 ,酸雨可以破坏树木叶片的
上表皮细胞(Sant′Anna-Santosetal., 2006),增加细
胞膜的透性(黄建昌等 , 2003;李志国等 , 2007),影
响植物体内矿质元素(Bäcketal., 1995)和酶的含
量(李志国等 , 2007a, 2007b;刘建福 , 2007),使树木
的光合作用受阻(Momenetal., 1999)、生物量减少
以及材积量下降(马连祥等 , 2000a, 2000b),是森林
生态系统中树木衰退的一个重要原因(刘厚田等 ,
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2009, 28(8):1476-1481　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2009.0238
1988;Ulrich, 1990;Shan, 1998)。另外 ,酸雨还可以
促进树木的呼吸作用和蒸腾作用 ,造成有机物积累
减少 ,能量代谢失衡 ,导致植物因饥饿而死亡(单运
峰和冯宗炜 , 1988)。
经济树种是指以生产果品 、食用油料 、工业原料
和药材等主要经营目的的林木 ,是集生态 、经济和社
会效益于一体的树种 ,是构成森林的重要组成部分 ,
其树木在生长过程中以生物量的形式将 CO2固定
在植物体和土壤中 ,使森林成为陆地生态系统最重
要的碳汇(赵林等 , 2008)。山核桃(Caryacathayen-
sis)属胡桃科 ,乔木 ,分布在浙江 ,安徽南部 ,核仁为
浙江名产干果 ,材质坚韧 ,为优良的军工用材(中国
科学院植物研究所 , 2001)。杨梅(Myricarubra)属
杨梅科 ,常绿乔木 ,分布于长江以南各省 ,果实为著
名的水果 ,是浙江省的第二大水果(中国科学院植
物研究所 , 2001;李松平等 , 2008)。然而 ,近年来浙
江省的酸雨强度逐渐增加 ,范围逐步扩大 (牟永铭
和朱光良 , 2005),而酸雨对树木幼苗有无影响以及
影响的大小将关系其能否迅速成林的重大问题 ,直
接影响到森林生态系统的演替方向和林业经济的发
展(冯宗炜 , 1993)。目前对山核桃和杨梅 2种经济
树种的研究主要集中在生物学特性 、培育加工和管
理 (章亭洲 , 2006;章宗萍 , 2006;李宝华等 , 2007),
而从光合生理方面研究酸雨对其影响的报道不多
(刘建福 , 2007)。由于不同季节酸雨的 pH值不同
(李震宇等 , 2003)以及不同生长时期的植物对酸雨
的敏感性不同 (齐泽民和钟章成 , 2006),本文研究
了春季 、夏季和秋季酸雨对山核桃和杨梅光合特征
的影响 ,以期为亚热带经济树种的栽培与推广提供
科学依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料
2006年春季将生长基本一致的 2年生山核桃
(株高约为 62 cm)、杨梅 (株高约为 15 cm)幼苗盆
栽于浙江林学院通风遮雨的酸雨大棚实验基地中 ,
每盆(22cm×27 cm)种植 1株 ,保证正常的水分供
应 。 2006年 7月份开始进行模拟酸雨的淋喷实验 。
根据浙江省常年降水中酸性离子的比例以及前人配
制酸雨的方法 (徐德才 , 1995;齐泽民和钟章成 ,
2006),将硫酸与硝酸按 8∶1(体积比)配制成母液 ,
然后用水将其稀释成 pH值为 5.6(CK)、4.0、2.5三
个梯度的酸雨 ,每个梯度 10个重复 ,根据临安市多
年的月均降水量确定酸雨每月的喷淋量 ,每盆植物
的酸雨喷淋量约为 130 mm· d-1(与当地的降水量
基本一致),对植物进行常规管理 ,保证所有植株具
有相同的水分条件 。
1.2　光合参数的测定
从每个梯度中随机选取 5株植物 ,每株植物选
择一片中上部当年生的成熟叶片(顶端向下数第 5
～ 7片叶),分别在 2006年 7月(喷酸雨前的本底实
验)、2007年 4月(春季)、2007年 7月(夏季)、2007
年 10月(秋季)选择天气晴朗的上午用 Li-6400(Li-
Cor, Inc, USA)进行光响应曲线的测定 ,测定过程中
气体流速控制在 500μmol· m-2· s-1 ,采用 Li-6400
红蓝光源做内置光源 ,设定光合有效辐射(PAR)为:
2000、1500、1000、 600、300、 200、100、80、50、 20和 0
μmol·m-2· s-1。测定时由高光强向低光强进行
手动打点 ,每个叶片记录 1条 Pn-PAR曲线 。
1.3　数据处理
以光合有效辐射(PAR)为横坐标 ,净光合速率
(Pn)为纵坐标绘制光响应曲线 ,并利用 Photosyn
Asistant软件对光响应曲线进行拟合 ,得到最大净
光和速率 (Amax)、暗呼吸速率 (Rd)、光饱和点
(LSP)、光补偿点(LCP)以及表观量子效率(AQE),
然后用 SPSS13.0对实验数据进行处理 ,采用独立
样本 T检验(independentsampleTtest)分析不同植
物之间 Amax、Rd、LSP、LCP、AQE的差异 ,采用单因素
方差分析(One-wayANOVA)分析不同酸雨梯度对 2
种植物 Amax、Rd、LSP、LCP、AQE的影响 ,采用 LSD多
重比较检验不同酸雨梯度之间差异显著性。进行方
差分析前对所有数据进行了正态性和方差齐性
检验 。
PhotosynAssistant软件中进行光响应曲线拟合
的方程为:
A=
· Q+Amax- ( · Q+Amax)2 -4· ·Q·K· Amax
2K -Rd
式中:A为净光合速率;Q为光照强度; 为表观量
子效率;K为光合曲线的曲率 ,大小介于 0 ～ 1。
2　结果与分析
2.1　喷淋酸雨前 2种植物的光合参数
由图 1看出 ,在无酸雨条件下 ,山核桃和杨梅的
净光合速率在 200 μmol· m-2· s-1内随着 PAR的
升高呈线性增加 ,并且差距不大 ,随后缓慢增加 ,且
1477鲁美娟等:模拟酸雨对山核桃和杨梅光合生理特征的影响
2种植物的 Pn差异显著(P<0.05)(图 1),说明杨
梅对高光强的利用能力要比山核桃强 。就光合参数
而言 , 2种植物除 AQE以外其它光合参数均存在显
著差异 ,杨梅明显高于山核桃(图 2),植物光合速率
的高低可能会影响其在逆境下的生存能力 。 LSP与
LCP是反映植物可利用光强范围的指标 ,山核桃明
显低于杨梅 ,说明其对光的利用范围不如杨梅广。
2.2　不同强度酸雨胁迫对 2种植物夏季光合参数
的影响
酸雨对山核桃产生了比较显著的影响(表 1),
从表 1可见 , pH4.0的酸雨胁迫使山核桃的 Amax和
LSP显著降低 , 降低的百分比分别为 26.9%和
26.6%,而 pH为 2.5的酸雨胁迫则明显降低了山
核桃 30.1%的 Amax和 30.6%的 AQE;对于另一经济
植物杨梅而言 ,酸雨胁迫未影响其 Amax、Rd及 LCP,
而对 AQE和 LSP有不同程度的影响 , pH4.0的酸
雨胁迫使杨梅的 AQE升高 44.4%, pH2.5的酸雨
使杨梅的 LSP升高 30.6%。就整体而言 ,山核桃受
图 1　山核桃和杨梅的光响应曲线
Fig.1　LightresponsecurveofCaryacathayensisandMyri-
carubra
酸雨的影响比杨梅明显 ,表明它比杨梅对酸雨敏感。
2.3　不同季节下酸雨胁迫对 2树种光合指标的影响
在酸雨胁迫下 , pH4.0的酸雨显著降低了山核
桃在夏季的 Amax,而显著提高了杨梅在春季的 Amax,
而pH 2.5的酸雨使山核桃夏季的Amax和杨梅秋季
图 2　山核桃和杨梅光合指标的比较
Fig.2　ComparisonofphotosyntheticindicesbetweenCaryacathayensisandMyricarubra
数据为平均数 ±标准误 ,不同字母表示物种间的差异达 5%的显著水平。
表 1　不同酸雨梯度对 2树种光合指标的影响
Tab.1　Changeofphotosyntheticindicesintwospeciesunderdifferentgradientsofsimulatedacidrain
光合指标
(μmol· m-2
· s-1)
山核桃
pH 5.6 pH4.0 pH 2.5
杨　梅
pH 5.6 pH4.0 pH 2.5
Amax 5.79±0.37a 4.23±0.16 b 4.05±0.35b 10.35±1.61a 12.43±0.40 a 12.60±0.49a
Rd 1.45±0.23a 1.03±0.12 a 1.33±0.08a 1.35±0.18a 1.51±0.08 a 1.23±0.13a
LSP 147.50±9.37a 108.23±8.63 b 148.75±7.26a 196.75±14.19b 193.00±26.80 b 257.00±8.54a
LCP 29.48±3.97ab 22.55±4.07 b 41.30±3.40a 26.93±3.64a 20.85±2.99 a 21.23±3.31a
AQE 0.049±0.003a 0.046±0.005a 0.034±0.001b 0.045±0.002b 0.065±0.005a 0.055±0.003ab
数据为平均数 ±标准误 ,同一物种同一行中不同字母表示差异达 5%的显著水平。
1478 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 28卷　第 8期　
表 2　不同季节下各酸雨胁迫对 2种植物光合指标的影响
Tab.2　Changeofphotosyntheticindicesintwospeciesunderdifferentgradientsofsimulatedacidrainindifferentseasons
光合指标
(μmol· m-2
· s-1)
pH 山核桃春 夏 秋
杨　梅
春 夏 秋
Amax 5.6 6.08±0.31ab 5.79±0.37a - 8.49±0.81b 10.35±1.61a 11.03±1.09ab
4.0 5.59±0.22b 4.23±0.16b - 10.61±0.33a 12.43±0.40a 13.38±0.67a
2.5 6.68±0.17a 4.05±0.35b - 8.32±0.39b 12.60±0.49a 7.58±1.55b
Rd 5.6 1.73±0.17b 1.45±0.23a - 1.32±0.08b 1.35±0.18a 0.90±0.07a
4.0 2.05±0.34ab 1.03±0.12a - 2.09±0.36ab 1.51±0.08a 0.91±0.06a
2.5 2.46±0.07a 1.33±0.08a - 2.62±0.45a 1.23±0.13a 0.79±0.07a
LSP 5.6 140.43±21.22a 147.50±9.37a - 138.50±9.61b 196.75±14.19b 162.50±16.64ab
4.0 165.75±20.26a 108.23±8.63b - 251.00±4.43a 193.00±26.80b 182.75±7.43a
2.5 171.50±14.01a 148.75±7.26a - 222.50±23.57a 257.00±8.54a 127.50±12.84b
LCP 5.6 27.10±3.76b 29.48±3.97ab - 21.38±1.23b 26.93±3.64a 12.40±1.52a
4.0 44.48±8.66ab 22.55±4.07b - 39.43±5.86a 20.85±2.99a 11.61±0.69a
2.5 48.28±4.67a 41.30±3.40a - 51.73±6.83a 21.23±3.31a 12.73±1.59a
AQE 5.6 0.059±0.007a 0.049±0.003a - 0.057±0.006a 0.045±0.002b 0.074±0.004a
4.0 0.047±0.003a 0.046±0.005a - 0.053±0.001a 0.065±0.005a 0.078±0.001a
2.5 0.055±0.004a 0.034±0.001b - 0.051±0.005a 0.055±0.003ab 0.065±0.008a
数据为平均数 ±标准误 ,相同物种同一季节同一指标不同字母表示差异达 5%显著水平 , -表示落叶。
的 Amax分别下降了 30.1%和 31.3%, 3个季节之间
相比较 ,杨梅在不同的酸雨梯度下 ,夏秋季高 ,春季
较低 ,而山核桃是春季较高而夏季较低。
　　pH4.0的酸雨对 2种植物的 Rd无显著影响 ,
而 pH2.5的酸雨胁迫明显提高了这 2种植物在春
季的 Rd。 3个季节相比 ,山核桃 、杨梅春季的 Rd最
高 ,秋季最低 。
春 、夏 、秋 3个季节相比 , 这 2种植物春夏的
LSP、LCP较高 ,秋季最低。酸雨对杨梅春季的 LSP、
LCP影响较大 , pH4.0和 2.5的酸雨胁迫分别使
LSP为对照的 181.2%和 160.6%, LCP随着 pH值
的下降显著提高。酸雨胁迫对这 2种植物的 AQE
的影响不显著 ,表明酸雨对植物光合作用的影响不
是通过影响植物对光能的利用效率而起作用的 。
3　讨　论
由于植物本身内生节律的不同以及环境条件的
影响 ,植物在长期的进化过程中为了适应环境而使
不同植物叶片的生理功能产生差异(Loomisetal.,
1979),不同植物的光合速率存在着较大的差异(李
文华等 , 2005;杨江山等 , 2005),这是由于 CO2的同
化效率以及体内酶活性的不同所造成的 (蒋德安
等 , 1996;郑炳松等 , 2001),另外 ,光也是植物进行光
合作用的必不可少的条件 ,植物对光的利用能力的
高低也是植物光合速率存在差异的重要原因 ,但是 ,
当植物吸收过量的光能时 ,也会对植物的光合产生
抑制作用 ,严重时还会破坏光合结构 , LSP、LCP可
以反映植物利用光的范围 , Amax反映植物利用光能
的多少(王博轶和冯玉龙 , 2005), AQE反映植物对
低光的利用效率(杨江山 , 2003),山核桃与杨梅除
AQE不存在显著差异以外 ,杨梅的 Amax、Rd、LSP和
LCP都显著高于山核桃 。说明在无酸雨条件下 ,杨
梅的光合能力以及对光的适应能力远远高于山核
桃。
植物的光合能力不仅表现在光合速率方面 ,它
与呼吸速率也密切相关 ,呼吸主要是由线粒体完成
的生理活动 ,因此 ,可以通过植物的呼吸情况来判定
线粒体的状态 。比如植物在受到酸雨胁迫时 ,呼吸
速率增加(邱栋梁等 , 2002;田大伦等 , 2007),可能
是酸雨对植物的线粒体产生了破坏作用 ,而在本研
究未发现酸雨改变山核桃和杨梅生长旺季的 Rd(图
2),说明这 2种植物的线粒体在生长旺季未受到酸
雨的影响 。
光在植物光合作用的过程中起着动力作用 ,植
物对光的适应能力可以通过 LSP, LCP, Amax, AQE来
反映 , 植物在胁迫条件下 , 这些指标会发生改变
(Chenetal., 2005;田大伦等 , 2007;张瑞华等 ,
2008),本研究发现 ,在植物生长的旺季 , pH4.0的
酸雨胁迫使山核桃的 LSP明显下降 , pH2.5的酸雨
胁迫使杨梅的 LSP显著升高 ,表明酸雨胁迫不同程
度的影响了山核桃和杨梅对高光的利用能力 ,从而
间接缩短山核桃 1 d同化 CO2的时间 ,减少了有机
1479鲁美娟等:模拟酸雨对山核桃和杨梅光合生理特征的影响
物的积累 ,而增加杨梅光合作用的时间 ,有利于有机
物的积累。 pH4.0和 2.5的酸雨胁迫使山核桃 Amax
显著降低 ,而对杨梅的 Amax无显著影响(表 1),说明
在酸雨胁迫条件下 ,光能对山核桃光合结构产生了
破坏作用(王博轶和冯玉龙 , 2005)。pH2.5的酸雨
显著降低了山核桃的 AQE,而 pH4.0的酸雨胁迫使
杨梅的 AQE显著升高 ,表明酸雨抑制了山核桃而促
进了杨梅对低光的利用能力。
植物在不同季节的生长状况不同 ,对酸雨胁迫
的反应也不相同 。夏季是植物进行光合作用的高峰
期 ,是固定 CO2和利用光能的黄金时期 ,本研究发
现 ,酸雨在夏季对杨梅的各种光合参数影响不大
(表 1,表 2),说明杨梅对酸雨具备一定的抗性能
力 ,同时也说明植物在生长的高峰时期具有较强的
固定和还原 CO2的能力和利用光的能力(齐泽民和
钟章成 , 2006), 而酸雨对山核桃在夏季的影响较
大 , Amax随着酸雨强度的增加而降低 , pH为 4.0的酸
雨使 LSP显著降低 , pH为 2.5的酸雨使 AQE显著
降低。同时夏季又是山核桃的结果期 ,酸雨的加重
可能会对山核桃的结果率产生影响 。有研究指出 ,
果实对叶片光合作用的影响是植物库-源关系的重
要方面 ,果实能够提高叶片的光合速率 (彭永宏和
章文才 , 1994;周睿等 , 1995),增加植物对碳的固定 ,
扩大陆地生态系统中的碳汇 ,随着酸雨的加重 ,不仅
会对浙江省重要的经济植物山核桃产生严重的影
响 ,影响其经济效益 ,还会对生态系统的碳汇功能产
生严重的影响。
本研究表明 ,夏季受酸雨影响的山核桃较杨梅
严重 ,山核桃属于一种对酸雨敏感的植物 。杨梅在
不同的季节对酸雨的反应不同 ,其春季较夏秋季节
敏感 ,提高 LSP、LCP以及二者的差值 ,使 Pn增加 ,
酸雨对杨梅产生了积极作用。建议在山核桃的种植
区域要做好酸雨的防治工作 ,注意减少酸雨的危害 ,
而在酸雨的两控区 ,可以利用杨梅对酸雨的抗性 ,适
当的扩大种植区域 ,提高区域经济和生态效益 。
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作者简介　鲁美娟 , 女 , 硕士研究生。主要从事植物生理生
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责任编辑　王　伟
1481鲁美娟等:模拟酸雨对山核桃和杨梅光合生理特征的影响