全 文 ：·基础研究 ·
不同品种美国山核桃叶绿素
荧光参数日变化的研究＊
徐德聪 1, 2 , 吕芳德 2 , 刘小阳 1
(1.宿州学院 , 安徽 宿州 234000;2.中南林学院 , 湖南 长沙 410004)
摘　要:以湖南省永州市冷水滩采穗圃中的美国山核桃为试材 , 研究了叶绿素荧光参数的日变化规律。结果
表明:初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、PSII原初光能转化效率(Fv/Fm)、光合量子产额(Yield)、光化学猝灭系数
(qP)、非光化学猝灭系数(qN)和表观电子传递速率(ETR)均存在着明显的日变化 。其中 Fv/Fm、Fm、Yield、qP
均呈先下降后上升的趋势 ,在中午强光下降低到最低值;qN则呈先上升后下降的趋势 , 在中午时分达到峰值;Fo
呈下降趋势 ,部分品种傍晚稍有回升 , 但仍比早晨低;ETR日变化呈双峰曲线。 不同品种间 Fv/Fm、Yield、ETR、
qP、qN对光强和温度的响应也存在着明显差异 , 可作为鉴定品种耐光抑制能力大小的指标。
关键词:美国山核桃;品种;叶绿素荧光;日变化;光抑制
中图分类号:Q945
文献标识码:A
文章编号:1007-7146(2007)03-0259-07
StudiesontheDiurnalVariationofChlorophylfluorescence
ParametersofDiferentPecanVarieties
XUDe-cong1, 2 , L Fang-de2 , LIUXiao-yang1
(1.SuzhouUniversity, Suzhou234000, Anhui, China;2.CentralSouthForestryUniversity, Changsha410004, Hunan, China)
Abstract:Forthefieldcondition, wetookthedifferentpecanvarietiesasthesampleswhichgrowingincutingorchard
inLengshuitan, Yongzhou, Hunan.Thediurnalvariationoffluorescenceparameterswerestudied.Theresultsshowed
thatminimalfluorescence(Fo), maximalfluorescence(Fm), optimalphotochemicaleficiencyofphotosystemII(Fv/
Fm), effectivequantumyieldofphotosystemI(Yield), photochemicalquenchingcoeficient(qP), non-photochemical
quenchingcoefficient(qN)andapparentphotosyntheticelectrontransportrate(ETR)alexhibitedobviousdiurnalvaria-
tion.ThedeclinesinFm, Fv/ Fm, YieldandqPwereobservedatmiddaystrongsunlight.Ontheotherhand, qNamoun-
tedtomaximumvalueatmidday.Fodecreasedandsomevarietieswentupagainintheevening, butthevalueofevening
waslowerthanmorning.ETRvariedasatwo-peakedcurve.Fv/ Fm, Yield, ETR, qP, qNalshoweddifferencerespon-
dedtolightintensityandtemperatureamongdiferentpecanvarieties.Itcanbeusedasthetraittoleranttophotoinhibi-
tion.
Keywords:pecan;varieties;chlorophylfluorescence;diurnalvariation;photoinhibition
第 16卷第 3期
2007年 6月 　　　　　　　　　
激　光　生　物　学　报
ACTA　LASER　BIOLOGY　SINICA　　　　　　　　　　　Vol.16No.3Jun.2007
＊ 收稿日期:2006-05-20
基金项目:“ 948”国家重点基础研究发展规划项目 (1996040100);安徽省教育厅青年教师科研资助项目
(2006jql237)
作者简介:徐德聪(1974— ), 女 ,汉族 , 安徽舒城人 ,讲师 ,硕士.主要从事植物生理生态学教学和科研工作.(电话)
13655515535;(电子邮箱)xdc.123@ 163.com
　　植物叶绿素荧光信号能快速灵敏地反映植物生
理状态及其与环境的关系 ,是一种理想的光系统探
针 [ 1] ,可直接或间接了解光合作用过程 [ 2] 。由于叶
绿素荧光测定技术对植物无损伤 ,而且测定迅速 、准
确 ,因此越来越受到科研工作者的重视 。 Earl等 [ 3]
还运用这项技术在大田条件下评价光合作用过程 。
尤其在晴天 ,照射到植物叶片上太阳光的强度从早
到晚是逐渐变化的 ,植物光合作用也将呈现相应的
日动态变化规律。光合日变化是植物维持光合机构
内不同组分对环境条件响应的一种平衡能力 [ 4] 。有
关高等植物光合作用的日变化已有不少报道 ,如光
合速率 [ 5] 、光合效率 [ 6-7] 、叶绿素荧光参数 Fv/ Fm、
qP、qN[ 8]等的日变化。上述研究指出光合有关指标
日变化是 PSI反应中心可逆失活的表现 ,是对外界
不断变化光强适应的结果。但在自然条件下关于果
树的荧光特性研究目前报道较少。本文利用叶绿素
荧光技术对自然条件下的 5个品种美国山核桃主要荧
光参数及其日变化进行了田间活体测定 ,以期了解它
们之间的荧光特性差异 ,为选择高光效育种材料提供
参考 ,同时证明荧光测定技术对于测定大田条件下
果树的光合参数同样是一种快速 、有效的方法。
1　试验地概况
试验地为湖南省永州市冷水滩区苗圃 ,地理位
置为北纬 24°39′～ 26°51′,东经 111°06′～ 112°21′,
气候系典型的亚热带湿润气候;年总辐射量 102.7
kcal/cm2 ,年 日 照时 数 1 629.2 h, 年平 均 气 温
17.8 ℃, 1 月和 7 月平均气温分别 为 5.9 ℃和
28.9 ℃,绝对最低温和绝对最高温分别为 -7.0 ℃
和 43.7 ℃,年降水量为 1 605 mm,年平均相对湿度
78 % ～ 83 %, 4月 ～ 6月为雨季 , 占全年降水的
45 % ～ 50 %,全年无霜期 310.6 d;土壤为第四纪红
壤 。
2　材料与方法
2.1　试验材料
试验材料为采穗圃中的 5个品种美国山核桃 3
年生实生苗 ,其中金华 1号是国内早已选出的优良
美国山核桃品种 ,其余种源均来自美国农业部农业
研究署国立得克萨斯山核桃无性系种质基因库 ,具
体名称见表 1(品种类型依据 Woodroof按产地和适
应性划分 )
表 1　试验材料品种
Tab.1　Thevarietiesforexperiment
供试品种
Varieties
品种类型
Thetypeofvarieties
备注
Remark
UM9-8(优姆 9-8) 西部品种 (Thewestvarieties)
Curtis(克谛斯) 西部品种(Thewestvarieties) 3年生实生苗
Frutoso(福罗特) 南部品种(Thesouthvarieties) (Three-yearoldseedlings)
JinhuaN0.1(金华 1号) 国内品种(Chinesevarieties)
Eliot(埃利沃特) 南部品种(Thesouthvarieties)
2.2　试验方法
8月 ,选择 Curtis、Frutoso、UM9-8、金华 1号 、Eliot
等 5个品种 3年生苗木 ,在晴朗无风的天气 ,每品种
选择 3株进行挂牌标记为标准株。每株选定 3片受
光一致的叶片 ,且均为苗木中部枝条上的功能叶 ,且
挂牌标记 ,以后每次测定都用同样叶片。用便携式
叶绿素荧光仪(PAM-2000, Walz, Germany)和带数据
获得软件(DA-2000, Heinz, Walz)的计算机田间连体
测定 ,品种间实行轮回测定 ,每品种重复 3次。 Fo
(初始荧光 )、Fm(最大荧光)和 Fv/ Fm(PSII原初光
能转化效率 )在暗适应条件下测定 (用微湿的黑布覆
盖住样叶), 即在暗适应 5 min后以弱调制测量光
(0.05 μmol/m2 /s)诱导 产生 Fo, 以强饱和 闪光
(6 000 μmol/m2 /s,闪光 2 s)激发产生 Fm,计算 Fv/
Fm。 Yield和 ETR在光下直接测定 ,在光化光打开之
前 ,首先测定一次 Fo和 Fm,然后在自然光照下系列
饱和脉冲启动 ,施加多次强饱和闪光脉冲 (6 000
μmol/m2 /s,脉冲时间 2 s),记录每次光适应下的 Ft
(任意时间实际荧光产量 )、Fm/ (光适应下最大荧
光 ),每隔 20 s测定一次 ,直至脉冲终止 ,取最后 6次
闪光的平均值(因闪光 10次后基本达到稳态 ),用公
式 Yield=(Fm/ -Ft)/Fm/和 ETR=Yield×0.84 ×
260　　　　　　　　　　　　　　激　光　生　物　学　报　　　　　　　　　　　第 16卷
0.5×PAR(0.84为叶片吸收光的比例;0.5为光能
在 PSI分配的比例;PAR为光合有效辐射 /入射于叶
面的光强)分别计算 Yield、ETR。qP和 qN用暗适应
5 min后的叶片在弱调制测量光(0.05 μmol/m2 /s)下
诱导产生初始荧光 Fo,随后用强饱和脉冲 (6 000
μmol/m2 /s)激发产生最大荧光 Fm ,打开光化光 ,在
荧光下降到稳态水平时 ,用饱和脉冲闪光 (脉冲时间
2 s,两次闪光的间歇为 20 s)激发产生 Fm/ ,然后关
闭光化光。用公式 qP =(Fm/ -Ft)/(Fm/ -Fo)和
qN =(Fm -Fm/)/(Fm -Fo)分别计算出 qP和 qN。所
有参数从 7 ∶00至 19 ∶00每隔 2 h测定一次 ,同时
记录空气温度(AT)、空气相对湿度 (RH)、叶片温度
(LT)和 PAR。
3　结果与分析
3.1　光照 、温度及空气相对湿度的日变化
光合有效辐射的日变化 (图 1)呈单峰曲线 ,高
峰时期在 11 ∶00 ～ 15 ∶00之间 。 9 ∶00 ～ 11 ∶00和
17 ∶00 ～ 19 ∶00是 PAR迅速上升和迅速下降的阶
段 。
图 1　光合有效辐射的日变化
Fig.1　Diurnalchangesofthephotosyntheticactiveradia-
tion
　　气温和叶温的日间变化基本一致 ,都为近似正态
分布(图 2), 11 ∶00 ～ 17 ∶00保持在较高的阶段 ,最
高峰均出现在 13 ∶00左右。上午叶温随着气温的
升高而升高 ,且始终高于气温 ,差异也逐渐增大 ,但
当气温达到最高时 ,二者又非常接近;下午随着气温
的下降 ,叶温也下降 ,但二者又有一定差异 ,这说明
叶片聚集和散发热量可能是一个较复杂的过程。
空气相对湿度的日间变化 (图 3)与光强 、气温
正好相反 ,呈先下降后上升的趋势 ,早晚的空气相对
湿度相当高 ,达 90 %以上。 13 ∶00左右最低 ,维持
在 65 %左右。
图 2　气温和叶温的日变化
Fig.2　Diurnalchangesofairtemperatureandleaf
temperature
图 3　空气相对湿度的日变化
Fig.3　Diurnalchangesofairrelativehumidity
3.2　叶绿素荧光参数日变化
光合日变化是维持植物光合机构内不同组分响
应和适应环境条件的一种平衡能力的反映 ,叶绿素
荧光参数则反映光合机构内一系列重要的适应调节
过程。 5个供试品种叶片荧光参数日变化趋势如
图 4 ～图 10。
图 4　不同品种美国山核桃夏季晴天 Fv/Fm的日变化
Fig.4　DiurnalchangesofFv/Fm inleavesofdifferentpe-
canvarietiesincleardayofsummer
261第 3期　　　　　　　　　　徐德聪等:不同品种美国山核桃叶绿素荧光参数日变化的研究　　　　　　　　　　　　
　　Fv/Fm值的变化是研究得最为广泛的光抑制指
标 。 7 ∶00 ～ 19 ∶00美国山核桃不同品种叶片的
Fv/Fm均呈日动态变化(图 4), 早晨 7 ∶00时 Fv/Fm
值较高 ,随光强及温度的变化呈现出高 、低 、高的趋
势 。不过各品种 Fv/Fm值到达波谷的时间有先后 ,
波谷的降幅也差别较大 ,而且恢复快慢也不尽相同 。
UM9-8在 13 ∶00时到达低谷 ,其余所有品种均在下
午 15 ∶00时到达低谷 ,然后逐渐恢复 , 19 ∶00时
Curtis、Frutoso、UM9-8、金华 1号 、Eliot分别恢复到
7:00时的 96.78 %、94.44 %、95.44 %、98.98 %和
97.76 %,其中国内优良品种金华 1号恢复的最好 。
Fv/Fm的下降说明所有品种在强光 、高温下 ,表现
PSII光化学效率下调 ,出现光合作用的光抑制 (Fv/
Fm下降被认为是植物发生光抑制的首要条件)。而
下午随光强减弱 , Fv/Fm的值逐渐回升到接近于早晨
水平 ,可见其中午 PSI的功能下调是可逆的 ,说明这
种 PSI的功能下调可能是避免中午过大光强伤害的
一种适应方式 。比较 5个品种 Fv/Fm的降低过程 ,
发现 Eliot和 UM9-8下降幅度最大 ,且 UM9-8比其
它品种提前进入低谷;其余 3个品种降低幅度非常
接近 ,下降幅度相比前 2个品种小一些 ,说明其光抑
制较轻。
图 5　不同品种美国山核桃夏季晴天 Fo的日变化
Fig.5　DiurnalchangesofFoinleavesofdiferentpecanva-
rietiesincleardayofsummer
　　Fo是 PSI反应中心全部开放即 QA全部氧化时
的荧光水平 , PSI天线的热耗散增加常导致 Fo的降
低 ,而 PSI反应中心的破坏或可逆失活则引起 Fo的
增加 ,因此可根据 Fo的变化推测反应中心的状况和
可能的光保护机制 [ 9] 。不同品种美国山核桃叶片 Fo
的日变化趋势如图 5,从 7 ∶00 ～ 15 ∶00 ,所有品种
叶片的 Fo并未升高而呈略有下降的趋势 ,显示在上
述条件下的光抑制并非是叶片光合机构受到强光破
坏的结果 ,而是一种光保护作用的调节机制。部分
品种 15 ∶00以后 Fo略有上升 ,但仍低于早晨的值 ,
可能是经历高光强和高温后 ,才出现 PSI反应中心
短暂可逆失活。由此可以推测 ,叶片在遇到强光时
可能会启动消耗过剩光能的保护性反应来保护光合
机构免遭强光的破坏。
图 6　不同品种美国山核桃夏季晴天 Fm的日变化
Fig.6　DiurnalchangesinFminleavesofdiferentpecan
varietiesincleardayofsummer
　　Fm的日变化趋势 (图 6)与 Fv/Fm几乎表现一
致 ,但同时发现 ,与 Fv/Fm相比 ,品种之间 Fm值对外
界的响应差异较明显 ,所以认为 Fm降低也是光抑制
的一个重要指标 ,且表明 Fv/Fm的降低主要是由于
Fm的降低 ,而不是 Fo的升高 ,这与 Thomas的结论相
一致 [ 10] 。
图 7　不同品种美国山核桃夏季晴天 Yield的日变化
Fig.7　DiurnalchangesofYieldinleavesofdiferentpe-
canvarietiesincleardayofsummer
　　Yield是反映 PSI反应中心部分关闭情况下实际
PSII光能捕获的效率 。不同品种美国山核桃叶片
Yield值的日变化 (图 7)呈倒抛物线型 ,与光强的日
变化呈现相反趋势 ,上午 11 ∶00时 Yield降到最低
点 ,然后一直维持在最低谷 ,持续到下午 15 ∶00,以
后又迅速上升 ,恢复到接近 7 ∶00水平 。进一步分
析发现 ,与 Fv/Fm相比 , Yield一天的变化幅度更大 ,
这说明 Yield这一指标对外界光强和气温条件的响
应比 Fv/Fm敏感 。另外 ,比较 5品种 Yield的降幅 ,金
262　　　　　　　　　　　　　　激　光　生　物　学　报　　　　　　　　　　　第 16卷
图 8　不同品种美国山核桃夏季晴天 ETR的日变化
Fig.8　DiurnalchangesofETRinleavesofdifferentpecan
varietiesincleardayofsummer
华 1号总体降幅较小 ,进一步证明了其较好的光合
能力。
表观光合电子传递速率 /PSI非循环光合电子
传递速率(ETR)是反映实际光强条件下的表观电子
传递效率 [ 11] 。从图 8可以看出 ,所有参试品种 ETR
表现出相似的日变化规律 ,即都呈现双峰曲线 ,但不
同品种到达峰值的时间不同 。 Eliot在 9 ∶00就达到
第一次峰值 ,其余 4个品种均在 11 ∶00时达到第一
次峰值;金华 1号在 15 ∶00时就达到第二次峰值 ,
其余 4个品种在 17 ∶00时达到第二次峰值。可见
ETR的大小与到达该叶片的实际光强的强弱有密切
关系 ,且前人报道 ETR与植物净光合速率呈显著相
关 [ 12] ,当然表观电子传递速率还与光合机构内的循
环式光合电子传递和与抗坏血酸的电子传递的过程
有关 [ 13] ,因此 ,两者并不完全一致。结合前人报道
美国山核桃光饱和点约在 675 μmol/m2 /s, 8月光合
速率日变化呈单峰曲线的结论 [ 14-15] ,也验证了以上
观点。
图 9　不同品种美国山核桃夏季晴天 qP的日变化
Fig.9　DiurnalchangesofqPinleavesofdiferentpecanvari-
etiesincleardayofsummer
　　与此同时 ,光化学猝灭系数 qP也呈明显的日变
化 (图 9),且与 Yield的日变化很相似 ,呈倒抛物线型
变化 ,在中午强光高温下降到一天中的最低值 ,维持
低谷一段时间 , 17:00后恢复到接近早晨水平 。 qP
下降与 QA氧化态数量减少有关 ,从 PSI氧化侧向
PSII反应中心的电子流动受到抑制 [ 16] 。
qN反映 PSI反应中心非辐射能量耗散能力的大
小 ,也就是说它代表 PSI天线色素吸收的光能不能
用于光合电子传递 ,而以热的形式耗散掉的光能部
分 [ 17] ,与 CO2 同化无关。由图 10可知 , qN和 qP具
有明显不同的日变化 ,呈抛物线型。这主要是因为
在光强较弱的早晨及傍晚 ,叶片吸收的光能最大限
度地用在光化学反应上 ,随着光强的增加及温度的
升高 ,叶片把吸收的光能较多地分配到热耗散 ;在光
强最强 、温度最高的中午 ,分配在热耗散的能量最
多 ,用在光化学反应上的能量比例则最少。另外 ,从
图 10还可明显地看出 , Eliot的 qN在全天均高 ,其次
是 UM9-8,说明这 2个品种以热的形式耗散的能量
比例较多 ,较少的光能转化为化学能用于光合碳同
化 ,从而具有较低的光合效率 ,表现其在中午光合光
抑制较重 ;而其余 3个品种具有相对较低的 qN,从而
中午光合光抑制也就较轻 。
图 10　不同品种美国山核桃夏季晴天 qN的日变化
Fig.10　DiurnalchangesofqNinleavesofdiferentpecan
varietiesincleardayofsummer
4　结论与讨论
在叶绿素荧光参数日变化中 ,目前研究最多的
是关于叶片的光抑制。光抑制通常被定义为光合机
构所吸收的光能超过光合作用本身所能利用的能量
而引起光合作用效率下降的现象 [ 18] 。以前人们常
将光抑制与光系统的损伤等同起来 ,但现在证实光
能转化效率的降低 ,不仅由于光系统受损 ,而且也有
热能耗散增加的原因。因此 ,光抑制不一定是光合
机构受损 ,它也可能是一种保护机制 ,代表 PSI长期
调控的机制 [ 19] 。高等植物光合作用过程中的光抑
制现象较为普遍 ,多数 C3植物在强光下都会发生光
抑制 ,严重时会对叶片的光合机构造成不同程度的
263第 3期　　　　　　　　　　徐德聪等:不同品种美国山核桃叶绿素荧光参数日变化的研究　　　　　　　　　　　　
伤害。在光抑制的过程中 ,强光是引起光抑制的主
要因子 ,但温度 、水分 、营养缺乏 、盐分等逆境胁迫都
会加剧光抑制 ,即使光照不太强的情况下 ,由于其它
逆境胁迫也会产生光抑制现象 [ 19-20] 。
目前 ,关于 Fv/ Fm、Yield、qP和 qN几个主要荧光
参数日变化曲线趋势图基本取得一致观点 [ 21-22] ,只
是下降或上升幅度因物种 、品种等有差异而已;而 Fo
和 ETR日变化曲线趋势图有不同的结论 。如前文所
述 ,导致 Fo改变的至少有非辐射能量耗散 、PSI反
应中心的可逆失活和破坏 3个因素 ,所以 Fo变化的
方向取决于这些因素中起主要作用的因素。本研究
中 ,在 Fv/ Fm下降的同时 ,伴随 Fo的下降 ,说明美国
山核桃发生光抑制主要是 PSI天线的热耗散增加的
结果。与魏亦龙等 [ 23]在小黑麦上的研究结论不同 ,
但与洪涛和许大全 [ 24]在珊瑚树的研究结论相同 。
这些结果进一步证实了关于不同种植物防御强光破
坏的主要机制可能不同的推论。另外 ,伴随着 Fv/
Fm的下降 ,美国山核桃叶片 qN增加以及 Fv/ Fm傍
晚恢复到早晨的水平更证明不是光合机构的破坏 ,
而是防御过剩光能伤害的一种保护性反应。换句话
说 ,也就是木本植物叶片比农作物叶片光系统更不
容易受损。夏季晴天 ,美国山核桃叶片 ETR的日变
化呈双峰曲线 ,与李霞等 [ 25]在水稻上的研究结论相
同 ,而我们在春季对山茶属植物荧光特性研究中发
现 ETR日变化呈单峰曲线 [ 26] ,这就说明 ETR日变化
曲线图形状可能与温度直接相关 。且蒋高明和朱桂
杰 [ 27]也指出温度影响到植物光合日动态曲线的形
状 。
另外 ,因为植物抵抗逆境胁迫的能力除受生态
环境制约外 ,更大程度上是由品种本身的遗传特性
决定的。就本研究所测 5个品种来说 ,品种间耐光
抑制能力也不相同 (Fm、Fv/ Fm下降幅度不同 ),这
为品种筛选又提供了一个很好的参考指标。美国山
核桃栽植于大田开放式系统中 ,要想通过人工途径
控制大田的光温条件 ,达到控制光合作用的目的较
难实现 ,但由于各个品种对夏季高温 、高光强的响应
有很大的不同 ,其中 Curtis、Frutoso、金华 1号为耐光
抑制能力较好的品种 ,所以通过培育耐光抑制品种
以提高光能转化率还是切实可行的。这在水稻等作
物中已经广泛应用 ,但是在果树品种的选育中则不
多见 ,是今后发展的一个方向。
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