全 文 ：张 波，王宏伟，肖 逸，等． 浸种及接种内生真菌对茅苍术种子发芽与幼苗生长的影响［J］． 江苏农业科学，2012，40(9) :227 － 230．
浸种及接种内生真菌对茅苍术种子发芽
与幼苗生长的影响
张 波1，王宏伟1，肖 逸1，鞠 群2，戴传超1
(1．南京师范大学生命科学学院 /江苏省微生物资源产业化工程技术研究中心 /
江苏省微生物与功能基因组学重点实验室，江苏南京 210046;2．江苏省句容市九龙药材有限公司，江苏句容 212400)
摘要:探讨了不同浸种时间和温度以及接种内生真菌对茅苍术种子发芽率、幼苗生长的影响，测定了接种内生真
菌后茅苍术的有关生理指标，分析了其挥发油含量。结果表明，最佳浸种温度为 20 ℃，最佳浸种时间为 48 h;接种的
小菌核菌(AL3)、小克银汉霉(AL4)、AL11(未鉴定菌株)、孔球孢霉(AL12)均提高了茅苍术种子发芽率和发芽势，其
中以 AL11 处理的效果最好;AL3、AL11、AL12 处理的茅苍术幼苗生物量分别比对照提高了 46． 92%、24． 23%、
34． 23%;AL3、AL12 处理的茅苍术根数分别比对照提高了 75． 91%、65． 79%，AL4、AL11 处理对茅苍术生长的影响不
显著;AL11、AL12 处理的茅苍术 SOD和 POD含量均显著高于对照;接种内生真菌后茅苍术挥发油 4 种主要活性成分
总含量均提高，4 种组分的相对百分含量有所改变。
关键词:茅苍术;种子发芽;内生真菌;促生长;挥发油
中图分类号:S567 文献标志码:A 文章编号:1002 － 1302(2012)09 － 0227 － 04
收稿日期:2012 － 02 － 08
基金项目:国家自然科学基金(编号:30970523、31070443) ;科技部科
技型中小企业创新基金项目(编号:08C26213200571) ;江苏省优势
学科项目。
作者简介:张 波(1983—) ，男，江苏常州人，硕士，主要从事微生物
与植物相互关系研究。E － mail:zbxyz2003@ 163． com。
通信作者:戴传超，博士，教授，从事微生物生态学、应用微生物学和
土壤环境修复研究。Tel: (025)85891382;E － mail:daichuanchao
@ njnu． edu． cn。
茅苍术(Atractylodes lancea)是菊科苍术属多年生药用植
物，始载于《神农本草经》，性辛、苦、温，归脾、胃、肝经。茅苍
术具有燥湿健脾、祛风散寒、明目作用［1］。茅苍术为江苏省
著名道地药材，中医临床使用历史悠久，其活性成分主要是
β －桉叶醇、苍术酮、苍术醇及聚乙炔类成分苍术素［2］。近年
来随着国际市场对茅苍术的需求量日益增加，出现了茅苍术
被掠夺性采挖现象，加之对茅苍术生态环境的人为破坏，造成
茅苍术资源枯竭［3］。为了在茅山地区人工栽培茅苍术，须要
对茅苍术种子发芽条件和幼苗生长影响因素进行研究。作物
生产中常对种子进行播前预处理，如渗透调控、湿平衡、浸种、
化学及物理处理等［4 － 5］。很多浸种研究涉及浸种时间和温
度［6 － 8］。研究发现，植物内生真菌可以通过改善植物营养条
件促进植物生长，还可通过产生次生代谢物及快速激活宿主
的逆境反应系统，增强宿主对环境的生态适应能力［9 － 12］。以
往研究表明，茅苍术内生真菌可以促进其组培苗生长，增强
其抗逆性，提高炼苗成活率，并促进活性物质积累［9］。本研
究拟从浸种温度、时间、内生菌角度，探讨茅苍术种子发芽
和幼苗生长的适宜条件，以期为茅苍术的人工栽培提供技
术支持。
1 材料与方法
1． 1 材料
茅苍术种子由江苏省句容市九龙药材有限公司提供，取
自茅山西南坡下的种植园。
接种用内生真菌菌种包括 4 种内生真菌:小菌核菌 AL3
(Sclerotium sp．)、小克银汉霉 AL4 (Cunninghamella sp．)、
AL11(未鉴定)、孔球孢霉 AL12(Gilmaniella sp．) ，均分离自
茅苍术［9］。将其分别接种于马铃薯葡萄糖琼脂培养基
(PDA)斜面，4 ℃贮存。
茅苍术种子发芽后前 2 个月用草炭、蛭石、珍珠岩
(V ∶ V ∶ V = 1 ∶ 1 ∶ 1)的基质进行培养，其后改用土壤培养，
土壤取自南京师范大学校园草坪，土壤类型为黄棕壤。
1． 2 方法
1． 2． 1 菌株培养和菌液制备 将经 PDA 斜面培养基活化培
养 7 d的 4 种内生真菌接种至 PDA平板上，生长 14 d，在平板
上倒入无菌水，用接种铲轻轻刮取菌丝，洗下菌丝，用 2 层纱
布过滤，备用。
1． 2． 2 浸种 用 0． 1%氯化汞对茅苍术种子消毒 15 min，用
无菌水将茅苍术种子冲洗干净。取直径为 10 cm 的培养皿，
在其上铺 5 层吸水滤纸，盖上盖子，在(15 ± 0． 1)℃培养箱中
用凉开水浸种，浸种 12 h以内每隔 6 h测定 1 次种子含水量，
浸种 12 h后每隔 12 h测定 1 次种子含水量，直至浸种 72 h。
含水量检测方法为:用吸水纸吸干种子表面水分后称其重量，
然后继续浸种。
共设 8 个浸种时间处理(0、6、12、24、36、48、60、72 h) ，将
上述消毒、浸泡的种子，分别放入铺垫干净滤纸、经过酒精消
毒的培养皿中，往培养皿中滴蒸馏水至浸湿滤纸，盖上培养皿
盖，分别置于 10、15、20、25 ℃的人工气候箱中。每个温度处
理 3 次重复，每次重复 25 粒种子。定期浇水保持湿润，每天
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DOI:10.15889/j.issn.1002-1302.2012.09.118
记录发芽种子数。
1． 2． 3 不同浸种时间对茅苍术幼苗生长的影响 在确定最
佳浸种温度的基础上，开展不同浸种时间试验。移入基质后，
2 个月后检测茅苍术幼苗各项指标，包括生物量、根长、根鲜
质量、根干质量、茎叶鲜质量、茎叶干质量、叶长。
1． 2． 4 内生真菌接种 取直径为 10 cm的培养皿，在其上铺
5 层吸水滤纸，将 40 粒茅苍术种子放于培养皿中，加菌丝液
使培养皿内保持湿润，20 ℃培养，每天加 1 次水。每个处理
重复 5 次，以不加菌为对照。以胚芽与茅苍术种子等长为发
芽标准，每天记录发芽数。7 d 的平均发芽百分数为发芽势，
15 d的平均发芽百分数为发芽率。
1． 2． 5 茅苍术幼苗生长情况测定 将内生真菌处理发芽
15 d 后的茅苍术幼芽移栽于直径 10 cm、装满基质的小花盆
中，置于温度约 25 ℃的室内生长。茅苍术幼苗生长 2 个月
后，从小花盆中小心取出全部幼苗，洗净幼苗上的基质，用滤
纸吸干表面水分，测定部分幼苗的生物量、根长、根鲜质量、茎
叶鲜质量、叶长和根数等生长指标，同时测定其超氧化物歧化
酶(SOD)和过氧化物酶(POD)含量。将另一部分茅苍术幼
苗移入室外大花盆待用。4 个月后将大花盆中的茅苍术幼苗
50 ℃ 干燥恒重，测定其主要活性成分含量。
1． 2． 6 酶活性检测 SOD、POD 含量测定采用文献［13 － 14］的
方法并加以改进。分别取接种和未接种内生菌的茅苍术叶片
0． 3 g于预冷研钵中，加预冷(4 ℃)、pH值 7． 8 的 0． 05 mol /L
磷酸缓冲液 2 mL 在冰浴中研磨成浆，用磷酸缓冲液冲洗研
钵，并使其最终体积为 5 mL，于 4 ℃下 10 435 r /min 离心
10 min，上清液为粗酶液。
SOD采用氮蓝四唑(NBT)法测定，以抑制 NBT光化还原
50%的酶量作为 1 个酶活单位(U) ，单位为 U /g 鲜质量;POD
的测定以愈创木酚为底物，以 1 min 1 g(鲜重)材料 D值变化
0． 01 为 1 个相对酶活单位(U) ，单位为 U /g鲜质量。
1． 2． 7 挥发油提取 将茅苍术药材样品粉碎后过 40 目筛，
称取 1 g该样品，加 4 倍体积的环己烷浸泡 8 h，然后 30 ℃恒
温超声破碎提取 15 min，8 367 r /min离心 5 min后取上清液。
加入无水硫酸钠，用气相色谱分析［15］。
1． 2． 8 苍术酮、苍术醇、β －桉叶醇、苍术素含量测定 用保
留时间法对苍术酮、苍术醇、β －桉叶醇、苍术素含量进行定
性，并根据标准曲线计算其含量［16］。
1． 2． 9 气相色谱条件 1890 型气相色谱仪(HPSF －
1890GC)和氢火焰检测器(FID)购自惠普上海分析仪器有限
公司。色谱柱:FFAP(无蜡聚乙烯乙二醇)交联石英毛细管色
谱柱(30 m × 0． 25 μm ×0． 25 mm)。仪器条件与方芳等［16］
的相同。
1． 2． 10 计算方法
最终发芽率 =发芽终止时正常发芽种子数 /供试种子数
× 100% (1)
吸水率 =(m2 － m1)/m1 × 100% (2)
式中:m2 为种子表面水分被吸干后的重量;m1 为风干种子重
量。本研究中吸水率为 100 粒种子吸水量率的平均值。
1． 2． 11 数据处理 应用 Excel 软件计算试验数据的平均
值、标准差，并进行相关性分析和绘图。采用 SPSS 软件对试
验数据进行方差分析。
2 结果与分析
2． 1 不同浸种温度和时间对茅苍术种子发芽率的影响
由图 1 可见，随着浸种时间延长，茅苍术种子发芽率越来
越高，到 48 h达到最大值，其后发芽率开始下降。在 4 个温
度浸种处理中，20 ℃浸种处理的茅苍术种子发芽率均高于其
他温度处理。
2． 2 浸种过程中茅苍术种子吸水率的变化
在浸种 6、12、24、36、48、60、72 h 时，茅苍术种子吸水率
(吸收水分率 /种子质量)分别为 105%、114%、114%、115%、
115%、112%、109%。浸种前 6 h种子的吸水速率最快，茅苍
术种子吸水主要集中在前 12 h，到 12h 时，种子吸水基本饱
和。浸种 12 ～ 48 h，茅苍术种子吸水量基本保持不变，浸种
48 h后茅苍术种子吸水率略微下降。
2． 3 不同浸种时间对茅苍术幼苗生长的影响
浸种 6 ～ 48 h，茅苍术幼苗生物量、根长、根鲜质量、根干
质量、茎叶鲜质量、茎叶干质量、叶长均略高于未浸种处理，但
均不显著。浸种 48 h 后，茅苍术幼苗各项生长指标均下降，
并略低于未浸种处理。
2． 4 接种内生真菌对茅苍术种子发芽率和发芽势的影响
从表 1可以看出，4 种内生真菌处理的茅苍术种子发芽
率、发芽势都高于对照。AL11处理的茅苍术种子发芽率、发芽
势分别比对照提高 11． 75、16． 87 百分点;AL4 处理的茅苍术种
子发芽率和发芽势分别比对照提高 8． 00、16． 25 百分点;AL3
处理的茅苍术种子发芽率和发芽势分别比对照提高 11. 87、
6. 87百分点;AL12处理的茅苍术种子发芽率和发芽势分别比
对照提高 5． 25、3． 12百分点，二者无显著差异。
表 1 接种内生真菌对茅苍术种子发芽率和发芽势的影响
处理 发芽势(%) 发芽率(%)
CK 38． 75 ± 4． 33 72． 00 ± 6． 45
AL3 45． 62 ± 2． 39 83． 87 ± 4． 26*
AL4 55． 00 ± 4． 08＊＊ 80． 00 ± 4． 08
AL11 55． 62 ± 5． 54＊＊ 83． 75 ± 5． 20*
AL12 41． 87 ± 9． 43 77． 25 ± 4． 78
注:“*”“＊＊”分别表示差异显著、差异极显著。下同。
2． 5 接种内生真菌对茅苍术生长指标的影响
从表 2 可以看出，茅苍术种子发芽 2 个月后，AL3 处理的
茅苍术生物量、单株鲜质量、根鲜质量分别达 69． 52、267． 55、
148． 27 mg，分别比对照提高了 46． 91%(P ＜ 0． 05)、24． 55%
(P ＜ 0． 01)、36． 58%(P ＜ 0． 01) ;AL4 处理的茅苍术生物量、
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单株鲜质量、根鲜质量均稍低于对照，而 AL11、AL12 处理的
茅苍术生物量、单株鲜质量、根鲜质量均稍高于对照，AL11 处
理的上述 3 个指标分别比对照提高了 21． 56%、7． 94%、
6. 79%，AL12 分别提高了 34． 23%、13． 97%、13． 23%。茅苍
术种子发芽 2 个月后，各内生真菌处理的茅苍术根数都高于
对照，AL3 处理的植株根数最多，为 17． 38 根，比对照高
75. 91%(P ＜ 0． 01) ，AL12 处理也极显著增加了茅苍术根数，
比对照提高了 65． 79%。各处理间茅苍术根长差别不明显，
AL3、AL4、AL12 处理的茅苍术根长稍低于对照，而 AL11 处理
的茅苍术根长稍高于对照。接种内生真菌处理对茅苍术株高
的影响也不明显，AL3、AL11 处理的茅苍术株高稍高于对照，
AL4、AL12 处理的茅苍术株高则稍低于对照。
表 2 接种内生真菌对茅苍术种子发芽 2 个月后生长指标的影响
处理
全株生物量
(mg)
株高
(cm)
根数
(根)
根长
(cm)
茎叶鲜质量
(mg)
根鲜质量
(mg)
单株鲜质量
(mg)
CK 47． 32 ± 1． 14 6． 42 ± 0． 82 9． 88 ± 3． 48 11． 39 ± 2． 35 106． 32 ± 25． 27 108． 56 ± 23． 06 214． 82 ± 38． 53
AL3 69． 52 ± 1． 24＊＊ 6． 93 ± 0． 25 17． 38 ± 1． 67＊＊ 10． 78 ± 1． 69 119． 33 ± 25． 13 148． 27 ± 19． 61＊＊ 267． 55 ± 42． 67＊＊
AL4 43． 93 ± 0． 83 5． 95 ± 0． 91 13． 38 ± 1． 92 11． 00 ± 2． 17 99． 17 ± 25． 66 100． 34 ± 21． 62 199． 43 ± 26． 64
AL11 57． 52 ± 1． 15＊＊ 6． 66 ± 0． 76 10． 13 ± 4． 70 11． 74 ± 1． 92 115． 82 ± 30． 39 115． 93 ± 19． 54 231． 87 ± 44． 94
AL12 63． 52 ± 1． 46＊＊ 6． 22 ± 0． 26 16． 38 ± 5． 50＊＊ 10． 64 ± 1． 40 121． 93 ± 36． 43 122． 92 ± 28． 05 244． 83 ± 60． 25
2． 6 接种内生真菌对茅苍术 POD、SOD含量的影响
从表 3 可以看出，茅苍术发芽 2 个月后，和对照相比，
AL4、AL11、AL12 处理都显著提高了茅苍术 POD 含量，分别
提高了 20． 52%、16． 30%、35． 00%，而 AL3 处理的茅苍术
POD含量稍低于对照。AL11、AL12 处理极显著提高了茅苍
术 SOD含量，分别比对照提高了 46． 09%、28． 70%，AL3 处理
的茅苍术 SOD 含量稍低于对照，而 AL4 处理的茅苍术 SOD
含量和对照相比显著降低，降低了 17． 56%。
2． 7 接种内生真菌对茅苍术挥发油 4 种主组分含量的影响
从表 4 可以看出，接种内生真菌处理均提高了茅苍术挥
发油 4 种主组分总含量，AL3、AL4、AL11、AL12 处理的茅苍术
挥发油4种主组分总含量分别比对照提高了2 6 ． 4 3 % 、
表 3 接种内生真菌对茅苍术发芽 2 个月后 POD、SOD含量的影响
处理 POD［U /(g·min) ］ SOD(U /g)
CK 3 853． 52 ± 32． 11 145． 52 ± 29． 16
AL3 3 834． 77 ± 88． 39 136． 50 ± 20． 55
AL4 4 644． 44 ± 125． 43＊＊ 119． 96 ± 16． 68
AL11 4 481． 48 ± 55． 08＊＊ 212． 59 ± 8． 47＊＊
AL12 5 202． 17 ± 22． 23＊＊ 187． 29 ± 32． 92
30. 36%、2． 50%、8． 57%。其中 AL3、AL4 处理提高了茅苍术
挥发油所有 4 种组分含量。内生真菌接种改变了茅苍术挥发
油 4 种组分的相对百分含量，和对照相比，AL3 处理的苍术酮
相对百分含量有所升高，而 AL4、AL11、AL12 处理的苍术素
相对百分含量有所升高。
表 4 接种内生真菌对茅苍术挥发油 4 种组分含量的影响
处理
苍术酮
(mg /g)
苍术醇
(mg /g)
β －桉叶醇
(mg /g)
苍术素
(mg /g)
4 种主成分总
含量(mg /g)
苍术酮
(%)
苍术醇
(%)
β －桉叶醇
(%)
苍术素
(%)
CK 0． 88 ± 0． 12 0． 05 ± 0． 00 0． 08 ± 0． 01 1． 78 ± 0． 44 2． 80 31． 47 1． 92 2． 99 63． 61
AL3 1． 31 ± 0． 20＊＊ 0． 10 ± 0． 02＊＊ 0． 12 ± 0． 01＊＊ 2． 00 ± 0． 58 3． 54 37． 13 2． 80 3． 37 56． 70
AL4 0． 81 ± 0． 13 0． 08 ± 0． 01＊＊ 0． 16 ± 0． 01＊＊ 2． 60 ± 0． 35* 3． 65 22． 14 2． 26 4． 38 71． 21
AL11 0． 68 ± 0． 03 0． 07 ± 0． 01* 0． 08 ± 0． 01 2． 04 ± 0． 08 2． 87 23． 59 2． 60 2． 71 71． 10
AL12 0． 64 ± 0． 03 0． 08 ± 0． 00* 0． 17 ± 0． 01＊＊ 2． 14 ± 0． 02 3． 04 21． 18 2． 59 5． 50 70． 72
3 结论与讨论
本研究表明，浸种温度 20 ℃处理的茅苍术种子发芽情况
好于其他温度处理。浸种时间为 48 h、培养温度为 20 ℃处理
下茅苍术种子发芽率最高，为 72%。浸种 6 ～ 48 h 的茅苍术
生物量及其他指标均稍高于不浸种处理，但浸种 48 h后各项
指标下降，并稍低于不浸种处理，说明浸种时间过长会对茅苍
术种子发芽率产生不利影响。浸种 48 h 后茅苍术种子吸水
量反而变少，可能是因为浸种时间过长导致种子内部蛋白质、
多糖等营养物质外渗，从而影响发芽率，也可能是由于长时间
浸种导致种子缺氧，从而降低了种子活性。
发芽率是衡量种子活力的重要指标，发芽势反映了种子
萌发速率。本研究表明，接种内生真菌可以提高茅苍术种子
发芽率和萌发速度，这在以往研究中未见报道。接种内生真
菌处理的茅苍术根数都高于对照，AL3 处理的植株根数最多，
为 17． 38 根，比对照多 75． 91%，AL12 处理也极显著增加了植
株根数，比对照提高了 65． 79%，说明接种 AL3、AL12 后茅苍
术生长状况较好。接种 AL4 和 AL11 对茅苍术幼苗生长的影
响不显著，但 AL4 处理的茅苍术大部分生长指标都低于对
照，说明其与宿主的共生关系并不好，在一定程度上影响了宿
主生长。
SOD具有清除超氧阴离子、阻止脂质过氧化作用［17］，
POD具有清除过氧化氢作用［18 － 19］。AL11 和 AL12 处理的茅
苍术 SOD和 POD含量均高于对照，说明接种内生真菌提高
了茅苍术对外界胁迫的耐受能力［20］。AL3 处理的茅苍术
SOD和 POD含量与对照接近，说明其与宿主植物具有较好的
共生关系，引起抗逆性酶的变化较小。黄建昌等研究发现，番
木瓜环斑型花叶病毒(PRSV)YS 株系接种对番木瓜叶片
POD和 SOD活性的影响在生长后期逐渐降低［21］。本研究中
AL4 处理的茅苍术 SOD含量低于对照，可能是接种 AL4 后活
—922—张 波等:浸种及接种内生真菌对茅苍术种子发芽与幼苗生长的影响
性氧的积累超越了防御酶的消除能力，积累的活性氧攻击细
胞有机大分子如蛋白质、核酸等，导致 SOD 活性下降，这说明
其与宿主的共生关系不好，在一定程度上影响宿主生长。
挥发油组分被认为是茅苍术的主要药效成分，尤其是挥
发油中的苍术醇、β －桉叶醇、苍术酮、苍术素等成分，因其在
苍术根茎中含量高，且药理作用研究较透彻，常被用作茅苍术
鉴定或质量评价的特征成分或指标成分［2］。本研究表明，接
种内生真菌后茅苍术挥发油 4 种主要成分的总含量有所提
高，原因可能是内生真菌的侵入导致了次生代谢物增加。茅
苍术作为道地性药材，其挥发油中苍术酮、苍术醇、β －桉叶
醇及苍术素呈现出一种特定配比关系，和非道地性药材相比，
茅苍术挥发油中苍术酮比例较高而 β －桉叶醇比例较低［2］。
本研究表明，4 种内生真菌处理均改变了茅苍术挥发油 4 种
组分的相对百分含量，这有望被用来调节茅苍术挥发油各组
分比例。
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欢迎订阅 2013 年《中国稻米》杂志
《中国稻米》是由农业部主管，中国水稻研究所主办，全国农业技术推广服务中心等单位协办的全
国性水稻科学技术期刊。设有“专论与研究”“品种与技术”“各地稻米”“综合信息”等栏目，兼具学术
性、技术性、知识性、信息性等特点。据《中国科技期刊引证报告》(核心版)统计，《中国稻米》2008—
2011 年的影响因子为 0． 358 ～ 0． 611。2008 年度还有一篇文章被评为中国百篇最具影响的国内文章。
适合水稻产区的各级技术人员及农业与粮食行政管理人员、科研教学人员和稻农阅读。本刊为双月刊，
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—032— 江苏农业科学 2012 年第 40 卷第 9 期