全 文 ：果 树 学 报 2010，27（5）: 725～729
Journal of Fruit Science
不同解磷菌剂对美国山核桃苗生长、
光合特性及磷素营养的影响
余 旋 1，朱天辉 1*，刘 旭 2，刘广海 1
（1四川农业大学林学院，四川雅安 625014； 2西北农林科技大学葡萄酒学院，陕西杨凌 712100）
摘 要：为研究解磷菌剂对美国山核桃（Carya illinoensis）苗的促生效应，以及对光合特性和磷素吸收的影响，采用盆
栽试验分别测定了灭菌和未灭菌土壤条件下，接种绿针假单胞菌（Pseudomonas chlororaphis）、荧光假单胞菌（Pseu-
domonas fluorescens）和蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）后植株停止生长时的株高、生物量、净光合速率、全磷含量等。
结果表明，无论土壤灭菌与否，与对照相比，接种 3 种解磷菌剂均可显著促进美国山核桃苗的生长发育，提高植株的
净光合速率及全磷吸收量（P<0.05）；2 种土壤处理方式下都以接种绿针假单胞菌的效果最佳，且除灭菌土壤的植株
全磷含量外，荧光假单胞菌菌剂的接种效应较蜡样芽孢杆菌菌剂好；从土壤处理方式来看，未灭菌土壤接种 3 种解
磷菌剂后其接种效应都相应优于灭菌土壤。
关键词： 美国山核桃； 解磷细菌； 磷素； 促生效应
中图分类号：S664．1 文献标识码：A 文章编号：1009－9980(2010)05－725－05
Effects of different phosphate solubilizing bacteria on growth, photosyn-
thetic characteristics and phosphate nutrition of pecan
YU Xuan1， ZHU Tian-hui1*， LIU Xu2， LIU Guang-hai1
（1College of Forestry， Sichuan Agricultural University， Ya’an， Sichuan 625014 China； 2College of Enology， Northwest A & F University，
Yangling， Shaanxi 712100 China）
Abstract: A pot experiment was conducted to evaluate the effects of three phosphate solubilizing bacteria （PSB）， namely
Pseudomonas chlororaphis， Pseudomonas fluorescens， Bacillus cereus on growth， photosynthetic characteristics and phos-
phorus content of pecan seedlings. Results showed that: （1） growth of pecan seedlings， which were planted in sterilized or
non -sterilized soil， was accelerated significantly after inoculation with these three PSB. The average height of pecan
seedlings increased and the biomass enhanced accordingly. The net photosynthetic rate （Pn） of leaves as well as the total
phosphorus content of seedlings enhanced significantly （P<0.05） compared to the control for both the sterilized and non-
sterilized soil； （2） the promoting effects of Pseudomonas chlororaphis on growth， Pn and phosphorus content of seedlings
were all superior to those of the other two PSB under conditions of the two soil treatments. At the same time， Pseudomonas
fluorescens was better than Bacillus cereus. However， phosphorus content of seedlings inoculation with Pseudomonas fluo-
rescens cultured in sterilized soil was lower than that of Bacillus cereus；（3） as soil treatment was concerned， the non- steril-
ized soil was superior to sterilized one for the three PSB， which might colonize effectively and show the higher promoting ef-
fects.
Key words: Pecan； Phosphate solubilizing bacteria； Phosphor； Growth-promoting
磷是植物生长发育所必需的营养元素， 缺磷可
导致农作物产量明显降低。土壤全磷含量虽然较高，
但多以难溶态存在于土壤中，难以被植物吸收利用。
生产上通过施用磷肥来解决土壤缺磷问题， 不仅会
耗竭有限的磷矿资源，还可能造成环境污染，破坏生
态平衡。 解磷细菌 （phosphate solubilizing bacteria，
PSB） 是一类能够将土壤中植物难以吸收的磷转化
为可利用状态磷的有益微生物， 它通过活化土壤磷
元素或影响植物根系分泌物的种类和数量， 增加植
物根系对周围 K、Ca、Mg、Fe、Zn等营养元素的吸收，
从而促进植物的生长发育。目前，在解磷微生物的研
究中多以禾本科作物为接种对象， 且对解磷微生物
促生效应的研究多集中在对植株株高和生物量的影
响。 前人的研究结果表明接种解磷菌剂对水稻、玉
收稿日期： 2010－03－10 接受日期: 2010－06－17
基金项目： 国家自然科技资源共享平台（2005DKA21207-13）
作者简介： 余旋，女，在读博士生，主要从事资源微生物的利用与研究。 E-mail: yx_9806@126.com
觹 通讯作者。 Author for correspondence． Tel: 13981611266 E-mail: zhutianhui@tom.com
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2010.05.011
果 树 学 报 27 卷
米、燕麦、绿豆、甘蔗等作物均具有明显的促生效
应[1-5]。 而以木本植物作为接种对象研究解磷菌剂的
促生效应，国内外报道甚少[6-9]。
美国山核桃（Carya illinoensis），为胡桃科（Jug-
landaceae）山核桃属（Carya）植物。 原产北美，因对水
土保持的作用和其果实的营养保健功能， 越来越受
到重视。但是核桃植株生长对磷元素的需求量较大，
磷是制约其生长的重要因子， 目前未见解磷菌剂在
美国山核桃上应用的报道。 我们以美国山核桃 1 a
生实生苗为试材， 在土壤灭菌与未灭菌条件下接种
解磷菌剂，探索其对植株生长、光合特性和磷素营养
的影响， 旨在为解磷菌剂在美国山核桃及其他林木
上的应用，开发微生物肥料提供理论依据和方法。
1 材料和方法
1.1 材料
供试菌株为绿针假单胞菌（Pseudomonas chloro-
raphis）、荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）和
蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus），由四川农业大学森
林保护省级重点实验室从四川省不同核桃产区核桃
根际土壤中分离得到 。 供试植株为美国山核桃
（Carya illinoensis）1 a生实生苗， 由四川省林业科学
院提供。 供试土壤采自四川省雅安市大兴镇林木育
种基地，采样深度为 20 cm，土壤质地为砂壤土。 将
采集的土壤分为 2 等份，一份经 0.1%（占干重）的甲
醛溶液熏蒸灭菌后作为盆栽用土， 另一份未作任何
处理作为对照。
土壤理化性质经测定为:有机质含量 1.43%、全氮
含量 1.1 g·kg-1、全磷 0.048%、速效磷含量 13.8 mg·
kg-1、全钾含量 3.89%、速效钾含量 47.07 mg·kg-1，pH
值为 7.1。
1.2 试验地点
试验地点为四川省雅安市四川农业大学林木种
质圃，位于 29°59′ N，海拔 620 m，属北亚热带湿热
少日照生态类型 ，年平均气温 16.2 ℃，年降水量
1 774 mm，年日照 1 005 h，年空气相对湿度 79%。
1.3 试验设计
本试验采用单因素随机区组设计， 共设 5 个处
理: （1）接种绿针假单胞菌菌剂 50 mL（T1）；（2）接种
荧光假单胞菌菌剂 50 mL（T2）；（3）接种蜡样芽孢杆
菌菌剂 50 mL（T3）；（4）接种经 121 ℃湿热灭菌 2 h
的 3个菌种混合菌剂 50 mL为对照（CK）。 每个处理
设 5 个重复。 每盆装土量为 5 kg。
1.4 方法
1.4.1 菌剂制备及接种 菌剂制备:分别接种3 种解
磷细菌于 LB 液体培养基中，28 ℃，125 r·min-1培养
48 h。 待菌株充分生长后，利用紫外分光光度计测定
各菌株悬浮液光密度值（波长 660 nm）。 当光密度值
大于 0.5 后调整各菌悬液的光密度值至相同。 每个
三角瓶（300 mL）内装入 150 mL LB 液体培养基，分
别接种 15 mL上述各菌悬液，28 ℃，125 r·min-1培养
2～3 d 后测定其光密度值， 使含菌量达到 108~109
个·mL-1，即为解磷细菌液体菌剂。
接种方法:待美国山核桃苗定植成活后，同时接
种供试的解磷菌剂， 即在每盆植株根际周围分别用
无菌注射器注射菌剂 50 mL， 对照组则每盆注射灭
菌后的 LB液体培养基 50 mL。
1.4.2 测定项目 2009 年 10 月中旬苗木停止生长
后，测定植株的株高。每个处理选取 5 株生长一致的
正常植株，将其根、茎、叶分别在 105 ℃下杀青 30
min，75 ℃下烘干至恒重后称重， 计算每株总生物
量。 根、茎、叶分别粉碎后用 H2SO4-H2O2消煮，钼锑
抗比色法测定磷含量。
光合作用气体交换参数的测定采用 Li-cor6400
（美国）便携式光合测定仪。于植株生长旺盛期，在晴
朗的上午测定 1 a生枝上的功能叶。 测量参数有:净
光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）、胞间
CO2浓度（Ci），同时计算叶片水分利用率（WUE，瞬
时净光合速率与蒸腾速率的比值[10]）。 测定选择在上
午 9 时至 11 时温度较为稳定的时段进行，每个处理
选 3株重复测定，每株选取植株中部复叶的顶生叶，
每片叶的光合生理参数作 5 次记录，取其平均值。
1.5 数据处理
试验所有数据经 Excel 2003 程序初步处理后，
采用 SPSS 11.5 统计软件进行方差分析和多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同解磷菌剂对美国山核桃苗生长的影响
2.1.1 对株高的影响 灭菌土壤和未灭菌土壤在接
种不同解磷菌剂后，与对照相比，其株高都有显著增
加。 灭菌土壤中，3 种菌剂促生效应明显，均显著高
于对照（P＜0.05），其中 T1 菌剂促生效应最大，其株
高为 43.9 cm， 较对照增加 36.8%，T2、T3 菌剂增幅
分别为 31.2%、15.3%。未灭菌土壤中，3种菌剂也具有
明显的促生效应，且均显著高于对照（P＜0.05），其中
T1菌剂效果最佳，株高为 46.6 cm，为对照的 144.3%，
T2、T3菌剂分别为对照的 136.2%和 120.4%（表 1）。
由表 1 还可看出， 灭菌土壤和未灭菌土壤均以
726
5 期
表 2 不同解磷菌剂对美国山核桃苗光合生理特性的影响
Table 2 Effects of phosphate solubilizing bacteria on photosynthetic and physiological characteristics of pecan seedlings
表 1 不同解磷菌剂对美国山核桃苗生长的影响
Table 1 Effects of different phosphate solubilizing bacteria
on the growth of pecan seedlings
接种绿针假单胞菌（T1）的促生效应最为明显，其次
为荧光假单胞菌（T2）和蜡样芽孢杆菌（T3）。 从土壤
处理方式来看， 未灭菌土壤接种不同解磷菌剂的促
生效应都相应优于灭菌土壤。
2.1.2 对生物量的影响 3 种菌剂对美国山核桃苗
生物量的增加具有促进作用，均显著高于对照（P＜
0.05）。 其中，未灭菌土壤以 T1 菌剂接种效应最佳，
其植株生物量为 31.01 g·株-1，较对照增加了 75.8%，
T2、T3 菌剂较对照分别增加 51.1%、37.4%。 经差异
显著性分析， 接种不同菌剂后植株生物量与对照相
比均呈显著性差异（P＜0.05）。 灭菌土壤的接种效应
与未灭菌土壤相似，且以 T1菌剂（绿针假单胞菌）接
种效应最佳。从土壤处理方式来看，未灭菌土壤接种
不同解磷菌剂后植株生物量的增加都显著高于灭菌
土壤（P<0.05）。
2.2 不同解磷菌剂对美国山核桃苗光合作用的影
响
对于灭菌土壤而言，3 种解磷菌剂均能显著提
高美国山核桃苗叶片的净光合速率（P<0.05），其中，
T1（绿针假单胞菌）菌剂效果最佳，其 Pn 值为 4.92
μmol·m-2·s-1，较对照增加了 44.7%。T2、T3菌剂较对
照增幅分别为 31.2%、28.8%， 但 3 种菌剂之间差异
不显著。 接种 3种解磷菌剂后美国山核桃苗叶片气
孔导度较对照略有升高，但无显著性差异（P<0.05）。
而 Ci 却显著降低， 其中以 T1 菌剂的降幅最大，为
19.0%，3种菌剂间 Ci值无显著性差异。 另外，T1（绿
针假单胞菌） 菌剂对美国山核桃苗叶片蒸腾速率影
响较大，较对照增加 38.3%，差异显著（P<0.05），T2
和 T3 菌剂略高于对照，但无显著差异（P<0.05）。 从
水分利用效率来看，3 种解磷菌剂均有促进作用，但
只有 T2（荧光假单胞菌）菌剂能显著提高植株叶片
的水分利用效率，其值为 1.59 μmol·mmol-1（P<0.05），
而 3种菌剂之间差异不显著。
对于未灭菌土壤而言，3 种解磷菌剂均能显著
余 旋等： 不同解磷菌剂对美国山核桃苗生长、光合特性及磷素营养的影响
土壤处理
Soil treatment
菌剂
PSB
株高
Plant height/cm
生物量
Biomass/g·plant-1
灭菌土壤
Sterilized soil
未灭菌土壤
Unsterilized soil
T1
T2
T3
CK
T1
T2
T3
CK
43.9 a *
42.1 b *
37.0 c *
32.1 d
46.6 a *
44.0 b *
38.9 c *
32.3 d
27.57 a *
23.22 b *
21.10 c *
17.06 d
31.01 a *
26.65 b *
24.24 c *
17.64 d
土壤处理
Soil treatment
菌剂
PSB
净光合速率
Pn/μmol·m-2·s-1
灭菌土壤
Sterilized soil
未灭菌土壤
Unsterilized soil
T1
T2
T3
CK
T1
T2
T3
CK
4.92 a *
4.46 a
4.38 a *
3.40 b
7.24 a *
6.82 ab
5.70 c *
3.48 d
气孔导度
Gs/mmol·m-2·s-1
0.10 a *
0.10 a
0.09 a *
0.07 a
0.15 a *
0.12 b
0.16 ac *
0.11 bd
胞间二氧
化碳浓度
Ci/μmol·mol-1
蒸腾速率
Tr/mmol·m-2·s-1
水分利用效率
WUE/μmol·mmol-1
252 a *
257 a
254 a *
311 b
297 a *
273 b
312 c *
322 cd
3.68 a *
2.82 b *
3.24 b
2.66 bc
4.59 a *
4.23 b *
3.41 c
2.90 cd
1.34 ab *
1.59 a
1.34 ab *
1.29 b
1.59 a *
1.62 ab
1.67 ac *
1.21 d
注： 同列不同小写字母表示各处理间差异达 5%显著水平；同列星
号表示 2 种土壤处理方式下对应菌剂间差异达 5%显著水平。 下同。
Note: Data in the same column followed by different small letters are
significant difference at P ＜0.05 according to Duncan’s multiple range
test；Data in the same column marked with * indicate significant differ-
ence between in sterilized and non- sterilized soil treated with same PSB.
The same below.
提高美国山核桃苗叶片的净光合速率 （P<0.05），其
中 T1（绿针假单胞菌）菌剂促进效应最佳，Pn 值为
7.24 μmol·m-2·s-1，为对照的 208.0%，差异显著（P<
0.05），T2、T3 菌剂较对照增幅分别为 96.0%和
63.8%。3种解磷菌剂中 T1、T2间差异不显著，T1、T2
分别和 T3之间差异显著（P<0.05）。接种 3种解磷菌
剂均能不同程度地提高试验苗的气孔导度，其中T1、
T3菌剂增幅较大，与对照苗差异显著（P<0.05），其Gs
值分别为 0.15 mmol·m-2·s-1和 0.16 mmol·m-2·s-1，而
T2 菌剂与对照差异不显著。 从胞间 CO2浓度来看，
其变化与灭菌土壤相似，3 种菌剂均能有效降低 Ci
值 ， 但 T1、T2 菌剂的降幅较大 ， 分别为 7.8%和
15.2%，且与对照呈显著性差异（P<0.05）。 接种 3 种
解磷菌剂后美国山核桃苗叶片蒸腾速率的变化与
Ci 相似，但以 T1 菌剂的 Tr 值最大，为 4.59 mmol·
m-2·s-1，为对照的 158.3%，3 种菌剂间呈显著性差异
（P<0.05）。 另外，3种解磷菌剂均能提高植株的水分
利用效率，且与对照差异显著（P<0.05）。
综上，从土壤处理角度来看，未灭菌土壤接种不
同解磷菌剂后美国山核桃苗叶片的主要光合生理特
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果 树 学 报 27 卷
土壤处理
Soil treatment
菌剂
PSB
植株磷含量
Phosphorus content of plant/g·kg-1
灭菌土壤
Sterilized soil
未灭菌土壤
Unsterilized soil
T1
T2
T3
CK
T1
T2
T3
CK
14.1 a
12.9 b*
13.0 b
9.1 c
14.7 a
13.7 b*
13.4 b
8.7 c
表 3 不同解磷菌剂对美国山核桃苗磷素营养的影响
Table 3 Effects of phosphate-solubilizing bacteria on
phosphate nutrition of pecan seedlings
性指标值有所增加，其中 T1（绿针假单胞菌）菌剂对
净光合速率的促进作用最大。
2.3 不同解磷菌剂对美国山核桃苗磷素吸收的影
响
接种不同解磷菌剂后美国山核桃苗磷素吸收的
试验结果（表 3）表明，无论土壤灭菌与否，3 种解磷
菌剂均能显著提高美国山核桃苗植株的全磷含量
（P<0.05）。
灭菌土壤接种 T1（绿针假单胞菌）菌剂后植株
全磷含量最高，为 14.1 g·kg-1，较对照增加了 55.0%，
T2、T3 菌剂间植株全磷含量接近，且分别与接种 T1
菌剂后的植株全磷含量呈显著性差异（P<0.05）。 对
未灭菌土壤而言，也以 T1（绿针假单胞菌）菌剂效果
最佳，植株全磷含量最高，为 14.7 g·kg-1，较对照增
加了 69.0%，且显著高于对照（P<0.05）。 T2、T3 菌剂
接种效应相似。
由表 3还可以看出， 土壤灭菌与否对解磷菌剂
促进美国山核桃苗全磷含量增加的影响不同， 未灭
菌土壤接种 3种解磷菌剂后植株全磷含量都相应高
于灭菌土壤。 另外，经显著性分析表明，未灭菌土
壤里接种 T2（荧光假单胞菌）菌剂比灭菌土壤更有
利于提高植株的全磷含量，而接种 T1（绿针假单胞
菌）和 T3（蜡样芽孢杆菌）菌剂间无显著性差异。
3 讨 论
研究表明， 供试的 3种解磷菌剂在接种后均不
同程度地促进了美国山核桃苗的生长， 具体表现为
各处理的植株苗高、生物量、净光合速率、植株全磷
含量均显著高于对照。 其主要原因可能是解磷微生
物通过代谢产生各类有机酸和无机酸， 或胞外磷酸
酶， 溶解土壤中的难溶性磷酸盐， 提高磷素的有效
性。还可能与解磷细菌代谢产生多种植物激素、酸性
物质以及维生素类物质有关， 从而间接地调节美国
山核桃苗植株的生长发育及磷素吸收。
在供试的 3种解磷菌剂中， 绿针假单胞菌（T1）
菌剂对美国山核桃苗的促生效果明显优于荧光假单
胞菌（T2）和蜡样芽孢杆菌（T3），说明在美国山核桃
苗根际接种不同的解磷菌剂其促生效果不同。 绿针
假单胞菌效果最佳， 可能是由于自身具有更强的定
殖能力，能更好的适应本试验中的土壤环境，并与根
际土著微生物群落竞争时能获得更多维持自身代谢
所需要的营养物质，从而沿根系分布、增殖和长期存
活。 因此， 为了在生产中更好地发挥解磷细菌的作
用， 必须深入探讨解磷细菌的作用机理及与环境因
子的互作，并通过各种技术措施调控外界环境，满足
所接菌种的繁殖和生长。另外，应加强筛选调控菌株
快速繁殖的遗传因子，从遗传上改良解磷细菌，才能
使这类有益细菌持续有效的在生产中发挥作用。
磷是植物生长发育的重要物质基础， 作为底物
或调节物质直接参与光合作用的各个环节 [11]。 本试
验研究表明， 接种 3种解磷菌剂后美国山核桃苗植
株的全磷含量显著增加， 同时叶片净光合速率也相
应提高。这可能与解磷菌剂活化了土壤中的磷素，并
被核桃苗根系吸收后，参与光合作用，从而表现出较
高的净光合速率有关。 这与大铃铛枣 [12]、红椎 [13]、苹
果[14]等植物上的研究结果一致。 但解磷菌剂是通过
改善植株磷素营养，从而提高净光合速率，还是通过
自身分泌与生长有关的各类物质促进植株生长，从
而间接提高净光合速率，尚有待进一步研究。
研究还发现，供试的 3 株解磷细菌都能在土壤
中定殖并发挥较好的溶磷效果， 且在未经灭菌的
土壤中 ，3 种细菌的作用比灭菌土壤中的效果显
著，这与覃丽金等 [15]对热研 2 号柱花草的研究结
果一致。 造成这种结果的原因可能是多方面的: 一
方面是本试验中所采用的土壤灭菌后， 其环境不太
适合 3种解磷细菌的繁殖与生长， 而未灭菌土壤则
更适合其繁衍和生长；另外，本试验所用的未灭菌土
壤中可能本身含有其他解磷微生物， 并发挥了溶磷
作用； 还有一种可能是未灭菌土壤中原有微生物区
系的存在， 包括其分泌物会促进接种的解磷细菌的
繁衍和生长，从而增强菌剂的溶磷作用。具体原因还
有待进一步试验证实。
4 结 论
结果表明无论土壤灭菌与否， 美国山核桃苗接
种绿针假单胞菌（Pseudomonas chlororaphis）、荧光假
单胞菌 （Pseudomonas fluorescens） 和蜡样芽孢杆菌
（Bacillus cereus）菌剂后，其株高、生物量，叶片净光
728
5 期
合速率和植株磷含量显著提高。 2 种土壤处理方式
下都以绿针假单胞菌的接种效应最佳， 且除灭菌土
壤的植株全磷含量外， 荧光假单胞菌的接种效应较
蜡样芽孢杆菌好。从土壤处理方式来看，未灭菌土壤
接种 3种解磷菌剂后其接种效应都相应优于灭菌土
壤。
致谢:感谢四川省林业科学院吴万波同志、韩华
柏同志提供本试验用美国山核桃实生苗。
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