全 文 ：浙江红山茶叶器官表型的变异规律研究
任佳悦1，谢 云1* ，徐同冰2 (1．浙江农林大学天目学院，浙江临安 311300;2．浙江省青田县林业局，浙江青田 323900)
摘要 ［目的］研究浙江红山茶叶(Camellia chekiangoleosa Hu．)器官表型性状的变异规律，为培育茶花(C． japonica)和油茶(C． oleifera A-
bel．)优良品种奠定基础。［方法］对安徽岳西、浙江缙云、浙江景宁、浙江开化、浙江天台、浙江庆元、福建霞浦、福建建宁、江西南丰和江
西永新 10个居群的浙江红山茶叶器官的 6个表型性状进行了测量和统计分析。［结果］在 10个居群内部，叶片的不同表型性状间的变
异系数差别较大，各性状的变异系数变化范围为 0． 039 0 ～0． 158 0。居群间的变异系数差别也很大，各个居群平均变异系数变化范围为
0． 114 1 ～0． 272 7。同一性状在不同居群间的变异系数大小也不等，各表型性状有不同程度的分化，平均分化系数为 43． 55%。［结论］
浙江红山茶叶器官表型性状的变异主要存在于居群内。
关键词 浙江红山茶;叶器官;表型性状;变异规律
中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)32 －19721 －03
Research on Morphological Mutation Law of Leaf Organs in Camellia chekiangoleosa Hu．
REN Jia-yue et al (Tianmu College，Zhejiang Agriculture and Forest University，Lin’an，Zhejiang 311300)
Abstract ［Objective］The aim was to study the morphological mutation of leaf organs in C． chekiangoleosa Hu． and lay a basis for breeding
good varieties of of C． japonica and C． oleifera Abel． ． Measurement and statistical analysis of 6 phenotypic characters were carried out on leaves
of 10 groups of C． chekiangoleosa Hu．，including populations of Yuexi of Anhui，Jingyun of Zhejiang，Jingning of Zhejiang，Kaihua of Zhejiang，
Tiantai of Zhejiang，Qingyuan of Zhejiang，Xiapu of Fujian，Jianning of Fujian，Nanfeng of Jiangxi and Yongxin of Jiangxi．［Result］The results
showed that there were significant differences of mutation coefficient among phenotypic characters of blades，and the variation coefficient of vari-
ous characters ranged from 0． 039 0 to 0． 158 0． Furthermore，mutation coefficient of this 10 populations were also different，and the average var-
iation coefficient of five indices ranged from 0． 114 1 to 0． 272 7 in each population． The same traits in different populations were also different，
and each phenotypic characters had different differentiation，and average differentiation coefficient was 43． 55% ．［Conclusion］This investiga-
tion indicated that morphology mutation of leaf organs in C． chekiangoleosa Hu． mainly exist in the inside of population．
Key words C． chekiangoleosa Hu．;Leaf organs;Phenotypic character;Variation law
基金项目 浙江省科技厅项目“浙江红花油菜种质资源库的建立及优
质资源筛选”(2010C32043)。
作者简介 任佳悦(1990 － ) ，浙江杭州人，本科生，专业:园林植物。*
通讯作者，副教授，博士，从事园林植物教学和科研工作，
E-mail:xieyun@ zafu． edu． cn．
收稿日期 2011-08-03
浙江红山茶，属山茶科(Theaceae)山茶属(Camellia
L．) ，又名浙江红花油茶(Camellia chekiangoleosa Hu．) ，是我
国特有树种，分布于浙江、安徽、江西和福建北部［1］海拔 360
～1 600 m的山地，具有极高的育种、观赏、油用和潜在的应用
价值［2］，野生资源已濒危［3］。目前对浙江红山茶的研究较
少［2，4］。要进行育种和开发利用的研究，必须先进行遗传多样
性研究，表型多样性是遗传多样性研究的先导和基础，也是遗
传多样性研究的重要内容。表型特征中，叶形变异是遗传变异
的重要特征之一［5 －6］。因此，研究其居群叶器官表型性状的变
异规律，对于浙江红山茶种质资源的的收集、保存、类群划分
具有十分重要的意义。为此，笔者对浙江红山茶叶器官的表
型性状进行了测量和统计分析，了解其性状的变异规律，旨
在为培育优良品种、大力发展浙江红山茶奠定理论基础。
1 材料与方法
1． 1 材料的采集 2009年 4月到 2010年 9 月分别从安徽、
江西、浙江、福建的 9 个天然居群及福建 1 个栽培居群
(26°4919″ ～30°50 35″ N、113°5436″ ～121°232″E)中采集枝
条，涵盖浙江红山茶典型分布区及边缘分布区。每居群根据
实际情况选取 20 ～ 50 个生长正常的单株，单株间至少相距
50 m，以保证取样的均匀性，最大限度地代表居群表型特征
并降低母树间的亲缘关系。每个单株进行 GPS定位，同时采
集植株树冠中上部枝条。采样地的详情见表 1。
表 1 浙江红山茶居群的采样位置
Table 1 Sampling sites of of Camellia chekiangoleosa Hu． populations in Zhejiang
居群编号
No of popu-
lations
采样地点
Smipling
sites
地理位置
Geographic
location
自然状态
Natural
state
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔
Elevation∥m
采样数
Number of
samples
AYX 横河 安徽岳西 天然林 30°5035″ 116°74″ 700 50
FXP 八斗丘村 福建霞浦 人工林 27°223″ 120°126″ 663 20
JYX 三湾乡九垅村下九垅组 江西永新 天然林 26°4919″ 113°5436″ 431 50
JNF 军峰山 江西南丰 天然林 27°1259″ 116°2149″ 1175 50
ZKH 古田山自然保护区洪源村 浙江开化 天然林 29°1521″ 118°918″ 700 40
ZTT 华顶山 浙江天台 天然林 29°1044″ 121°232″ 920 47
ZJY 大洋山黄金村 浙江缙云 天然林 28°4158″ 120°1652″ 1060 30
FJN 闽江源保护区樱桃岭 福建建宁 天然林 26°4512″ 116°566″ 1239 38
ZJN 景南乡与乌岩岭保护区交界 浙江景宁 天然林 27°424″ 119°408″ 1150 30
ZQY 百山祖保护区 浙江庆元 天然林 27°37 119°12 1100 40
1． 2 形态指标测定 取各个居群各单株枝条的第 3 ～ 5 片
叶子，每株取 10片叶，用直尺和游标卡尺测量叶宽、叶长、叶
片厚度、叶柄长度，同时将叶片进行扫描，用软件计算叶面积
和叶形指数，详细记录，并整理保存。
1． 3 数据处理 对所获得的数据采用 SPSS 13． 0或 Excel进
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(32):19721 － 19723 责任编辑 姜丽 责任校对 傅真治
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.32.229
行统计分析，计算各表型性状在居群内的平均值、变异系数
(CV)和表型分化系数等。变异系数表示表型性状的变异度
和离散程度，可以用来比较不同性状相对分化程度的大
小［7］;表型分化系数表示群体间变异占遗传总变异的百分
比［8］。用单因素方差分析(ANOVA)进行方差分析。运用
SPSS 13． 0软件对各居群叶片性状与地理环境因子进行相关
分析。
2 结果与分析
2． 1 不同居群浙江红山茶叶片的形态指标的统计分析
2． 1． 1 浙江红山茶居群间表型性状特征。对采自浙江缙
云、浙江景宁、浙江开化、浙江庆元、浙江天台、福建霞浦、福
建建宁、江西南丰、江西永新和安徽岳西 10个浙江红山茶居
群的 395个个体叶片的 6项形态指标(叶片长、叶片宽度、叶
片厚度、叶柄长、叶形指数和叶面积)进行统计分析，计算各
个居群各个性状的平均值、标准差及变异系数(表 2)。由表
2可知，永新居群的叶长、叶宽、叶面积平均值最大，比其他居
群分别大 55． 48%、40． 35%、66． 35%;开化居群的叶柄长最
长;庆元居群的叶片最厚，叶形指数最大，叶最窄;南丰居群
的叶长、叶面积平均值最小;缙云居群的叶柄最短;霞浦居群
的叶最薄，叶形指数最小。
2． 1． 2 浙江红山茶居群间表型性状的变异。由表 2 可知，
叶性状中，永新居群在叶长、叶宽、叶形指数及叶面积指标上
的变异系数最大;开化居群在叶柄长指标上的变异系数最
大;缙云居群在叶柄长指标上的变异系数最小;霞浦居群在
叶片厚度、叶形指数及叶面积指标上的变异系数最小;南丰
居群在叶长指标上的变异系数最小，庆元居群在叶宽指标上
的变异系数最小。比较各居群间居群变异系数，其中庆元居
群各性状平均变异系数为 0． 272 7，明显高于缙云(0． 147 8)、
霞浦(0． 114 1)、南丰(0． 138 4)、永新(0． 174 4)、开化(0． 150
1)、建宁(0． 182 9)、景宁(0． 242 8)、天台(0． 156 2)和岳西
(0． 156 0) ，说明浙江红山茶庆元居群叶片变异幅度最大，多
样性高。
表 2 所有居群浙江红山茶叶片形态指标的统计分析及比较
Table 2 Statistical analysis and comparison of the morphological indexes of Camellia chekiangoleosa Hu． leaves in Zhejiang
居群编号
No． of
popul-
ations
叶长
Leaf length
mm
变异系
数 CV
叶宽
Leaf width
mm
变异系
数 CV
叶柄长
Length of leaf
petiole∥mm
变异系
数 CV
叶片厚
Leaf thick-
ness
mm
变异系
数 CV
叶形指数
Leaf sha-
pe index
变异系
数 CV
叶面积
Leaf area
cm2
变异系
数 CV
平均变异
系数 CV
ZJY 97． 03 ±11． 15 0． 11 48． 20 ±6． 41 0． 13 11． 44 ±2． 43 0． 21 0． 48 ±0． 05 0． 11 2． 03 ±0． 20 0． 10 31． 80 ±7． 22 0． 23 0． 147 8
FXP 94． 78 ±14． 27 0． 15 52． 02 ±4． 82 0． 09 13． 35 ±1． 45 0． 11 0． 47 ±0． 03 0． 05 1． 82 ±0． 24 0． 13 35． 99 ±5． 56 0． 15 0． 114 1
JNF 84． 82 ±10． 14 0． 12 40． 53 ±5． 48 0． 14 11． 50 ±1． 73 0． 15 0． 49 ±0． 05 0． 09 2． 12 ±0． 17 0． 08 23． 89 ±5． 97 0． 25 0． 138 4
JYX 131． 89 ±15． 32 0． 12 55． 96 ±3． 38 0． 06 12． 80 ±3． 16 0． 25 0． 49 ±0． 08 0． 16 2． 38 ±0． 20 0． 08 39．73 ±14．95 0． 38 0． 174 4
ZKH 87． 44 ±10． 18 0． 12 43． 84 ±5． 48 0． 13 13． 69 ±2． 82 0． 21 0． 49 ±0． 07 0． 13 2． 02 ±0． 19 0． 09 26． 93 ±5． 94 0． 22 0． 150 1
FJN 96． 03 ±14． 36 0． 15 42． 70 ±7． 01 0． 16 13． 45 ±3． 08 0． 23 0． 48 ±0． 07 0． 14 2． 28 ±0． 32 0． 14 29． 13 ±8． 09 0． 28 0． 182 9
ZJN 89． 10 ±16． 86 0． 19 43． 98 ±8． 19 0． 19 12． 75 ±5． 01 0． 39 0． 50 ±0． 09 0． 18 2． 05 ±0． 31 0． 15 28．11 ±10．03 0． 36 0． 242 8
ZQY 96． 88 ±12． 63 0． 13 39． 87 ±6． 85 0． 17 12． 56 ±2． 60 0． 21 0． 54 ±0． 10 0． 18 2． 57 ±1． 74 0． 68 27． 35 ±7． 29 0． 27 0． 272 7
ZTT 93． 73 ±10． 27 0． 11 43． 69 ±5． 59 0． 13 12． 34 ±2． 46 0． 20 0． 52 ±0． 10 0． 19 2． 19 ±0． 20 0． 09 28． 94 ±6． 29 0． 22 0． 156 2
AYX 92． 26 ±9． 83 0． 11 41． 67 ±5． 50 0． 13 12． 61 ±2． 54 0． 20 0． 51 ±0． 09 0． 17 2． 27 ±0． 24 0． 11 27． 14 ±5． 86 0． 22 0． 156 0
2． 1． 3 浙江红山茶居群内表型性状的变异特征。在不同地
理环境下，各形态性状的变异系数有一定差异，同一采样地
不同性状之间的变异程度亦有所不同。由表 3可知，叶面积
和叶长的变异系数最大，分别为 0． 158和 0． 136，叶片厚度变
异系数最小，为 0． 039，浙江红山茶居群间叶长、叶宽、叶柄
长、叶片厚、叶形指数和叶面积 6 个性状的变异系数有一定
差异，叶面积性状变异(0． 158)﹥叶长性状变异(0． 136)﹥叶
宽性状变异(0． 115)﹥叶形指数性状变异(0． 098)﹥叶柄长
度性状变异(0． 060)﹥叶片厚度性状变异(0． 039)。这表明，
浙江红山茶叶器官不同性状间表现出不同程度的多样性，叶
面积性状变异最大，叶片厚度相对较稳定。
表 3 浙江红山茶叶形态指标的基本统计
Table 3 Basic statistic data of the morphological indexes of Camellia
chekiangoleosa Hu． leaves in Zhejiang
参数
Param-
eters
叶片长度
Leaf
length
mm
叶片宽度
Leaf
width
mm
叶柄长度
Length of
leaf pet-
iole∥mm
叶片厚度
Leaf thic-
kness
mm
叶形指数
Leaf
shape
index
叶面积
Leaf area
cm2
平均值 Mean 96． 40 45． 25 12． 65 0． 50 2． 17 29． 90
最大值 Maximum 131． 89 55． 96 13． 69 0． 54 2． 57 39． 73
最小值 Minimum 84． 82 39． 87 11． 44 0． 47 1． 82 23． 89
标准差 SD 13． 14 5． 23 0． 75 0． 02 0． 21 4． 73
变异系数 CV 0． 136 0． 115 0． 060 0． 039 0． 098 0． 158
2． 2 不同居群浙江红山茶叶片性状的变异特征及变异分
析 从上述分析可知，浙江红山茶在居群间居群内均存在较
大变异，这些差异是否达到显著或极显著水平，需经过方差
分析来证明。采用巢式设计方差分析，研究浙江红山茶的差
异显著性，结果见表 4。由表 4 可知，浙江红山茶的叶片长、
叶片宽、叶片厚度、叶柄长、叶形指数和叶面积在 10 个不同
居群间均存在显著差异。
表 4 浙江红山茶叶片形态指标方差分析
Table 4 Variance analysis of the morphological indexes of Camellia
chekiangoleosa Hu． leaves in Zhejiang
指标
Index
均方 Mean square
居群间
Inter-pop-
ulation
居群内
Intra-pop-
ulation
F值 F value
居群间
Inter-pop-
ulation
居群内
Intra-pop-
ulation
叶片长度 Leaf length 451． 068 162． 179 3． 626 1． 304
叶片宽度 Leaf width 273． 261 42． 937 8． 143 1． 280
叶柄长度 Length of leaf petiole 35． 961 8． 976 6． 518 1． 627
叶片厚度 Leaf thickness 0． 029 0． 005 5． 395 0． 963
叶形指数 Leaf shape index 6． 353 0． 024 127． 169 0． 487
叶面积 Leaf area 190． 178 53． 712 4． 457 1． 259
2． 3 浙江红山茶居群表型分化 按巢式设计方差分量比组
成了各方差分量占总变异的比例，用居群间方差分量占遗传
22791 安徽农业科学 2011 年
总变异(即居群间居群内方差分量之和)的百分比表示居群
间的表型分化系数［9］。由表 5可知，叶长、叶柄长、叶片厚和
叶面积的表型分化系数的变异幅度是 19． 35% ～ 38． 19%，这
说明浙江红山茶叶长、叶柄长、叶片厚和叶面积性状在居群
内表型变异大于居群间表型变异。叶面积和叶长的表型分
化系数分别为 38． 19%和 19． 35%，这说明叶面积性状变异最
大，叶长性状更为稳定，这与变异系数分析的结果类似。由
表 5还可知，6个表型性状的平均表型分化系数为 43． 55%，
说明浙江红山茶表型变异在居群间的贡献占 43． 55%，居群
内的贡献占 56． 45%，表明浙江红山茶表型性状在居群内的
多样性大于居群间的多样性。由上可知，居群内变异是浙江
红山茶形态的主要变异来源。
表 5 浙江红山茶各表型性状的方差分量与居群间表型分化系数
Table 5 Variance components and differentiation coefficient of each phenotypic character among and within populations of Camellia chekiangoleosa
Hu． in Zhejiang
指标
Index
方差分量 Variance components
居群间
Inter-population
居群间
Intra-population
机误
Chance error
方差分量百分比 Percentage
of variance components∥%
居群间
Inter-population
居群间
Intra-population
表型分化系数
Phenotypic
differentiation
coefficient∥%
叶片长度 Leaf length 1． 805 556 4． 722 000 1． 244 030 23． 232 789 60． 759 797 27． 66
叶片宽度 Leaf width 1． 439 525 1． 172 424 0． 335 576 48． 838 436 39． 776 550 55． 11
叶柄长度 Length of leaf petiole 0． 168 656 0． 432 376 0． 055 170 25． 701 869 65． 890 675 28． 06
叶片厚度 Leaf thickness 0． 000 150 0． 000 625 0． 005 432 2． 416 501 10． 068 755 19． 35
叶形指数 Leaf shape index 0． 039 556 0． 003 000 0． 049 959 42． 756 530 3． 242 714 92． 95
叶面积 Leaf area 0． 852 916 1． 380 704 0． 426 662 32． 061 116 51． 900 658 38． 19
平均值 Mean 43． 55
2． 4 浙江红山茶叶片形态特征与经纬度和海拔间的分析 由
表 6可知，经度、纬度和海拔与叶长、叶宽、叶柄长度和叶面积
都呈负相关，叶形指数与经度和纬度呈负相关于海拔表现出
正相关，叶片厚度与海拔、经度和纬度都表现出正相关。即
随经纬度和海拔的增加，叶长、叶宽、叶柄长度和叶面积的数
据减小。而叶形随海拔的增加变长，叶片随经纬度和海拔的
增加而变厚。
表 6 浙江红山茶叶片形态特征与经纬度和海拔间的相关性分析
Table 6 Correlation analysis on morphology of Camellia chekiangoleosa Hu． leaves’with longitude and latitude and altitude in Zhejiang
指标
Index
叶片长度
Leaf length
叶片宽度
Leaf width
叶柄长度
Length of leaf
petiole
叶片厚度
Leaf thic-
kness
叶形指数
Leaf shape
index
叶面积
Leaf
area∥cm2
纬度 Latitude －0． 476(0． 082) －0． 415(0． 117) －0． 001(0． 082) 0． 260(－0． 119) －0． 133(0． 413) －0． 259(0． 235)
经度 Longitude －0． 551(0． 049) －0． 203(0． 287) －0． 113(0． 159) 0． 231(－0． 562) －0． 417(－0． 274) －0． 145(0． 345)
海拔 Altitude －0． 576(0． 041) －0． 680(0． 015) －0． 362(1． 000) 0． 172(－0． 091) 0． 082(－0． 074) －0． 670(0． 017)
3 讨论与小结
浙江红山茶 9个天然居群和 1 个栽培居群的 6 个叶表
型性状在居群内和居群间存在较大差异。对居群内和居群
间的变异式样和变异规律进行深入研究，可为更加全面准确
地理解种内个体所表现出的形态差异，进而可为揭示物种形
成与进化的机制提供帮助［10］，同时还可为种下等级的划分
和种的界定提供依据。该研究由于只取了 9个天然居群和 1
个栽培居群，因此居群分化与地理因素的关系不显著，而与
所处的生境相关性较大［11］。研究结果已能充分证明，浙江
红山茶的营养器官叶片不论在居群内还是居群间都存在一
定程度的变异，有些变异幅度已经比较明显。通过分析发
现，浙江红山茶在居群内还是居群间都出现了不同程度的分
化，表型性状的变异主要存在于居群内。所以，可以推断浙
江红山茶的改良前景是广阔的，有利于品种选育。同时，这
也给浙江红山茶多样性保护提供了物质基础，也表明了保护
其多样性任务的艰巨性。
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