全 文 :第 2期
文章编号:1006-0960(2012)02-0001-04
楸树无性系叶绿素荧光特性及其性状研究
冯小琴,贠慧玲,赵秋玲,戴秀芳
(甘肃省小陇山林业科学研究所,甘肃 天水 741022)
摘要:对 29个楸树无性系的生长性状(树高、胸径)、叶片性状(比叶重、叶片含水量)和叶绿素荧光参数
(Fv/Fm)等 5个指标进行测定。结果表明:29个楸树无性系树高、胸径的平均值分别为 6.12 m、6.48 cm;叶片比
叶重为 92.6 g/m2,含水量为 0.7%;Fv/Fm平均值为 0.816。方差分析结果表明:5个指标在无性系间差异显著,
表型变异系数、遗传变异系数高,3个指标重复力超过 0.800,说明无性系间存在广泛的变异,而这种变异主
要由遗传因素控制,有利于无性系选择。相关性分析表明:楸树无性系叶绿素荧光参数与树高、叶片含水量
均无相关性,与比叶重呈极显著性相关。叶片含水量与树高呈显著性相关,与比叶重呈极显著性负相关。比叶
重与树高呈极显著性负相关。
关键词:楸树;无性系;叶绿素荧光参数;比叶重;叶片含水量
中图分类号:S792.990.1 文献标志码:A doi: 10.3969/j.issn. 1006-0960.2012.02.001
Study on Clone Chlorophyll Fluorescence Properties and Traits of
Catalpa bungei
FENGXiao- qin, YUNHui- ling, ZHAOQiu- ling, DAI Xiu- fang
(Xiaolongshan Forestry Science Institute of Gansu, Tianshui Gansu 741022, China)
Abstract: Determination was conducted on 5 index including growth traits (tree height, DBH), leaf traits (spe-
cific leaf weight, leaf water content) and chlorophyll fluorescence parameters (Fv/Fm) of 29 Catalpa bungei clones. The
results showed: the average of the tree height, DBH of 29 Catalpa bungei clones were 6.12 m and 6.48 cm respec-
tively; leaf specific leaf weight was 92.6 g/m2, water content was 0.7%. The average of Fv/Fm was 0.816. The results of
variance analysis showed that five index in the difference between clone, phenotypic variation coefficient and coeffi-
cient of genetic variation were high, repeatability of three indexes was more than 0.800, clones Catalpa bungei had
extensive variation and it was controlled by genetic factors, which is beneficial to the clone selection. The correlation
analysis showed that there was no correlation between chlorophyll fluorescence parameters and tree height & leaf wa-
ter content of Catalpa bungei clones, but there was significant correlation between chlorophyll fluorescence parame-
ters and specific leaf weight. Leaf water content had significant correlation with tree height, and had significantly
negative correlation with specific leaf weight. Specific leaf weight had significantly negative correlation with tree
height.
Key words: Catalpa bungei; clone; chlorophyll fluorescence parameters; specific leaf weight; leaf water content
收稿日期:2012-06-06
基金项目:林业公益性行业科研专项经费项目(201104001)和天水市科技支撑计划项目“楸树优良无性系繁育产业化”。
作者简介:冯小琴(1967—),女,甘肃天水人,工程师,主要从事楸树、灰楸育苗管理与研究工作。
通讯作者:贠慧玲,工程师,主要从事楸树、灰楸遗传育种研究工作。E-mail:yunhuiling@126.com
第 37卷第 2期
2012年 6月
甘肃林业科技
Journal ofGansu ForestryScience and Technolgy
Vol.37 No.2
Jun.2012
第 37卷甘肃林业科技
楸树 Catalp bungei C. A. Mey为紫葳科梓树属
高大落叶乔木,是我国传统栽培的优质用材和名贵
园林观赏树种,素有“木王”之称[1]。叶绿素荧光特性
反映树木的抗性生理能力,为此叶绿素荧光参数
Fv/Fm在抗性育种中具有重要意义。Fv/Fm值越高,则
具有较高的光能利用率。植物叶绿素荧光动力学是
近年来在光合作用机理研究中发展的一种新型、快
速、简便、准确、无损伤的检测植物光合作用生理状
况的新技术,它包含了十分丰富的光合作用过程变
化的信息,被视为植物光合作用与环境关系的内在
探针,为植物抗性生理研究提供了方便[2]。近年来,国
内外利用叶绿素荧光在光合作用机理、植物抗性生
理、环境保护、作物增产潜力预测和果蔬贮藏等方面
进行了广泛的研究[3]。叶绿素荧光技术在植物抗逆性
的研究领域逐渐增多,在植物抗冷性、抗冻性、筛选
变异株、植物激素的效应、植物病理学、C4和 CAM
代谢、高等植物的环境胁迫等方面也显示出良好的
应用前景[4]。本研究通过叶绿素荧光参数与比叶重、
叶片含水量等方面的关系,试图探测光合反应过程
在楸树无性系之间的差异,为楸树无性系生物量的
早期预测、抗旱性鉴定、优良无性系的早期选育、优
质栽培提供了一种新思路。
1 材料与方法
1.1 杂种无性系的来源
2002年中国林科院与河南洛阳林科所在洛阳
采用杂交制种的方法,进行了楸树种内、楸树与灰楸
的杂交育种研究,以洛阳“七·五”期间建立早期无性
系试验林为亲本选择群体,以生长量、干形、抗性为
选择指标,选择无性系 4001、4002、7080、6523、3068、
3842、7080共 7个无性系为母本,4002、7080、6523、
3065、金丝楸、长果楸共 6个无性系为父本进行成对
杂交,见表 1所示。2002年杂交→2003年播种→
2004年一级筛选→2005年二级筛选→2006年营造
试验林。
表 1 杂交组合设计
1.2 试验材料及试验设计
供试材料为中国林科院林业所领导的国家楸
树育种协作组和河南洛阳林科所提供的 1 年生
楸树杂种无性系嫁接苗(表 2),2006 年 3 月造
林,29 个无性系。试验设计为随机完全区组设计,
4株小区,4次重复。株行距为 2.0 m×1.5 m。林龄 6
年。
表 2 楸树无性系试验林参试无性系
2
第 2期
1.3 试验方法
1.3.1 叶绿素荧光参数的测定
2009年 9月上旬,树木生长期,进行了全面测
定。早上 8:00~10:00,对 29个楸树无性系,每个无
性系选取生长健壮、发育正常的 3株,每株树中部挂
牌标记 3 片成熟叶片,所有叶片选择南面。用
OS- 3OP 便携式叶绿素荧光仪测定叶绿素荧光参
数。获取的主要参数为:F0(初始荧光),Fm(最大荧
光),Fv=Fm-F0(可变荧光),Fv/Fm(PSⅡ最大光化学效
率或原初光能转换效率)。
1.3.2 叶片含水量、比叶重的测定
2009年 9月上旬,采用打孔烘干称重法测定。测
定时间为天气情况较一致的同一时间,9:00~10:00。
对 29个楸树无性系,每个无性系选取 1株,取 3次
重复,共选取 9片成熟叶片,采用直径(D)=1.5 cm的
打孔器,在每个叶片取中部 20 cm范围,主脉两侧打
孔取 40个叶圆片,计算出总叶片面积(S),立即用万
分之一的电子天平称量鲜质量(M1),再用烘箱 110℃
杀青 10~15 min,并在 80℃下烘干至恒重,用万分之
一的电子天平称量干质量(M2),计算公式为:叶片含
水量(Mc)=(M1-M2)/M1×100%;比叶重 =M2/S;总叶
面积(S)=打孔器的面积×叶圆片数。
1.4 数据统计分析
重复力: ;式中的 为遗传
方差值, 为环境方差值。
变异系数: ;式中 S为标准差,X 为某
一性状的群体平均值。
以小区平均值参与数据处理,用 Excel 2003和
SPSS16.0进行数据分析和图表制作[5]。
2 结果与分析
2.1 楸树不同无性系叶绿素荧光参数
(Fv/Fm)的差异
Fv/Fm指 PSⅡ最大光化学效率(PSⅡ原初光能转
换效率),它的变化代表 PSⅡ光化学效率的变化,
Fv/Fm降低常用来判断植物是否受到了光抑制[3]。比
值越低证明其发生光抑制的程度越高。Fv/Fm是植物
抗性的主要敏感指标[6]。Fv/Fm值的大小,反映树木的
抗性生理能力,为此叶绿素荧光参数 Fv/Fm在抗性育
种中具有重要意义。Fv/Fm值越高,则具有较高的光
能利用率。本研究对 29个楸树无性系叶绿素荧光参
数进行了方差分析(表 3),结果表明,楸树无性系叶
绿素荧光参数差异达极显著,说明无性系间抗性生
理存在着极大的差异,为选育优良无性系提供了一
定的可能。
2.2 楸树无性系比叶重和叶片含水量的差异
楸树比叶重、叶片含水量是反映树木生长状况
的指标,对楸树不同无性系比叶重和叶片含水量进
行方差分析(表 4),结果表明,二者均达极显著性差
异,说明无性系之间差异很大,为选择优良无性系提
供了可能。
2.3 楸树无性系各性状的遗传参数
在方差分析的基础上算出各性状的遗传参数,
结果表明,无性系 4年生树高平均值为 6.12 m,变幅
为 3.43~8.48 m;胸径平均值为 6.48 cm,变幅为
3.47~8.39 cm(表 5)。群体中存在的变异,为选择优
良基因型提供了可能,但是要提高选择效果,必须了
解被选择群体的遗传变异动态,即遗传组成或遗传
潜力[7- 8]。变异是进行选择的基础,变异越丰富,进行
选择的范围越大,选择机会越多[9]。遗传变异系数可
以衡量群体有关性状的遗传变异潜力。由表 5可知,
含水量变异系数(2.5%)最小。各性状均有极显著差
异,表明楸树无性系苗期生长性状存在较大变异,具
有改良潜力。各性状有较高的遗传变异系数,表明遗
传变异基础丰富,选择潜力较大。无性系树高和胸径
的重复力分别为 0.810和 0.825。4个生长性状的重
复力在 0.600~0.825之间,重复力较高,无性系间差
表 3 楸树无性系叶绿素荧光参数方差分析
表 4 楸树无性系比叶重、叶片含水量方差分析
冯小琴等:楸树无性系叶绿素荧光特性及其性状研究 3
第 37卷甘肃林业科技
异较大,说明该性状受遗传控制较强,受环境影响较
弱[10],对其进行性状选择比较可靠,选择所能获得的
遗传增益也大。综上所述,楸树无性系各性状的重复
力和遗传变异系数均较高,从中进行选择能得到较
大的遗传增益[11]。
2.4 楸树叶绿素荧光参数(Fv/Fm)、比叶重、
叶含水量及生长量的相关性
叶绿素荧光参数(Fv/Fm)、比叶重、叶含水量及生
长量的相关性分析(表 6)表明:叶绿素荧光参数与
树高、叶含水量均无相关性,与比叶重呈显著性相
关,说明生长较高的无性系,最大光能转换效率不一
定高。叶片含水量与树高呈显著性相关,与比叶重呈
极显著性负相关,比叶重与树高呈极显著性负相关,
说明生长较高的无性系,比叶重较小。
3 结论与讨论
1)根据育种目的,选择研究方法。楸树为多用途
树种,对此评价应从多方面进行。本研究方差分析结
果表明,5个指标在无性系间差异显著,表型变异系
数、遗传变异系数高,重复力高,说明无性系间存在
广泛的变异,而这种变异主要由遗传因素控制,有利
于无性系选择。
2)叶片受环境影响较大,当环境因子改变时,叶
片会不同程度地发生改变。楸树叶片受到高光强、高
温等环境因子胁迫的时候,叶片吸收的过剩光能会
引起 Fv/Fm的降低,产生光抑制[12]。从试验结果来看,
29个楸树无性系均处于正常生长的状况,没有受到
胁迫。方差分析表明,楸树不同无性系叶绿素荧光参
数(Fv/Fm)达极显著性差异。表明无性系间抗性生理
存在着极大的差异,为楸树优良无性系早期选育提
供了一定的依据。
3)叶绿素荧光参数 Fv/Fm是反映光系统 II活性
的可靠指标[13]。非胁迫条件下该参数的变化极小,变
化范围为 0.801~0.840,不受物种和生长条件的影
响,胁迫条件下该参数明显下降[14]。本试验中参试的
29个楸树无性系的 Fv/Fm在 0.802~0.846之间,表明
无性系处于非胁迫条件,自然条件适合于楸树无性
系生长。无性系间的 Fv/Fm差异极显著,表明无性系
间的光反应系统活性差异显著,可以对之进行光能
转换效率选择。
4)楸树无性系叶绿素荧光参数(Fv/Fm)、比叶重、
叶含水量及生长量相关性分析表明,叶绿素荧光参
数(Fv/Fm)与树高、叶含水量均无相关性。叶片 Fv/Fm
与叶片比叶重相关显著,表明叶片厚度和叶片结构
对叶绿素荧光参数有显著影响。叶含水量与树高呈
显著性相关,而与比叶重呈极显著性负相关。比叶重
与树高呈极显著性负相关。
参考文献:
[1] 王新建, 何 威, 杨淑红, 等. 干旱胁迫下 4种楸树嫁接
苗叶绿素含量的变化[J].经济林研究,2008,26(1):20-24.
[2] 陈贻竹,李晓萍,夏 丽,等.叶绿素荧光技术在环境胁迫
研究中的应用[J].热带亚热带植物学,1995,3(4):79-84.
[3] 徐德聪,吕芳德,栗 彬,等.不同立地美国山核桃叶绿素
荧光特性及叶性状比较[J].经济林研究,2005,23(4):17-20.
[4] 贺立红,贺立静,梁 红. 银杏不同品种叶绿素荧光参数
的比较[J]. 华南农业大学学报,2006(4):43-46.
[5] SPSS软件应用方法介绍.
[6] 固蕴薇,刘艳萍,戴思兰.用叶绿素荧光分析技术鉴定植物
抗寒性的剖析[J].植物生理学通讯,2006(5):945-950.
[7] 马育华. 植物育种的数量遗传学基础[M]. 南京:江苏科
学技术出版社,1984.
[8] 陈岳武. 树木良种选育方法[M]. 北京:中国林业出版社,
1984.
[9] 朱之悌.林木遗传学基础[M].北京:中国林业出版社,1990.
[10] 李火根,黄敏仁,潘惠新,等. 美洲黑杨无性系生长动态
遗传分析及早期选择[J]. 南京林业大学学报,1996,20
(4):18-20.
[11] 顾万春. 林业试验设计[M]. 南宁:广西南宁地区出版社,
1990:102-124.
表 5 楸树无性系苗期生长的群体遗传参数
表 6 楸树叶绿素荧光参数(Fv/Fm)、比叶重、叶含水量
及生长量的相关性
(下转第33页)
4
第 2期
[12] 李国景,刘永华,吴晓花,等. 长豇豆品种耐低温弱光性
和叶绿素荧光参数等的关系[J]. 浙江农业学报,2005,17
(6):359-362.
[13] 林世青,许春辉,张其德,等. 叶绿素荧光动力学在植物
抗性生理学、生态学和农业现代化中的应用[J]. 植物学
通报,1992,9(1):1-6.
[14] 许大全,张玉忠,张荣铣. 植物光合作用的光抑制[J]. 植
物生理学通讯,1992,28(4):237-243.
显处,如路口、沟口等设立永久性标牌,立碑公示。公
益林补偿资金的管理,实行专户分账核算,强化了使
用情况的检查监督。通过采取多项有力的措施,全省
公益林管护取得了良好的生态效益和较好的社会效
益,管护机制也逐步走向完善。
4 结论与讨论
1)甘肃省是一个森林植被稀疏、生态环境脆弱
的省份,森林总量少,分布不均匀,结构不合理,全省
森林覆盖率为 13.42%,与全国的森林覆盖率
20.36%相比差距较大。而全省国家级公益林面积占
森林面积的 68.63%,公益林所占的比例相对较高,
说明了生态环境严酷的特点和森林以发挥生态效益
为其主要功能。
2)在全省国家级公益林面积中,灌木林地占总
面积的 49.15%,公益林的组成中灌木林接近总面积
的一半,由于甘肃大部分地区干旱少雨,自然条件严
酷的特点决定了灌木林地的主体地位。灌木林能够
适应气候干旱、土壤贫瘠的环境条件,很好地发挥防
风固沙、保持水土的生态作用。
3)要充分发挥公益林的生态效益,就需要进行
科学试验研究。从树种选择与配置、结构调整、功能
完善等方面开展数据监测与效益评价,开展林型与
空间模式的功能优化,实现效益的数量化,以科学的
数据反映公益林的综合功能。
4)要加强公益林资源的监测与管理。充分应用
3S技术、计算机技术、网络通讯技术、数据库技术等
现代科技手段,加强资源数据的采集和管理,以提高
监测信息的时效性、空间性和综合性。
5)要科学合理地进行公益林经营。从林分更新
的角度必须进行人工经营,完全保护不利用、不经营
不利于公益林的生长和演替,没有科学合理的更新
方式,就没有公益林的可持续经营。要采取抚育、补
植、封育、保护相结合的方法,把公益林建成多林种、
多树种、多层次、结构合理、功能健全、效益稳定的森
林生态系统。
参考文献:
[1] 于东海.大力加强公益林建设[J].中国林业,2009(7B):57.
[2] 于海燕,张明铁.生态公益林的可持续经营及发展战略
[J].现代农业科技,2009(6):229- 230.
[3] 胡春宇,程子卿.建立国家重点生态公益林监测体系的
必要性及存在的问题[J].林业科技情报,2010,42(2):32- 33.
[4] 张 欣,解玉发.对重点生态公益林监测体系地理信息系
统建立的体会[J].林业勘察设计,2007,144(4):75- 76.
[5] 刘永根,阮良兆,肖水清.对生态公益林区划管理的几点
思考[J].江西林业科技,2009(5):55- 57.
蔡国军等:甘肃省国家级公益林现状研究
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