全 文 ：第 29 卷　第 6期
2007 年 11 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.29 , No.6
Nov., 2007
收稿日期:2006--07--20
http: www.bjfujournal.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(30271083)、黑龙江省国际合作项目(WC05C01).
第一作者:计红芳 ,博士生.主要研究方向:环境生物技术.电话:0451-86402652　Email:jhf300@126.com　地址:150001黑龙江省哈尔滨工
业大学生命科学与工程系 437#.
责任作者:宋瑞清 ,教授,博士生导师.主要研究方向:菌物开发及利用.电话:0451--82190232　Email:songrq@public.hr.hl.cn　地址:
150001 黑龙江省哈尔滨工业大学生命科学与工程系.
绒白乳菇发酵液提取物对杨树叶枯病菌保护酶活性 、
丙二醛含量及电导率的影响
计红芳1　宋瑞清1 ,2　杨　谦1
(1 哈尔滨工业大学生命科学与工程系　2东北林业大学林学院)
摘要:为了探明绒白乳菇发酵液提取物对杨树叶枯病菌生长的抑制机理 , 研究了该提取物对杨树叶枯病菌保护酶
活性的影响 ,并探讨了保护酶活性 、丙二醛(MDA)含量 、电导率与呼吸强度变化的相互关系.结果表明 ,提取物处理
过的菌体中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性前期均呈上升趋势 , 前二者均在 8 h
时达到最高 ,而后者是在 10 h 时达到最高;随着处理时间的增加 , 3 种酶活性下降迅速 , 48 h 时降至最低 , 而 POD活
性已降至为零 , 3种酶对提取物均较敏感.结果还表明 ,MDA含量在8 h时最高 ,为对照的 9.2 倍 , 48 h 时降到最低 ,
但始终比对照的含量高 ,表明膜脂过氧化严重 , 膜系统结构被破坏 , 导致电解质渗漏 , 电导率及呼吸强度最终均呈
现下降的变化趋势.这些均反映出 3 种酶 、MDA含量 、电导率与呼吸强度在提取物处理下变化的一致性.提取物打
破了保护酶系统原有的平衡状态 ,导致自由基清除系统出现障碍 、MDA 含量增加 ,严重破坏了膜系统的完整性 ,使
叶枯病菌菌体受到损伤和破坏 ,这可能是绒白乳菇发酵液提取物抑制杨树叶枯病菌生长的机理之一.
关键词:绒白乳菇 , 提取物 ,叶枯病菌 , 保护酶 ,丙二醛
中图分类号:S718.81　　文献标识码:A　　文章编号:1000--1522(2007)06--0156--05
JI Hong-fang1;SONG Rui-qing1 , 2;YANG Qian1.Effects of extraction from Lactarius vellereus fermenting
liquor on the activity of protective enzymes , content of MDA and conductivity ratio in Alternaria
alternata (Fr.)Keissler.Journal of Beijing Forestry University(2007)29(6)156-160 [ Ch , 17 ref.]
1 Department of Life Science and Engineering , Harbin Institute of Technology , 150001 , P.R.China;
2 College of Forestry , Northeast Forestry University , Harbin , 150040 , P.R.China.
In order to explore the inhibiting mechanism of Lactarius vellereus fermenting liquor extraction to the
growth of Alternaria alternata (Fr.)Keissler , the influences of the extraction on the activity of protective
enzymes in A.alternata were studied , also the correlations among protective enzyme activity , content of
MDA , conductivity ratio and variation of respiration intensity were discussed.The results showed that , after
being treated with the extraction , the activity of SOD , CAT and POD in mycelium trended increasing in
prophase , both SOD and MDA reached the maximum at eight hours , while POD reached at 10 hours.Along
with treated time prolonged , the activity of these three enzymes decreased rapidly in anaphase , and dropped to
the minimum at 48 hours.However , the activity of POD dropped to zero.These three enzymes were sensitive
to the extraction.These results also indicated that the content of MDA reached the maximum at eight hours ,
which was 9.2 times of the control , and decreased to the minimum at 48 hours , while it was larger than the
control all the time.These indicated that the lipid was peroxidized seriously , configuration of membrane system
was destroyed , and induced to the leakage of electrolyte , both conductivity ratio and respiration intensity
trended decreasing ultimately.These reflected that these three enzymes , the content of MDA , conductivity
ratio and respiration intensity varied correlatively after being treated with the extraction.The dynamic balance
among SOD , CAT and POD was broken by the extraction , which leading to the free radical clear system
DOI :10.13332/j.1000-1522.2007.06.022
undergoing dysfunction , the content of MDA increased and the integrality of membrane system was damaged
seriously.So the mycelium was damnified and destroyed.This is probably one of the mechanisms that the
extraction inhibites the growth of A.alternata.
Key words　Lactarius vellereus , extraction , Alternaria alternata , protective enzyme , MDA
　　杨树叶枯病是东北地区近年来较为流行的主要
林木病害之一 , 该病是由链格孢菌(Alternaria
alternata (Fr.)Keissler)引起的.由于防治过程中化
学药剂的大量使用 ,现今已造成了严重的环境污染
与经济损失.据报道乳菇属真菌中所含有的许多种
类的活性物质 ,在抑菌 、抗虫 、抗病毒 、抗肿瘤等方面
显示出了巨大的开发潜力[ 1--5] .笔者前期研究工作表
明 ,绒白乳菇发酵液提取物对叶枯病菌菌体生长及
孢子萌发均具有较强的抑制作用.为了进一步弄清
提取物对叶枯病菌生长的抑制机理 ,首次研究了提
取物对该病原菌保护酶活性 、丙二醛(MDA)含量及
电导率的影响.
超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)及过
氧化物酶(POD)作为保护酶 ,广泛存在于动物 、植
物 、微生物中 ,它们的协调一致 ,能够使细胞内氧自
由基的产生与清除维持一种动态平衡 ,防止氧自由
基的毒害作用[ 6-7] .国内外学者对在外界胁迫条件下
植物及动物体内保护酶活性的变化曾有许多报
道[ 8-9] ,对于微生物在此条件下保护酶的应激反应却
罕见报道[ 10-14] ,尤其在植物病害的防治过程中 ,只注
重研究药剂对植物体自身保护酶活性的影响[ 15] ,并
不注重研究对目标病原菌体内保护酶的影响.若所
施药剂能够破坏目标病原菌体内的保护酶系统 ,致
使具有细胞毒性的MDA含量增加 ,膜系统遭到严重
破坏 ,就会干扰病原菌生长代谢的顺利进行.因此 ,
本文通过对杨树叶枯病菌体内保护酶系统的研究 ,
探讨绒白乳菇发酵液提取物对该病原菌生长的抑制
机理 ,为该提取物在林业病害生物防治中的应用奠
定理论基础.
1　材料与方法
1.1　供试菌株培养及处理
绒白乳菇(Lactarius vellereus)与杨树叶枯病菌
(Alternaria alternata)菌株均由东北林业大学提供.
将绒白乳菇菌株接种到 PD 培养基中 , 25℃摇
床(转速为 120 r min)培养 20 d后 ,将菌体滤出后余
为发酵液.按 V(发酵液)∶V(正丁醇)=1∶3萃取 1
次后 ,旋干以 10%吐温-80 水溶液定容至原发酵液
体积的1 10 ,为发酵液的提取物.将在 25℃、PD中培
养3 d的直径约为 3 cm 的叶枯病菌菌片 2个 ,用无
菌水洗净后置于 6 mL提取物中 ,分别处理2 、4 、6 、8 、
10 、12 、24 、48 h ,每处理重复 5次 ,测定叶枯病菌体内
保护酶活性 、MDA含量 、电导率与呼吸强度的变化.
其中电导率测定采用 DDS--11C型电导仪 ,呼吸强度
测定采用 HI9404型溶氧仪 ,对照采用 10%吐温--80
水溶液处理.
1.2　酶液制备及酶活性测定
SOD粗酶液制备:分别称取以上处理不同时间
的叶枯病菌菌片 1 g ,按 1∶10(质量与体积比)加入
10mL 50 mmol L、pH7.8的冷磷酸缓冲液(内含 0.1
mmol L EDTA ,0.5 mmol L 巯基乙醇和 1%PVP),加
入少许石英砂 ,然后冰浴研磨 , 4℃、10 000 r min 冷
冻离心 20 min ,上清液即为 SOD 粗酶液[ 16] .单位定
义:每克菌丝体在 1 mL 反应液中 SOD 抑制率达
50%时所对应的 SOD量为一个 SOD活力单位.
CAT与 POD粗酶液制备:分别称取以上处理不
同时间的叶枯病菌菌片 1 g ,按1∶10(质量与体积比)
加入 10 mL 50 mmol L 、pH7.0的冷磷酸缓冲液(内含
0.1 mmol L EDTA),加入少许石英砂 ,然后冰浴研
磨 ,4℃、10 000 r min 冷冻离心 20 min ,上清液即为
CAT与 POD粗酶液[ 16] .CAT 活力单位定义:每克菌
丝体中CAT每秒钟分解吸光度为 0.5 ～ 0.55的底物
中的H2O2 相对量为一个 CAT 的活力单位;POD活
力可用其酶促反应的速度来表示 ,测定此酶促反应
中还原型谷胱甘肽的消耗 ,则可求出酶的活力.
3种酶活性测定均采用南京建成生物工程研究
所提供的试剂盒.
1.3　MDA含量测定
采用硫代巴比妥酸法[ 17] .
1.4　数据处理
采用 SPSS11.5软件进行统计分析 ,结果以平均
数±标准误( X±S)表示 ,方差分析采用 LSD检验法.
2　结果与分析
2.1　绒白乳菇发酵液提取物对叶枯病菌体内保护
酶活性的影响
2.1.1　提取物处理时间对 SOD活性的影响
SOD是生物体中最重要的抗氧化酶 ,能够催化
生物氧化过程中产生的超氧阴离子自由基为 O2 和
H2O2 ,有效清除活性氧 ,保持细胞膜柔软健康的状
态 ,被称为生物体抗氧化系统的第一道防线.对照组
SOD活性随处理时间的增加持续上升;提取物处理
组 SOD活性在2 ～ 8 h之间 ,随处理时间的增加而上
升 ,8 h时达到最高值 ,此时是对照的 2.21 倍 ,与对
157第 6期 计红芳等:绒白乳菇发酵液提取物对杨树叶枯病菌保护酶活性 、丙二醛含量及电导率的影响
照相比差异显著 ,与提取物其他处理时间的活性相
比 ,差异也显著;10 h时迅速下降 , 48 h时降至最低
值 ,此时仅为对照组的 2.26%,与对照相比差异显
著.结果表明 , SOD活性对提取物较为敏感 ,变化趋
势较复杂;随提取物处理时间的不同 ,活性受其影响
存在差异(见表1).
表 1　提取物处理时间对 SOD、CAT和 POD活性的影响( X ±S)
TABLE 1　Effects of the extraction treating time on the activity of SOD, CAT and POD( X ±S)
处理
时间 h
SOD活性 (U·g -1) CAT活性 (U·g-1·s-1) POD活性 (U·g -1·min-1)
对照组 处理组 对照组 处理组 对照组 处理组
2 15.635±0.289 a 16.780±0.326 a＊ 0.012 7±0.003 9 a 0.013 9±0.002 6 a 1.256±0.123 a 1.186±0.129 a
4 16.480±0.182 b 18.563±0.206 b＊ 0.016 4±0.003 4 a 0.021 5±0.002 7 bg ＊ 1.389±0.136 ab 1.423±0.140 a
6 17.318±0.291 c 31.770±0.235 c＊ 0.022 6±0.005 0 bc 0.031 4±0.004 5 cf＊ 1.596±0.171 b 1.689±0.181 bf
8 19.161±0.367 d 42.440±0.412 d＊ 0.027 6±0.003 0 c 0.046 2±0.003 6 d＊ 2.438±0.263 c 2.847±0.308 c＊
10 21.321±0.350 e 22.502±0.312 e＊ 0.035 0±0.003 4 d 0.041 0±0.004 0 e ＊ 3.291±0.304 d 5.531±0.315 d＊
12 25.467±0.292 f 15.680±0.175 f ＊ 0.048 8±0.003 8 e 0.031 2±0.002 4 f＊ 4.268±0.283 e 3.455±0.226 e＊
24 38.649±0.363 gh 2.139±0.022 g ＊ 0.067 2±0.005 5 fg 0.024 2±0.002 0 g ＊ 6.520±0.328 f 1.737±0.123 f ＊
48 39.065±0.474 h 0.881±0.160 h＊ 0.066 9±0.004 2 g 0.010 0±0.001 1 a ＊ 6.129±0.309 g 0.000±0.000 g ＊
注:＊处理组与对照组差异显著(P<0.05);同列间相比 , 有相同字母者差异不显著(P<0.05), 反之差异显著(P<0.05).表 2同此.
2.1.2　提取物处理时间对CAT活性的影响
CAT 是一种以铁卟啉为辅基的酶 ,能清除 SOD
的歧化产物 H2O2 为 O2 和 H2O ,避免某些具有生理
功能的蛋白质和巯基酶被氧化 ,丧失活性 ,防止磷脂
分子中的多烯脂酸氧化成过氧化脂而使磷脂功能遭
到破坏 ,对生物膜造成损伤.CAT 在对照及提取物处
理过的菌体中的活性都处于相对较低的水平 ,但均
呈现出规律性的变化.对照组 CAT 活性在 2 ～ 24 h
之间时 ,随处理时间的增加而上升 ,24 h时达到最高
值 ,之后略有下降 ,48 h 时的活性与 24 h 时的相比
差异不显著 ,但 24 h与 2 h的活性相比差异显著;提
取物处理组 CAT 活性与提取物处理组 SOD 活性变
化趋势相近 ,也是在 8 h时达到最高值 ,此时是对照
组的 1.67倍 ,与对照组相比差异显著;48 h 时达到
最低值 ,仅为对照组的 14.95%,两者相比差异也显
著.方差分析表明 ,CAT 活性对提取物敏感;无论是
对照组 ,还是提取物处理组的 CAT 活性 ,随处理的
时间不同 ,活性受其影响的程度也有差异(见表 1).
2.1.3　提取物处理时间对POD活性的影响
POD是清除 H2O2 与许多有机氢过氧化物的抗
氧化酶之一 ,它对 H2O2 非常专一 ,而对供氢体的要
求则较为广泛 ,酚类 、胺类化合物 、某些杂环化合物
和一些无机离子等都可以作为其供氢体.对照组
POD活性在 24 h时达到最高值 , 48 h时略有下降 ,
此时与 24 h时的活性相比差异显著;2 h 时的活性
最低 ,与 24 h 时的活性相比差异也显著 ,表明处理
不同的时间对酶活性的影响程度并不相同;提取物
处理组 POD的活性与提取物处理组 SOD 、CAT 的活
性略有不同 ,酶活性最高值出现的时间推迟至 10 h ,
此时与其他处理时间的活性相比差异显著 ,为对照
组的 1.68倍;在 48 h时已测不出 POD的活性 ,表明
POD的活性对提取物处理时间最为敏感(见表1).
2.2　提取物处理时间对MDA含量的影响
MDA含量是衡量膜脂过氧化程度的一个非常
重要的生理指标.对照组中的 MDA含量随处理时间
的延长而增加 ,48 h时的含量最高 ,比 2 h时增加了
8.56%.方差分析表明 ,处理时间不同 ,对 MDA含量
的影响也不尽相同;提取物处理过的菌体MDA含量
呈现先增高后下降的趋势 ,8 h时达到最高 ,为对照
组的 9.2倍 ,两者相比差异显著 ,与其他处理相比 ,
差异也均达到显著水平 ,之后迅速下降 ,48 h时降到
最低值 ,但始终比对照的含量高 ,表明膜脂过氧化严
重(见表 2).
表 2　提取物处理时间对 MDA含量的影响( X ±S)
nmol·g-1
TABLE 2　Effects of the extraction treating time on
the content of MDA( X ±S)
处理时间 h 对照组含量 提取物处理组含量
2 0.575 9±0.068 7 a 1.258 8±0.136 6 a ＊
4 0.584 2±0.056 8 a 2.446 6±0.236 0 bef＊
6 0.588 8±0.062 3 a 4.409 1±0.316 6 c ＊
8 0.597 0±0.066 0 a 5.492 1±0.524 1 d＊
10 0.608 9±0.073 2 a 2.664 5±0.206 5 e ＊
12 0.616 5±0.069 6 ab 2.231 0±0.215 3 f＊
24 0.622 1±0.064 5 ab 1.260 2±0.129 6 a ＊
48 0.625 2±0.071 6 b 0.729 2±0.097 0 g
2.3　提取物处理时间对电导率及呼吸强度变化的
影响
膜透性的增大是膜系统被破坏的表现之一 ,膜
透性的大小可用电解质渗漏率即电导率的变化来衡
量 ,以佐证细胞膜系统是否遭到损伤和破坏 ,而此时
呼吸强度也会相应地发生变化.叶枯病菌经提取物
处理后 ,初期电导率明显增加 ,10 h时达到最高值 ,
之后迅速下降 ,48 h时达到最低值;呼吸强度的变化
与电导率的变化趋势相近 ,但在4 h时达到最大值 ,12
h时几乎降低为零.以上均与菌体被破坏有关 ,随着
158 北　京　林　业　大　学　学　报 第 29卷　
提取物处理时间的增长 ,菌体膜的完整性丧失 ,电解
质外渗 ,电导率与呼吸强度最终均呈现下降的趋势.
图 1　提取物处理时间对叶枯病菌电导率的影响
FIGURE 1　Effects of the extraction on conductivity ratio
图 2　提取物处理时间对叶枯病菌呼吸强度的影响
FIGURE 2　Ef fects of the extraction on respirat ion intensity
3　结论与讨论
经提取物处理过的菌体 SOD与 CAT 的活性变
化趋势相似 ,均在 8 h时达到最高 ,与对照相比差异
显著 ,之后迅速下降 ,48 h 时降至最低;POD的活性
呈现先上升后下降趋势 ,在 10 h 时达到最高 ,之后
也迅速下降 , 48 h时降至为零.方差分析表明 ,这 3
种酶对提取物均比较敏感 ,经提取物处理后 ,前期的
酶活性均高于对照 ,表明菌体本身有提高其保护酶
活性的能力 ,以适应外界毒害的影响.MDA含量在 8
h时最高 ,为对照的 9.2 倍 ,差异显著 ,之后迅速下
降 ,48 h时降到最低 ,但始终比对照的含量高 ,表明
膜脂过氧化严重 ,膜系统结构被破坏后 ,失去原有的
选择性和透性 ,导致电解质的渗漏.电导率变化百分
率在 10 h时达到最高 , 48 h 时达到最低;呼吸强度
也相应地发生了变化 ,初期升高 , 12 h 时几乎降低
至零.
随着提取物处理时间的逐步增加 ,SOD 的活性
也相伴提高而催化O -·2 的歧化反应 ,产生的 H2O2又
调动 CAT 、POD的活性增高 ,去催化分解 H2O2 ,这 3
种酶协调的结果 ,就清除了一定数量过剩的自由基 ,
从而减轻膜结构的损伤程度.当处理时间增加到 48
h时 ,SOD与CAT的活性均降至最低 ,前者为对照的
2.26%,后者为对照的 14.95%,二者差异均达显著 ,
而POD的活性降至为零;MDA含量降至最低 ,但仍
高于对照;电导率与呼吸强度的变化百分率均为负
值.这些都反映出SOD 、CAT 、POD 、MDA 、电导率与呼
吸强度在提取物处理下变化的一致性 ,而此时菌体
的完整性丧失 ,菌丝变得十分粘稠 ,濒临死亡状态.
综上所述 ,绒白乳菇发酵液提取物破坏了叶枯
病菌体内保护酶系统原有的平衡状态 ,导致氧自由
基清除系统出现障碍 ,细胞毒性物质 MDA 含量增
加 ,严重破坏膜系统的完整性 ,最终致使细胞电导率
与呼吸强度呈现下降趋势 ,使叶枯病菌菌体受到损
伤和破坏 ,趋于死亡.这可能是绒白乳菇发酵液提取
物抑制杨树叶枯病菌生长的机理之一 ,是否存在其
他机理还有待于进一步研究揭示.
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experimental guide tomodern plant physiology[M] .Bei jing:Science
Press , 1999.
(责任编辑　董晓燕)
欢迎订阅 2008年《林业调查规划》
《林业调查规划》1976年创刊 ,是由云南省林业调查规划院和西南地区林业信息中心共同主办的国内外
公开发行的林业科技刊物.被全国多家期刊数据库收录.为中国科技核心期刊 、中国林业核心期刊 、首届
《CAJ-CD规范》执行优秀期刊.本刊立足西部 、面向全国 ,开辟了森林经理 、“3S”技术 、森林资源管理 、生物多
样性保护 、生态建设 、自然保护区建设 、营造林技术 、种苗建设 、森林旅游 、园林设计 、林产业开发 、病虫害防
治 、社会林业 、专家论坛等栏目.本刊以技术性 、实用性 、创新性为原则 ,具有较强的指导性 、知识性和可读
性 ,是广大从事林业生产 、科研 、教学的科技工作者 、领导和决策者不可或缺的参考.
本刊为双月刊 ,A4开本 ,每期160页码 ,每单月底出刊.国际刊号 ISSN 1671-3168 ,国内统一刊号 CN 53-
1172 S.每期定价 10元 ,全年 60元;增刊 2期 ,500多页码 ,全年 40元;共计 100元.由编辑部自办发行 ,订阅
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160 北　京　林　业　大　学　学　报 第 29卷