全 文 ：书第 41 卷 第 8 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 8
2013 年 8 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Aug． 2013
1)林业公益性行业科研专项经费项目(201104001) ;农业成果
转化资金项目(2008GB24320414)资助。
第一作者简介:麻文俊，男，1984 年 9 月生，国家林业局林木培
育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ，博士研究生。
通信作者:王军辉，国家林业局林木培育重点实验室(中国林业
科学研究院林业研究所) ，研究员。E－mail:wangjh@ caf． ac． cn。
收稿日期:2012 年 10 月 16 日。
责任编辑:潘 华。
N胁迫对楸树幼苗生长的影响及其机理1)
麻文俊 张守攻 王军辉 董菊兰
(国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ，北京，100091) (甘肃省小陇山林业科学研究所)
摘 要 为了研究低 N胁迫对楸树生长的影响，并对其耐低 N 胁迫机理进行初步研究，以 10 个新选楸树杂
种无性系为试材，设置了正常供 N水平(对照)和低 N胁迫两种 N水平处理。结果表明，与正常供 N水平相比，低
N 胁迫使无性系苗高、地径和叶片含 N量均显著降低，无性系平均值分别为 68． 8 cm、9． 62 mm和 0． 012 8 g·g－1，但
无性系间变异却明显增大。不同的生理性状对低 N 胁迫的响应不同，叶绿素含量、净光合速率、光能转化效率
(Fv /Fm)在胁迫下显著降低，而与 N素吸收和转化相关的叶片硝酸还原酶活力(RN)和根系活力却表现出升高或
降低的相反变化趋势。对部分生理性状和与苗高进行相关性分析发现，RN 活力与苗高呈显著的负相关关系，可作
为优良无性系早期选择的依据之一。
关键词 楸树;无性系;N胁迫;生理响应
分类号 S722． 3
Effects of Nitrogen Stress on Growth and Physiological Properties of Catalpa bungei C． A． Mey． at Nursery Stage /
Ma Wenjun，Zhang Shougong，Wang Junhui(Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation，Research Institute of For-
estry，Chinese Academy of Forestry，Beijing 100091，P． R． China) ;Dong Julan(Gansu Xiaolongshan Forestry Science
Research Institute)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2013，41(8)． －4 ～ 8，64
We chose ten Catalpa bungei clones and set them into two nitrogen treatments，regular nitrogen treatment and low ni-
trogen treatment． We studied the growth infection of Catalpa bungei from low nitrogen stress and the function mechanism of
low nitrogen resistance． Compared with the clones under regular nitrogen treatment，the seeding height，basal diameter and
leaf N content of the clones under low nitrogen treatment are significantly decreased with the values of 68． 8 cm，9． 62 cm
and 0． 012 8，respectively． The variance between clones is significantly increased． The response of different physiology
character to low nitrogen stress is distinctive． Chlorophyll content，net photosynthetic rate and efficiency of light energy
conversion (Fv /Fm)are significantly reduced under low nitrogen stress，while the leaf nitrate reductase activity (RN)and
root vitality correlating with the nitrogen absorb and conversion exhibits the opposite variation trend by elevate or lessen． By
correlation analysis of partial physiology character and seeding height，the significantly negative correlation between RN ac-
tivity and seedling height can be as one indictor for early excellent clones selection．
Keywords Catalpa bungei C． A． Mey;Clones;Nitrogen stress;Physiological response
楸树(Catalpa bungei C． A． Mey．)属紫葳科
(Bignoniaceae)梓树属(Catalpa Scop．) ，落叶乔木，
是优质珍贵用材和著名的园林观赏树种。我国现有
的楸树大体分布在北纬 22° ～ 42°，东经 88° ～ 123°，
中心分布区为豫西地区［1］，多为“四旁”植树，天然
片林极少，主要是由于人们对该树种的过度砍伐利
用所致。为了更好地利用和保护这一珍贵用材树
种，国内已进行了大量广泛的研究。从 20 世纪 80
年代开始对楸树进行了全分布区的种质资源收集、
保存［2］;其后进行了嫁接、扦插、组织培养等无性扩
繁方法的研究［3－5］;近期又开展了抗逆性的研究，麻
文俊等［6］研究发现在低 N 水平下楸树 10 个无性系
的 N素效率差异极显著;王改萍等［7］通过 PEG模拟
干旱胁迫发现 7 个楸树品种的抗旱能力差异较大;
王臣等［8］通过对楸树 3 个无性系进行不同梯度的
NaCl胁迫处理，表明无性系的耐盐能力差异较大。
楸树种内存在丰富的遗传变异［9］，为开展优良抗逆
家系、无性系选择提供了物质基础。
N是植物生长发育所必需的大量营养元素之
一，在植物生命活动中具有不可替代的作用［10－11］。
但目前我国人工林营造中，造林地主要为不适宜耕
作的山地，中、西部地区的造林地土壤含 N 量普遍
较低，严重制约了林木的生长。本文通过对楸树 10
个无性系进行两种 N水平的处理，在无性系水平上
分析了低 N对不同无性系生长和生理性状的影响，
目的在于研究 N贫瘠对楸树生长的影响，初步揭示
耐贫瘠的生理机理，为开展优良楸树品种选育提供
理论基础。
1 试验区概况
试验地设在甘肃省小陇山林业科学研究所。该
地位于西秦岭北坡，渭河支流川台区，属典型的黄土
高原地貌特征，地理坐标为东经 105°54，北纬 34°
28，海拔 1 160 m。气候类型属半干旱半湿润气候
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2013.08.025
过渡带，年降水量为 600 ～ 800 mm，且主要集中在 1、
8、9月份，年蒸发量 1 290 mm，年平均气温 10． 7 ℃，≥
10 ℃积温 3 359 ℃，极端高温 39 ℃，极端低温－19． 2
℃。正常年份 4 到 9 月份晴天日平均光照时间 13 ～
14 h，夏季日最高光照强度 2 500 μmol·m－2·s－1，无
霜期约 190 d。
试验所用温室位于小陇山林业科学研究所院
内，面积为 400 m2，高 3 m，温室顶部覆盖材料为 PC
透光板，夏季温室内部光强可达 800 μmol·m－2·
s－1，温室四周围墙高 1． 2 m，为使温室内部通风透气
良好，围墙以上至顶部未加装隔离材料，温室内夏季
温度最高为 39 ℃。
2 材料与方法
试验材料为初选的 10 个楸树杂种优良无性系，
分别为 1－1、1－3、2－6、2－7、2－8、13－1、9－1、001－1、
008－1 和 015－1，苗木为 2007 年河南省洛阳市林业
科学研究所培育的扦插苗，2008 年 3 月 21 日运至
小陇山林业科学研究所，并定植到高 25 cm、上口直
径 20 cm、下底直径 15 cm 的塑料盆中，定植后进行
苗木平茬，并进行正常管理。2009 年 3 月 15 日对
苗木再次进行移栽，塑料盆规格为高 22． 5 cm、上口
直径 30 cm、下底直径 17 cm，移栽时将苗木根部洗
净，对根系进行修剪，剪去须根，使苗木根系大小较
为一致。3 月 20 日对苗木进行平茬后，正常管理，
使苗木正常生长。苗木栽植所用土壤为黄绵土，每
盆装入烘干的黄绵土 10． 0 kg，其主要性质为:pH值
为 9 ． 07、有机质质量分数0 ． 89%、全N质量分数
0． 093%、速效钾质量分数 86． 77 mg /kg、速效磷质量
分数 5． 99 mg /kg、有效铁质量分数 1 ． 683 mg /kg、
有效锌质量分数 32 ． 665 mg /kg、有效锰质量分数
0 ． 808 mg /kg。
2． 1 试验设计
试验设置两种 N 素含量处理，即低 N 处理:不
施 N，只施入 0． 5 g P(过磷酸钙 9． 58 g)和 0． 5 g K
(硫酸钾 1． 12 g) ;正常供 N 水平(对照) :每盆施入
2． 0 g N(尿素 4． 31 g) ，并搭配施入 0． 5 g P(过磷酸
钙 9． 58 g)和 0． 5 g K(硫酸钾 1． 12 g)。每个无性系
每种处理分别 8 株。
施肥分两次进行，时间分别为 5 月 9 日和 5 月
25 日，每次每种肥料各施入一半。尿素和硫酸钾溶
于 200 mL 水后施入;过磷酸钙采用穴施，即在每盆
内相对位置挖 4 个深 15 cm的穴施入。整个生长季
对苗木进行正常管理，所有苗木进行统一浇水，每次
浇水量为 800 mL。
2． 2 性状测定和数据分析
(1)施肥前在每个无性系中选择 6 株生长较为
一致的苗木，标记挂号作为实验测定样株。苗高和
地径测定分 2 次进行，施肥前测定 1 次(初始值，5
月 8 日) ，处理结束时测定 1 次(终止值，8 月 30
日) ，苗高净增量(地径净增量)=终止值－初始值。
(2)净光合速率测定方法:8 月 30 日—31 日用
Li－6400 便携式光合仪测定净光合速率。测定时选
用 LED光源，设置光照强度为 800 μmol·m－2·s－1，
流速为 1 000 μmol·s－1，叶室温度为 20 ℃，测定时
间为上午 9:00—11:00。每株测定 3 片功能叶片，
每片叶片测定 3 次，取单株平均值。
(3)叶片最大光能转化效率(Fv /Fm) :8 月 30
日—31 日采用 OS－30p 植物胁迫监测仪测定，测定
时间为凌晨 3:00—5:00。每株测定 3 片功能叶片，
每片叶片测定 3 个点，取单株平均值。
(4)测定净光合速率后，每株采集 3 片功能叶
片，最后将苗木从塑料盆中挖出，快速洗净根部泥
土，取 5 g 左右的根尖，－ 40 ℃保存，按照郝再彬
等［12］的方法测定叶绿素含量、叶片硝酸还原酶活力
和根系活力。
(5)叶片含氮量测定采用微量凯氏定氮法［13］，
每株采集 3 片功能叶片，在 105 ℃杀青 15 min，70 ℃
烘至恒质量，用研钵研磨过 80 目筛后进行测定。
采用 Excel2003 和 SPSS13． 0 进行数据分析处
理和图表制作［14］。对不同无性系不同处理单株各
指标数据进行整理求均值，以单株的平均值进行单
因素方差分析和多重比较。
3 结果与分析
3． 1 低 N胁迫对无性系生长和叶片含氮量的影响
对照和低 N水平下苗高、地径及叶片含 N 量如
表 1 所示。
与对照相比，低 N下苗高(F=182． 853＊＊)、地径
(F=157． 855＊＊)和叶片含 N 量(F = 671． 815＊＊)显著
降低。正常供 N水平下，苗高在无性系间的差异极
显著，但无性系间变异较低(10． 2%) ，而低 N 水平
下的变异较高(18． 1%) ，低 N下苗高平均值为 68． 8
cm，为正常供 N水平的 61． 5%，低 N 和正常水平下
的极差分别为 40． 7 和 35． 1 cm。正常水平下，无性
系地径平均值为 12． 78 mm，为低 N 水平下的 1． 33
倍，且在两种水平下无性系的变异都较低。
营养元素尤其是氮(N)对植物生长发育有着重
要作用，其与光合作用有着密切关系。植物叶片中
约有 75%的 N存在于叶绿体中［15－16］，其中的 30% ～
50%的 N为 Rubisco 所占据，还有一部分用于合成
5第 8 期 麻文俊等:N胁迫对楸树幼苗生长的影响及其机理
光捕获及电子传递等相关蛋白［17］。供 N 水平可通
过影响植株的叶 N 含量来影响其在叶片中的分配
格局，进而改变叶绿素、光捕获机制和 Rubisco 酶中
的 N含量，并进一步影响植株的光合能力［18］。低 N
胁迫显著降低了叶片含 N 量(F = 665． 913＊＊) ，低 N
和正常水平下无性系平均值分别为 0． 012 8 g·g－1
和 0． 027 1 g·g－1。低 N下无性系间差异极显著，无
性系变异系数为 13． 0%，而正常水平下无显著差
异。可见不同无性系的叶片含 N 量对低 N 胁迫的
敏感性不同。
表 1 两种 N水平下无性系生长量和叶片含氮量差异
无性系
苗高 / cm
低 N 对照
地径 /mm
低 N 对照
叶片含氮量 / g·g－1
低 N 对照
1－1 (50． 5±3． 315)a (92． 2±0． 436)a (8． 99±0． 180)ab (12． 00±0． 157)abc (0． 013 6±0． 001)bc 0． 027 6±0． 001
1－3 (52． 9±2． 272)a (99． 3±0． 493)ab (8． 50±0． 100)a (10． 85±0． 624)a (0． 011 9±0． 001)ab 0． 026 4±0． 001
2－6 (71． 9±4． 737)cd (117． 4±2． 899)cde (9． 60±0． 503)bc (12． 71±0． 438)bcd (0． 012 4±0． 001)ab 0． 024 6±0． 003
2－7 (91． 2±3． 384)e (127． 3±2． 360)e (10． 30±0． 300)cd (14． 30±0． 098)e (0． 014 6±0． 001)bc 0． 027 8±0
2－8 (79． 8±3． 422)d (118． 9±1． 659)de (10． 17±0． 266)cd (13． 29±0． 452)cde (0． 013 7±0． 001)bc 0． 028 2±0． 001
13－1 (69． 5±2． 850)c (107． 4±8． 299)bc (9． 75±0． 167)bcd (11． 79±0． 726)ab (0． 015 8±0)c 0． 028 6±0
9－1 (73． 8±3． 014)cd (124． 0±2． 899)e (9． 77±0． 359)bcd (12． 80±0． 313)bcd (0． 012 0±0． 001)ab 0． 026 9±0． 002
001－1 (72． 5±2． 301)cd (119． 8±2． 422)de (9． 58±0． 206)bc (12． 90±0． 429)bcd (0． 010 7±0． 001)a 0． 028 2±0． 002
008－1 (57． 9±1． 466)ab (108． 7±3． 593)bcd (10． 63±0． 254)d (13． 17±0． 267)cde (0． 010 5±0． 001)a 0． 027 5±0． 001
015－1 (65． 8±0． 657)bc (103． 8±3． 207)b (8． 89±0． 141)ab (13． 95±0． 173)de (0． 012 7±0． 001)abc 0． 024 9±0． 001
均值 68． 800 111． 900 9． 620 12． 780 0． 013 0． 027
变异系数 /% 18． 100 10． 200 6． 900 8． 000 13． 000 5． 100
F值 17． 708＊＊ 10． 527＊＊ 5． 985＊＊ 6． 036＊＊ 4． 160＊＊ 0． 975
注:* 表示在 0． 01＜P＜0． 05 水平上差异显著;＊＊表示在 P＜0． 01 水平上差异显著，无* 表示在 P＜0． 05 水平上差异不显著，同一列内不同
小写字母表示在 0． 05 水平上差异显著。
3． 2 低 N胁迫下无性系叶片叶绿素质量分数的变化
叶绿素参与光能的吸收、传递和转化，在植物光
合作用中起关键作用。实验结果显示，正常供 N 水
平下叶绿素 a 质量分数(F = 702． 870＊＊)、叶绿素 b
质量分数(F= 477． 255＊＊)和叶绿素(a+b)总量(F =
655． 754＊＊)远高于低 N 水平下的各值，正常和低 N
水平下无性系叶绿素 a、叶绿素 b质量分数均值分别
为 2． 116和 0． 889、1． 180和 0． 473 mg·g－1(表 2)。
表 2 两种 N水平下无性系叶绿素质量分数差异
无性系
叶绿素 a /mg·g－1
低 N 对照
叶绿素 b /mg·g－1
低 N 对照
叶绿素(a+b)/mg·g－1
低 N 对照
1－1 6． 003ab 16． 053 3． 504a 8． 528 9． 507a 24． 581
1－3 6． 987abc 17． 431 3． 742a 9． 776 10． 729ab 27． 208
2－6 7． 578bc 17． 145 4． 037a 9． 934 11． 615ab 27． 079
2－7 7． 923c 16． 369 4． 169a 8． 797 12． 092b 25． 165
2－8 6． 095ab 17． 098 3． 228a 9． 297 9． 323a 26． 394
13－1 9． 619d 16． 732 5． 072b 9． 382 14． 692c 26． 114
9－1 6． 605abc 16． 780 3． 281a 9． 036 9． 886ab 25． 816
001－1 7． 392abc 16． 715 3． 714a 9． 213 11． 107ab 25． 928
008－1 5． 954a 16． 402 3． 565a 9． 569 9． 519a 25． 971
015－1 6． 993abc 18． 557 3． 533a 10． 844 10． 526ab 29． 401
均值 7． 115 16． 928 3． 785 9． 438 10． 900 26． 366
变异系数 /% 15． 600 4． 200 14． 300 6． 900 14． 900 5． 000
注:小写字母表示在同一氮水平下无性系在 0． 05 水平上差异显
著。
在 低 N水平下，叶绿素 a质量分数(F =
5． 415＊＊)、叶绿素 b 质量分数(F = 3． 178* )和叶绿
素(a+b)总量(F = 4． 823＊＊)在无性系间差异显著或
极显著，变异系数分别为 14． 8%、13． 5%和 14． 2%，
而在正常水平下差异不显著。与正常水平相比，低
N下叶绿素 a /b值总体呈升高的趋势(除去 1－1) ，
但不同无性系间升高幅度差异较大，如表 3 所示。
升高幅度最大的为无性系 015－1，最小的为无性系 2－
7。正常和低 N水平下，叶绿素 a /b值在无性系间的
变异较小，但皆表现出胁迫后变异增大的趋势，其变
异系数分别为 3． 4%和 5． 7%。
表 3 两种 N水平下无性系叶绿素 a /b值差异
无性系 对照 低 N
1－1 1． 884±0． 047 1． 721±0． 094
1－3 1． 786±0． 027 1． 867±0． 077
2－6 1． 737±0． 077 1． 877±0． 052
2－7 1． 865±0． 060 1． 909±0． 098
2－8 1． 840±0． 018 1． 890±0． 019
13－1 1． 778±0． 058 1． 897±0． 026
9－1 1． 859±0． 021 2． 016±0． 011
001－1 1． 815±0． 048 1． 999±0． 041
008－1 1． 728±0． 080 1． 725±0． 199
015－1 1． 746±0． 144 1． 979±0． 018
均值 1． 000 1． 888
变异系数 /% 3． 200 5． 400
3． 3 低 N胁迫对无性系光合性能的影响
净光合速率(Pn)是植物光合能力的最直接表
征，改善植物光合能力是提高植物产量的生理基
础［19］。低 N胁迫下 Pn 极显著降低(F = 129． 574＊＊) ，
且两种 N水平下无性系间差异也极显著(表 4)。低
N胁迫下 Pn 均值为 5． 21 μmol·m
－2·s－1，比正常水
平下降了 50． 8%，在正常水平下 Pn 最大和最小的
6 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
无性系分别为 015－1(15． 67 μmol·m－2·s－1)和 2－
8(8． 84 μmol·m－2·s－1) ，低 N胁迫下 Pn 最大和最
小的无性系分别为 015－1(7． 39 μmol·m－2·s－1)和
1－1(3． 43 μmol·m－2·s－1) ，由以上结果可知两种
N水平下 015－1 的 Pn 都最大。在低 N 水平下无性
系 Pn 的变异程度高于正常供 N 水平，变异系数分
别为 24． 0%和 20． 8%，说明低 N胁迫增大了无性系
间的变异程度。
Fv /Fm 指 PSⅡ最大光化学量子效率，反映了 PS
Ⅱ反应中心内禀光能转换效率［20］。两种 N 水平下
Fv /Fm 如表 4 所示。低 N 胁迫下 Fv /Fm 较正常水
平显著降低(F=40． 432＊＊) ，低 N和正常水平下无性
系平均值分别为 0． 804 和 0． 845，说明低 N 胁迫对
叶绿素光能转化效率产生了一定的抑制。在正常水
平下，无性系间存在极显著差异(F = 3． 910＊＊) ，Fv /
Fm 最高的为无性系 13 －1(0 ． 854) ，比最小的无
性系 2－7 高 1 ． 9%;而在低 N 胁迫下无性系间差
异不显著。
表 4 两种 N水平下无性系净光合速率、Fv /Fm 比较
无性系
光合速率 Pn
低 N 对照
Fv /Fm
低 N 对照
1－1 (3． 43±0． 179)a (9． 94±0． 361)a 0． 801±0． 007 (0． 839±0． 004)ab
1－3 (4． 60±0． 219)b (8． 86±0． 631)a 0． 808±0． 002 (0． 847±0． 003)bcd
2－6 (4． 25±0． 438)ab (9． 17±0． 600)a 0． 805±0． 004 (0． 840±0． 003)ab
2－7 (4． 30±0． 082)ab (9． 14±0． 063)a 0． 801±0． 004 (0． 838±0． 001)a
2－8 (4． 66±0． 162)b (8． 84±0． 664)a 0． 804±0． 002 (0． 842±0． 003)abc
13－1 (4． 70±0． 308)b (9． 54±0． 436)a 0． 798±0． 002 (0． 854±0． 003)d
9－1 (6． 37±0． 377)c (10． 22±0． 417)a 0． 804±0． 006 (0． 848±0． 002)bcd
001－1 (6． 41±0． 217)c (12． 10±0． 321)b 0． 803±0． 002 (0． 847±0． 003)bcd
008－1 (6． 01±0． 420)c (12． 56±0． 862)b 0． 809±0． 003 (0． 851±0． 002)cd
015－1 (7． 39±0． 212)d (15． 67±0． 467)c 0． 803±0． 002 (0． 846±0)bcd
均值 5． 210 10． 600 0． 804 0． 845
变异系数 /% 24． 000 20． 800 0． 400 0． 600
注:表中的值为平均值±标准差，小写字母表示在同一氮水平下
无性系在 0． 05 水平上差异显著。
3． 4 叶片硝酸还原酶活力(RN)和根系活力对低 N
胁迫的响应
叶片硝酸还原酶活力是硝酸盐同化中的限速
酶，在植物生长发育中具有重要作用［21］，可催化
NO－3 还原成 NO
－
2。低 N 胁迫下无性系叶片硝酸还
原酶活力变化如表 5 所示。N 胁迫后无性系 RN 变
化呈升高和降低的两种趋势，且在两种 N 水平下无
性系间差异均极显著，其中无性系 2－8 和 015－1 在
N胁迫下 RN 显著降低，而其他无性系则呈升高的趋
势。对照和低 N 水平下无性系 1 －1 的 RN 都为最
高，且 N 胁迫后升高比例较小，分别为 603． 020 和
570． 420 μg·g－1·h－1;而 001－1 在两种 N水平下都
为最低，且 N胁迫后升高比例较大，分别为 230． 318
和 124． 513 μg·g－1·h－1。高氮水平下无性系间的
变异(CV =35． 6%)高于低氮(CV =27． 4%)。
根系活力泛指根系的吸收、合成、氧化和还原能
力等，是一种客观地反映根系生命活动的生理指
标［22］。TTC测定的是与呼吸有关的琥珀酸脱氢酶
的含量，所以 TTC还原能力与呼吸作用有一定的相
关性［23］。呼吸可提供能量，对根系执行吸收、运输
及合成功能起至关重要的作用［24］。低 N 胁迫下无
性系根系活力表现出升高和下降两种变化趋势，且
不同无性系变化的幅度差异较大(表 5) ，但两种 N
水平下无性系间差异均极显著。低 N 胁迫下无性
系 1－1、1－3、2－6、2－7、13－1 和 015－1 表现出升高
的趋势，而无性系 2－8、9－1、001－1 和 008－1 则表现
出下降的趋势。
表 5 两种 N水平下无性系硝酸还原酶活力、根系活力比较
无性系
硝酸还原酶活力
低 N 对照
根系活力
低 N 对照
1－1 (570． 420±16． 841)f (603． 020±11． 887)e 0． 219±0． 038 (0． 241±0． 036)bc
1－3 (399． 702±14． 034)d (483． 202±3． 467)d 0． 155±0． 023 (0． 221±0． 018)bc
2－6 (372． 536±1． 651)cd (446． 885±13． 539)cd 0． 043±0． 013 (0． 089±0． 030)a
2－7 (388． 359±11． 634)d (435． 161±17． 336)cd 0． 160±0． 023 (0． 190±0． 056)bc
2－8 (501． 218±29． 187)e (269． 590±1． 981)a 0． 196±0． 009 (0． 125±0． 043)bc
13－1 (339． 364±10． 567)c (350． 422±23． 575)b 0． 131±0． 030 (0． 194±0． 010)ab
9－1 (293． 611±0． 660)b (425． 152±4． 293)c 0． 200±0． 010 (0． 125±0． 052)bc
001－1 (124． 513±10． 028)a (230． 318±12． 295)a 0． 241±0． 053 (0． 128±0． 040)c
008－1 (269． 876±3． 797)b (342． 224±14． 529)b 0． 178±0． 010 (0． 157±0． 067)bc
015－1 (545． 446±17． 185)f (357． 300±33． 045)b 0． 128±0． 037 (0． 203±0． 012)ab
均值 380． 505 394． 327 0． 165 0． 167
注:表中的值为平均值±标准差，小写字母表示在同一氮水平下
无性系在 0． 05 水平上差异显著。
3． 5 生理性状与生长的相关性分析
对无性系各生理性状与生长性状进行相关性分
析，结果见表 6。在两个不同的 N水平下，各生理性
状与生长性状间的相关性不同。在两个 N 水平下
苗高与叶片硝酸还原酶活力呈显著的负相关，低 N
水平下苗高与根系活力呈显著的负相关;而在正常
N水平下 Pn、叶绿素 a 质量分数和叶绿素(a+b)与
地径呈显著的正相关。
表 6 两种 N水平下生理性状与生长的相关性
性状
苗高
低 N 对照
地径
低 N 对照
净光合速率(Pn) －0． 038 0． 171 0． 056 0． 718＊＊
叶绿素 a 0． 027 －0． 047 －0． 143 0． 412*
叶绿 b －0． 047 －0． 103 0． 003 0． 330
叶绿素总量 0． 001 0． 020 －0． 095 0． 391*
光能转化效率(Fv /Fm) －0． 321 0． 321 －0． 037 0． 233
硝酸还原酶活力(RN) －0． 408* －0． 401* 0． 004 0． 115
根系活力 －0． 382* 0． 126 0． 205 0． 084
叶片含氮量 0． 266 0． 139 －0． 237 －0． 176
注:* 表示在 0． 01＜P＜0． 05 水平上差异显著;＊＊表示在 P＜0． 01
水平上差异显著。
7第 8 期 麻文俊等:N胁迫对楸树幼苗生长的影响及其机理
4 结论与讨论
4． 1 低 N胁迫对生长的影响
不同的供 N 条件下植物生长表现出较大的差
异。刘希华等［19］研究表明，施 N能够促进欧洲黑杨
(Populus nigra L．)的生长，且不同基因型间生长差
异显著，但不施 N 时无性系间苗高变异较高;张芸
香等［25］研究表明，随 N 浓度的增大，华北落叶松
(Larix principi－rupprechtii)和云杉(Picea)幼苗的苗
高和地茎生长呈先升高后降低的趋势;樊瑞怀等［26］
对马褂木(Liriodendron chinense)家系的研究表明，
增施 N素可以显著提高马褂木家系苗高，而在低 N
处理时马褂木家系间生长差异更为显著。以上研究
均表明，增施 N 素能够显著提高林木的生长量，但
是由于 N素充足，生长不受限制，使得家系或无性
系的变异减小，而在低 N 胁迫下，由于 N 素成为生
长的主要限制性因子之一，不同家系或无性系对低
N胁迫的敏感性具有较大差异，所以形成了变异增
大的趋势。因此，在低 N 胁迫下无性系或家系间的
遗传差异能较为明显地表现出来，适合进行耐低 N
优良品系选择研究。本研究中，两种 N 水平下楸树
无性系的生长量间都表现出了的极显著差异，低 N
胁迫显著降低了无性系生长量，且无性系间生长的
变异程度增大，表明不同无性系对低 N 胁迫的敏感
性不同，其中无性系 1－1、1－3、008－1 较敏感，而无
性系 2－7 和 2－8 对低 N胁迫的耐受性较高，且皆生
长较好。
4． 2 无性系耐低 N胁迫的生理基础
植株生理性状的差异是生长表现差异的基础。
在两种 N水平下无性系的不同生理性状也呈现出
不同的变化趋势。Pn、叶绿素 a、b 质量分数、Fv /Fm
和叶片含 N量在低 N胁迫后呈降低的趋势，而叶片
硝酸还原酶活力和根系活力在低 N 胁迫后均表现
出升高及降低两种相反趋势，说明不同无性系的叶
片硝酸还原酶活力和根系活力对低 N 胁迫的响应
方式不同，不同无性系耐低 N 胁迫机理存在一定的
差异。
有研究表明，小麦、黑豆、杨树等的不同生理性
状对 N的响应存在基因型或品种间的差异。高翔
等［27］研究发现不同品种小麦(Triticum aestivum)侧
根发育对不同浓度硝态氮供应的反应存在明显的基
因型差异;宋金耀等［28］对新山海关杨(Populus
Canadensis Moench cv．‘shanhaiguanensis’)和普通
山海关杨进行对比研究发现，叶绿素质量分数、硝酸
还原酶活性差异极显著，根系活力差异显著;欧洲黑
杨无性系的叶片硝酸还原酶活力、谷氨酰胺合成酶
和净光合速率间差异明显［19］;不同茶树(Camellia
sinensis (L．)O． Kuntze)品种间叶片谷氨酰胺合成
酶活性存在一定差异［29］。本研究发现，各生理性状
在无性系间存在显著或极显著差异，且两种 N 水平
下无性系间变异程度不同，低 N 胁迫下无性系间叶
片含 N量、Pn、叶绿素 a 质量分数和叶绿素 b 质量
分数都表现出较大变异，而叶片硝酸还原酶活力和
根系活力则在正常水平下变异程度较大。
对生理性状与生长性状进行相关性分析可知，
叶片硝酸还原酶活力在正常和低 N 水平下与苗高
都成显著的负相关，而其他性状与生长的相关性较
低，可见，叶片硝酸还原酶活力差异可能是造成无性
系生长差异的主要因素之一。刘雅荣等［30］研究表
明叶片硝酸还原酶活力的季节变化趋势与杨树
(Populus)苗木生长速度的变化同步进行;双高效型
欧洲黑杨无性系的叶片叶片硝酸还原酶活力均高于
高氮高效型无性系，说明双高效型比高氮高效型具
有更强的氮素同化能力［19］;不同种源杉木叶片硝酸
还原酶活力活力与其生长呈显著相关，叶片硝酸还
原酶活力活力在杉木成林中仍具有一定稳定性，可
反映其成林杉木的生长速率［31］，故而可依据叶片硝
酸还原酶活力活性高低进行楸树无性系生长预测;
叶片硝酸还原酶活力与长白落叶松(Larix olgensis
Henry)无性系的生长有较高的正相关性，而叶绿素
含量与生长的相关性较低［32］。但本研究显示在低
N胁迫下叶片硝酸还原酶活力呈升高的趋势，这可
能是由于低 N胁迫下，N 素成为生长的主要限制性
因素，叶片硝酸还原酶活力需要维持较高的活性来
为其生长提供相对充足的 N源，而在正常水平下，N
素不是生长的主要限制性因素，较低的 RN 活性即
可为其生长提供相对充足的 N源。
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8 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
化格局是一致的［13］。松栎混交林 0 ～ 60 cm 的土壤
中，表层土的密度明显小于深层土，含水率、总毛管
孔隙度、毛管孔隙度、有机质质量分数明显大于深层
土。这是由于林地土壤上层的枯枝落叶和腐殖质较
多，微生物活跃，土壤较疏松，储存水分较多，养分相
对富集。
不同林分密度的松栎混交林，0 ～ 60 cm 土壤含
水率表现为低密度林分＞中密度林分＞高密度林分;
土壤密度是中密度林分较小，土壤较疏松，低密度和
高密度林分密度较大;土壤总孔隙度和有机质含量
的大小顺序均表现为中密度林分＞高密度林分＞低
密度林分。可见，在松栎混交林中，中密度林地土壤
理化特性优于过密或过疏的林分，其土壤密度较低，
土壤较疏松，孔隙度和有机质质量分数较都较大。
因此，中密度林地有利于改良土壤的理化特性，提高
土壤肥力，这与大青山不同林分密度马尾松人工林
的土壤理化特性是一致的［14］。
在松栎混交林中，A、B、C 层土壤含水率均随林
分密度的增加而呈现降低趋势，这与王孟本、束庆龙
等研究结果一致［15－16］;土壤密度先随林分密度的增
加而减小，减小到一定程度，又随林分密度的增加而
增大;总孔隙度和有机质质量分数先随林分密度的
增加而增大，增大到一定程度，又随林分密度的增加
而减小。
研究结果表明，林分密度与土壤水分理化性质
的关系密切，可以对土壤含水率、理化性质进行调
节。因此，在火地塘林区松栎混交林的经营管理过
程中，可以通过人为措施适当调整林分密度以改善
林地土壤水分理化状况，提高土壤肥力水平，促进林
木生长。
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