全 文 ：收稿日期:2014 － 04 － 27
作者简介:刘美彤(1989 －)女，吉林辽源人;在读硕士研究生，研究方
向:植物组织培养。
山荷叶种子萌发特性研究初报
刘美彤1， 顾德峰1， 罗振兴2， 王 阳1
(1．吉林农业大学园艺学院， 长春 130118; 2．白城市林业科学研究所， 吉林 白城 137000)
Primary Ｒeport on Study of Seed Germination Characteristics of
Astilboides tabularis(Hemsl．)Engl
LIU Mei-tong1，GU De-feng1，LUO Zhen-xing2，WANG Yang1
摘要:以山荷叶( Astilboides tabularis ( Hemsl． ) Engl． ) 为研究对
象，通过设置不同的预处理、发芽床、光照条件及温度条件，对
山荷叶种子萌发特性进行首次研究。结果表明，低温层积
90 d、40 ℃温水浸种 30 min 有利于种子萌发;经浓度 400 mg /L
的 GA3 浸种促进种子萌发;土壤含水量达到 70%时，种子萌发
率最高;琼脂培养基是最有利的发芽床; 萌发最适条件为周期
性光照 13 h、15 ℃ /25 ℃变温处理。
关键词: 山荷叶;种子;发芽指标
中图分类号: S 682． 1 + 9;S 722． 1 + 4 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2014)10-0093-04
山荷叶(Astilboides tabularis (Hemsl．)Engl．) ，别
名大叶子，为虎耳草科大叶子属多年生草本植物［1］，
本属仅 1 种。产于吉林、辽宁等省，朝鲜也有分布。山
荷叶耐寒，耐旱，较喜光，常生于山坡杂木林下或石坡
上。山荷叶挺拔秀美，是长白山区陆生草本植物中叶
片直径最大的观赏植物［2］，亦是东北地区绝佳的野生
观赏植物［3］。由于山荷叶被人们大量采集致使其野
生资源趋于枯竭和退化，已成为濒危植物［4］。目前关
于山荷叶的研究甚少，迄今未见国内外关于山荷叶种
子萌发特性的报道，本试验通过比较不同处理下种子
的萌发情况，对山荷叶种子的萌发特性进行首次研究，
并总结萌发的最适条件，探索人工栽培的有效途径，为
引种繁殖及资源的开发利用提供基础资料。
1 材料与方法
山荷叶种子于 2013 年 9 月采自吉林农业大学园
林实验基地。种子经自然风干后装入牛皮纸袋，放置
于通风阴凉处备用。
1． 1 种子基本特征
1． 1． 1 种子形态观测
随机抽取 50 粒种子，用目测法观察种子的形状、
颜色、种翅等形态特征;用游标卡尺准确测定种子的大
小(长和直径)。
1． 1． 2 种子千粒重
将纯净的山荷叶种子用四分法分成 4 份，从每份
中随机抽取 250 粒，1 000 粒为 1 组，用万分之一电子
天平称量。
1． 1． 3 种子含水量
种子含水量的测定采用烘干法，准确称取种子
1 g，在 105 ℃的烘箱内烘 12 h，冷却至室温后称其质
量，得到干重 W，种子含水量(%)= (1 － W)/1 ×
100%。
以上试验均为 3 次重复，试验结果取平均值。
1． 2 种子的萌发
随机挑选成熟饱满的种子用于萌发试验，进行试
验前种子需净种。试验主要仪器为 GZX-350 D光照培
养箱，试验过程中需每日补充水分。种子萌发试验以
每组 50 粒，3 次重复，试验结果取平均值。
1． 2． 1 种子的预处理
(1)低温层积预处理:山荷叶种子细小，先将种子
装于硫酸纸袋中，然后置于经高温灭菌后的湿沙花盆
中，并放入 4 ℃冰箱中保存，定期补充水分。分别处理
30 d、60 d、90 d及 120 d后取出种子，在 25 ℃、周期性
光照(3 000 lx，13 h /d)和以 3 层湿润滤纸为发芽床的
培养条件下进行萌发试验，未经层积处理的种子为对
照。以下试验均用低温层积 90 d的山荷叶种子作为试
验材料。
(2)低温冷冻预处理:将种子置于 － 10 ℃冰箱内，
处理时间分别为 1 d、3 d、5 d、7 d和 9 d，将冷冻过的种
子在室温下缓慢解冻，在 25 ℃、周期性光照(3 000 lx，
13 h /d)和以 3 层湿润滤纸为发芽床的培养条件下进
行萌发试验，未经处理的种子为对照。
(3)温水浸种预处理:设置 4 个温度梯度，分别为
室温(ck)、40 ℃、60 ℃和 80 ℃，种子在相应温度下保
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问题探讨 刘美彤 等:山荷叶种子萌发特性研究初报
DOI:10.16590/j.cnki.1001-4705.2014.10.077
持 30 min后取出，缓慢冷却至室温，在 25 ℃、周期性光
照(3 000 lx，13 h /d)和以 3 层湿润滤纸为发芽床的培
养条件下进行萌发试验。
(4)植物激素预处理:将山荷叶种子分别用不同
浓度(A:50 mg /L、B:100 mg /L、C:200 mg /L、D:400
mg /L、E:500 mg /L)的 6-BA、NAA和 GA3 溶液浸种 24
h，去离子水洗净，在 25 ℃、周期性光照(3 000 lx，13 h /
d)和以 3 层湿润滤纸为发芽床的培养条件下进行萌
发试验，以去离子水浸泡24 h处理为对照。
1． 2． 2 土壤含水量
将烘干至恒重的 50 g 土壤置于培养皿中，设置 5
个含水量梯度，分别为 30%、40%、50%、60%及 70%，
在 25 ℃、周期性光照(3 000 lx，13 h /d)和以 3 层湿润
滤纸为发芽床的培养条件下进行萌发试验，4 d 称重 1
次，并补充蒸发水分。
1． 2． 3 发芽床
设置滤纸、纱布、草炭、沙土及琼脂培养基等 5 种
发芽床，在 25 ℃和周期性光照(3 000 lx，13 h /d)的培
养条件下进行萌发试验，以园土作为对照。
1． 2． 4 光照处理
以 3 层湿润滤纸为发芽床，在 25 ℃条件下，设置
全光照(3 000 lx，24 h /d)、全黑暗(0，24 h /d)和周期性
光照(3 000 lx，13 h /d)3 个处理，进行种子萌发试验。
1． 2． 5 温度处理
设置恒温 15 ℃、20 ℃、25 ℃、30 ℃ 以及变温
(15 ℃ /20 ℃)、(15 ℃ /25 ℃)及(15 ℃ /30 ℃)共 7 个
处理，在以周期性光照(3 000 lx，13 h /d)和 3 层湿润滤
纸为发芽床的培养条件下进行种子萌发试验。
1． 3 实验数据统计
自第 1 粒种子发芽起(以露白为准) ，记录发芽及
生长情况，15 d后统计各处理发芽率、发芽势及发芽指
数，并进行方差分析，发芽势是检测种子质量的重要指
标之一，发芽势弱预示着出苗不齐，弱苗多［5］。按下
列公式计算:
发芽率(%)= 发芽的种子粒数 /种子总粒数 ×
100%;
发芽势(%)=发芽高峰期发芽的种子粒数 /种子
总粒数 × 100%;
发芽指数(GI)= ∑ Gt /Dt。式中 Gt 指 t日内的
发芽数;Dt 指相应的发芽日数。
用 DPS统计分析软件进行数据分析。
2 结果与分析
2． 1 种子的基本特征
山荷叶花期 6 ～ 7 月，果期 8 ～ 9 月。经过外部形
态观察，种子呈狭卵形，种皮为棕褐色，表面不光滑，具
翅，经测量种子平均长度为 2． 11 mm，平均直径为 0． 99
mm;千粒重为 0． 663 g;含水量为 0． 82%。
2． 2 不同方式的预处理对种子萌发的影响
2． 2． 1 低温层积处理对种子萌发的影响
由表 1可知，低温层积时间对种子发芽率、发芽势及
发芽指数等指标均有影响。其中，经层积 90 d处理的山
荷叶种子各项发芽指标均高于对照，且与各处理间均有
极显著差异。研究表明，低温层积能打破种子休眠［6］，从
试验结果看，低温层积处理是促进山荷叶种子萌发的重
要因素，而层积时间过长则对种子萌发有抑制作用。
表 1 不同层积时间对种子萌发的影响
层积时间
(d)
启动日
(d)
高峰日
(d)
发芽率
(%)
发芽势
(%) 发芽指数
0 6 8 44． 67 dD 32． 33 dD 3． 02 dD
30 5 8 56． 33 cC 36． 33 cC 3． 96 cC
60 5 7 62． 00 bB 41． 00 bB 4． 39 bB
90 5 7 70． 33 aA 46． 00 aA 4． 90 aA
120 6 9 43． 67 dD 32． 00 dD 2． 80 eE
注: 表中数据是 3 次重复的平均值，小写字母表示 5%显著水平，
大写字母表示 1%显著水平。下同。
2． 2． 2 低温冷冻预处理对种子萌发的影响
经过低温处理的种子均未萌发，分析是由于低温
使种子进入休眠状态，所以低温冷冻处理法不利于山
荷叶种子的萌发。
2． 2． 3 温水浸种预处理对种子萌发的影响
常温对照的发芽率为 68%，经过 40 ℃水浸泡的
种子发芽率为 76． 3%，与对照相比存在显著差异，而
经 60 ℃和 80 ℃水浸泡的种子均未萌发，说明水温过
高导致种子内酶变性失活，使种子丧失活力。山荷叶
种子经 40 ℃温水浸种有利于萌发，提高发芽率。
2． 2． 4 植物激素预处理对种子萌发的影响
由表 2 可知，不同种类、不同浓度的激素预处理对
山荷叶种子萌发的影响不同:在经过 6-BA、NAA 和
GA3 这 3 种植物激素不同浓度的处理后，种子的各项
发芽指标与对照相比都有不同程度的变化。其中，经
过 GA3 处理的种子各项发芽指标均高于对照及其他
处理，在 A(50 mg /L)～ D(400 mg /L)浓度范围逐渐升
高，且在 D浓度下的各项发芽指标达到最高(发芽率
93． 33%、发芽势 64． 00%、发芽指数 6． 86) ，随后在 E
浓度处降低。
由图 1 可知，经过 NAA和 6-BA处理的种子，发芽
率均低于对照(71． 33%) ，这表明 NAA 和 6-BA 对种
子萌发产生了抑制作用。综上所述，山荷叶种子经浓
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第 33 卷 第 10 期 2014 年 10 月 种 子 (Seed) Vol． 33 No． 10 Oct． 2014
度为 400 mg /L的 GA3 处理后促进萌发的效果最好。
表 2 不同浓度激素处理对种子萌发的影响
处理
(mg /L)
启动日
(d)
高峰日
(d)
发芽率
(%)
发芽势
(%) 发芽指数
50 7 9 57． 67 40． 00 3． 61
100 7 8 65． 33 42． 67 4． 25
NAA 200 7 8 63． 00 39． 33 3． 81
400 7 9 28． 67 19． 67 1． 44
500 7 9 20． 33 13． 00 1． 19
50 6 8 56． 67 32． 67 3． 41
100 6 7 59． 67 38． 67 4． 12
6-BA 200 5 8 48． 67 35． 00 3． 12
400 7 8 40． 33 22． 67 2． 74
500 6 8 32． 00 17． 00 1． 98
50 5 8 78． 00 48． 00 4． 56
100 6 7 80． 00 54． 00 5． 44
GA3 200 5 7 84． 67 55． 67 5． 74
400 5 6 93． 33 64． 00 6． 86
500 5 7 86． 67 59． 33 6． 53
ck － 5 8 71． 33 46． 67 4． 88
图 1 不同浓度植物激素处理的种子发芽率
2． 3 土壤含水量对种子萌发的影响
由表 3 可知，土壤含水量是影响山荷叶种子萌发
的一个重要环境因子，含水量越高发芽率越高，土壤含
水量为 30%时，种子不能萌发;土壤含水量为 70%时，
发芽率为 67． 33%，各项发芽指标与其他各处理间有
极显著差异，随着土壤含水量的升高，种子萌发开始时
间也缩短，说明水对山荷叶种子的萌发有决定性作用。
表 3 不同土壤含水量对种子萌发的影响
土壤含水量
(%)
启动日
(d)
高峰日
(d)
发芽率
(%)
发芽势
(%) 发芽指数
30 － － － － －
40 8 11 25． 33 dD 17． 33 cC 1． 37 dD
50 7 11 34． 67 cC 19． 33 cC 1． 91 cC
60 7 11 55． 33 bB 36． 67 bB 3． 21 bB
70 6 10 67． 33 aA 41． 33 aA 4． 18 aA
2． 4 发芽床对种子萌发的影响
由表 4 可知，琼脂培养基和滤纸与其他处理间存
在显著差异，琼脂培养基的发芽率最高(75%) ，滤纸
次之(72%) ，沙土也较好(68． 67%) ，这 3 种发芽床的
发芽率均高于对照园土(64． 67%) ;草炭发芽率较低
(58． 67%) ，纱布的发芽率最低(45%)。琼脂培养基、
滤纸及沙土的萌发启动日和高峰日与其他处理相比较
提前。以上分析说明山荷叶种子的发芽床以琼脂培养
基和滤纸为优。
表 4 不同发芽床对种子萌发的影响
发芽床
启动日
(d)
高峰日
(d)
发芽率
(%)
发芽势
(%) 发芽指数
滤纸 5 8 72． 00 abAB 44． 33 aAB 4． 61 aA
纱布 7 10 45． 00 eE 31． 33 dD 2． 37 bB
草炭 7 9 58． 67 dD 34． 33 cdCD 3． 57 cC
沙土 6 8 68． 67 bcBC 40． 00 bBC 4． 14 dD
琼脂培养基 6 8 75． 00 aA 46． 00 aA 4． 75 eE
园土(ck) 7 9 64． 67 cCD 35． 67 cCD 3． 87 fF
2． 5 光照对种子萌发的影响
由表 5 可知，全光照和周期性光照的发芽率与全
黑暗相比有极显著性差异，萌发启动日和高峰日均比
全黑暗提前;周期性光照的发芽率为 72%，高于全光
照的 68． 33%，且有显著性差异，但萌发时间相差不
大。全黑暗条件下萌发种子的下胚轴较细弱，为淡黄
色;而全光照和周期性光照条件下萌发的种子下胚轴
粗壮，为淡绿色。因此，最佳光照条件为周期性光照
(3 000 lx，13 h /d)。
表 5 不同光照处理对种子萌发的影响
光照时间
(h /d)
启动日
(d)
高峰日
(d)
发芽率
(%)
发芽势
(%) 发芽指数
24 5 7 68． 33 bA 35． 33 bA 4． 07 bB
0 7 10 22． 67 cB 10． 00 cB 1． 19 cC
13 6 8 72． 00 aA 40． 67 aA 4． 50 aA
表 6 不同温度处理对种子萌发的影响
处理
启动日
(d)
高峰日
(d)
发芽率
(%)
发芽势
(%) 发芽指数
恒温
15 ℃ 7 10 61． 33 dC 31． 33 fAE 3． 09 eE
20 ℃ 6 8 64． 67 cBC 33． 33 efDE 3． 55 dD
25 ℃ 5 8 71． 33 bA 40． 67 bB 4． 47 bB
30 ℃ 6 9 64． 00 cdBC 34． 67 deCDE 3． 57 dD
变温
15 ℃ /20 ℃ 7 10 65． 33 cBC 37． 33 cdBCD 3． 91 cC
15 ℃ /25 ℃ 5 8 75． 33 aA 45． 33 aA 4． 82 aA
15 ℃ /30 ℃ 6 9 66． 00 cB 38． 67 bcBC 3． 95 cC
2． 6 温度对种子萌发的影响
由表 6 可知，在恒温 15 ～ 30 ℃条件下山荷叶种子
均能萌发，以 25 ℃为佳;在变温条件下的发芽率均高
于其对应的恒温条件，说明变温处理有利于种子萌发，
这与杨春玉等［7］采用变温处理打破种子休眠、提高发
芽率的结论相同。最佳温度条件为变温 15 ℃ /25 ℃，
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问题探讨 刘美彤 等:山荷叶种子萌发特性研究初报
发芽率达到 75． 33%，且萌发启动日和高峰日也较其
他温度处理提前。
3 结论与讨论
不同植物的种子萌发所需要的环境条件各有差
异，这是植物在长期的进化过程中逐渐适应所处环境
形成的。本试验得到以下结论:
(1)低温层积可以显著提高种子的发芽率、缩短
发芽时间。大多数植物种子经过低温层积后，发芽率
都可显著提高，这已经在鸢尾［8］、刺五加［9］等其他种
子萌发试验中得到证明。本试验发现，低温层积后山
荷叶种子的发芽率由 44． 67%提高至 70． 33%，出苗也
较整齐。原因是低温层积提高了种子内酶的活性，促
使大分子物质降解和新物质的合成，为新组织形成和
胚萌发提供必要的物质基础，有利于种子萌发［10］。
(2)低温处理的山荷叶种子均未萌发，也说明低
温不是促进山荷叶种子萌发的条件，反而阻碍种子的
萌发，虽然有研究［11］证明低温有助于种子打破休眠，
但这一理论不适用于山荷叶种子。
(3)温水浸种可以促进山荷叶种子的萌发。山荷
叶种子经过 40 ℃温水浸泡 24 h 效果最好，发芽率也
由 68%上升到 76． 33%，60 ℃和 80 ℃处理种子未萌
发，这是由于水温太高，使得种子失活所致。
(4)外源植物激素对山荷叶种子萌发有较大影
响。其中，种子经浓度为 400 mg /L的 GA3 处理后发芽
率最高，可由 71． 33%达到 93． 33%，而 NAA 和 6-BA
则对山荷叶种子萌发有抑制作用。这是由于种子的自
身遗传因素，含激素水平较低，当适量加入外源生长调
节剂时，生长调节剂与受体结合引起信号的传导，导致
特定基因的表达，提高种子的活力［12］。
(5)土壤含水量对山荷叶种子萌发有显著影响。
土壤含水量为 40% ～70%时种子正常萌发，并且随着
土壤含水量的升高，萌发率也随之升高，萌发开始时间
也缩短，萌发速度加快。说明山荷叶种子萌发喜高湿
环境。虽然当土壤含水量达到 70%时种子发芽率最
高为 67． 33%，但当含水量大于 70%时对种子萌发的
影响还有待进一步试验论证。
(6)基质对山荷叶种子萌发有一定影响。充足的
水分和氧气是种子发芽的重要外界条件，本试验中发
芽率依次为:琼脂培养基(75%)＞滤纸(72%)＞沙土
(68． 67%)＞园土(64． 67%)＞草炭(58． 67%)＞纱布
(45%)。琼脂培养基和滤纸的发芽率较高，这是由于
琼脂支撑和保水性好;沙土和园土发芽率一般，是由于
沙土的保水性差不能较好满足萌发条件，而园土透气
性差导致氧气不足;草炭发芽率较低可能是由于其偏
酸性和持水性不适宜山荷叶种子的萌发;而纱布发芽
率最低，则由于纱布透水性大，不能满足种子萌发需水
量。在进行山荷叶人工繁殖时，为保证其发芽率及幼
苗成活率，可选择植物组织培养方法，既能满足保水透
气性，又能保证营养。
(7)光照有利于山荷叶种子萌发。本试验表明，
山荷叶种子在周期性光照下萌发最好，而在全光照下
萌发也较好，为喜光性种子，全黑暗培养下发芽率明显
偏低。最佳光照条件为周期性光照(3 000 lx，13 h /d) ，
其发芽率、发芽势和发芽指数分别为 72%、40． 67%、
4． 5，而全黑暗处理萌发率仅有 22． 67%，并且有光照
的条件下，胚轴生长状况也较好，这也表明光是影响山
荷叶种子萌发的主要因素。光照强度对山荷叶种子萌
发的影响有待于进一步研究。
(8)温度对山荷叶种子的萌发有明显影响，适宜
温度可使种皮软化，有利于胚芽突破种皮［13］。本试验
结果表明，变温处理的发芽率高于恒温处理，其中 15
℃ /25 ℃的发芽指标最高，发芽率、发芽势及发芽指数
分别为 75． 33%、45． 33%和 4． 82。
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