全 文 ：书植物研究 2015，35(6) :812 ～ 818
Bulletin of Botanical Research
基金项目:国家科技支撑计划课题(2012BAD21B0303)
第一作者简介:张博(1987—) ，男，硕士研究生，主要从事遗传发育研究。
* 通信作者:E-mail:chenfj616@ 163． com
收稿日期:2015 － 03 － 12
雄性不育与可育楸树花发育的细胞学比较研究
张 博 李利平 毛伟兵 王长兰 陈发菊*
(三峡大学生物技术研究中心，宜昌 443002)
摘 要 楸树(Catalpa bungei C． A． Meyer．)属紫葳科(Bignoniaceae)梓树属(Catalpa) ，落叶乔木，是我国特有的珍
贵优质用材树种。本文用石蜡切片法对可育株和雄性不育株楸树的大、小孢子发生及雌、雄配子体发育过程进行
了详细地比较观察。结果表明:可育株和不育株楸树雌蕊的发育基本相同，胚珠倒生，薄珠心，单珠被，胚囊发育
为蓼型。可育株雄蕊花药四室，药隔薄壁组织发达;异型绒粘层，由药壁绒粘层和药隔绒粘层组成;花药壁表皮细
胞在小孢子母细胞减数分裂前后开始径向伸长加厚，直到花药开裂并不降解，这可能与花药开裂有关;成熟花粉
为四合花粉。雄性不育株花药的早期发育到次生造胞细胞时期与可育雄蕊的相同，小孢子母细胞减数分裂前绒
毡层发育不充分;四分体时期，绒毡层细胞高度液泡化，细胞质稀薄，已提前降解，小孢子四分体因绒毡层结构和
功能异常而不能正常发育，因此楸树雄性不育为结构型雄性不育。
关键词 楸树;雄性不育;大、小孢子发生;雌、雄配子体发育;细胞学观察
中图分类号:Q949． 777． 9 文献标志码:A doi:10． 7525 / j． issn． 1673 － 5102． 2015． 06． 004
Development of Male and Female Gametophytes between Fertile Line and
Male Sterile Line’s Flowers of Catalpa bungei C． A． Meyer．
ZHANG Bo LI Li-Ping MAO Wei-Bing WANG Chang-Lan CHEN Fa-Ju
(Biotechnology Research Center，China Three Gorges University，Yichang 443002)
Abstract Catalpa bungei C． A． Meyer，a deciduous tree belonged to Catalpa Bignoniaceae，is a unique timer
tree species with high quality and value in China． Paraffin sectioning with optical microscopy was conducted to
investigate the development of megasporogenesis，microsporogenesis and the developing process of female and
male gametophytes in fertile and sterile lines of C． bungei flowers． The development of pistil in fertile plants and
sterile plants were basically the same，including anatropous ovule with simple integument and tenuinucellus，
and polygonum type embryo sac． The anther of fertile plants was tetrasporangiate and anther connective
parenchyma was well-developed． The heterotype tapetum consisted of anther wall tapetum and anther connective
tapetum． Before the meiosis of microspore mother cell，the epidermal cells of anther wal began to elongate and
thicken radially without degradation till anther cracking，which might be related to anther cracking． The
matured pollen of fertile plants were tetrasomic． The anther development of sterile plants in early secondary
sporogeous cells stage was almost the same with fertile stamen． The tapetum developed incompletely during the
meiosis period of microspore mother cells． The tapetum cells were highly vacuolated with thin cytoplasm and
prematurely degraded during the tetrad stage，and the tetrad microspore developed abnormally due to structural
and functional abnormity of tapetum． Therefore，the male sterility of C． bungei was structural type male sterility．
Key words Catalpa bungei C． A． Meyer．;male sterility;megasporogenesis and microsporogenesis;development
of male and female gametophytes;cytological observation
楸树(Catalpa bungei C． A． Meyer．)属紫葳科
(Bignoniaceae)梓树属(Catalpa Scop．)落叶乔木，
是我国特有的珍贵优质用材树种和著名园林观赏
树种。其干形通直，冠形优美，花形若钟，自古以
来人们就把楸树作为绿化观赏树种广泛栽培，素
有“木王”之称［1 ～ 3］。但自然条件下，楸树结实率
低，种子难以萌发，自然更新困难，加上过度的开
发利用，造成楸树资源较少。
雄性不育可分为结构性雄性不育、孢子发生
性雄性不育和功能性雄性不育。不育株楸树作为
天然的雄性不育材料，为楸树杂种育种和杂交优
势利用提供了不可多得的材料。对楸树的研究，
樊莉丽等［4］对楸树大小孢子发生及雌雄配子体发
育进行了的胚胎学研究，吴春林等［5］研究了不同
品种楸树幼树生长及生理特性，Jing Danlong 等［6］
对楸树花发育相关基因进行了研究，但对楸树雄
性不育的细胞学研究未见报道。本文对楸树可育
和雄性不育株不同时期花芽的发育过程进行了系
统的比较细胞学研究，旨在明确雄性不育的败育
时期，探求导致楸树雄性不育的原因，为阐明楸树
雄性不育的败育机理提供细胞学基础，为利用楸
树雄性不育株进行杂交育种提供依据。
1 材料与方法
楸树花芽采自河南洛阳虎头山基地的楸树植
株，自 2013 年 1 ～ 5 月每 7 d取 1 次楸树可育株和
不育株的花芽 6 ～ 8 个，固定于 FAA(70% Ethyl
alcohol 90 mL:Acetic acid 5 mL:Formalin 5 mL)固
定液中，固定 24 h 后换入 70%酒精中保存。常规
石蜡切片方法［7］切片，比较观察可育和不育楸树
花的发育过程，切片厚度为 8 μm，连续切片。番
红—固绿(Safranin-Fast Green)对染法进行染色，
脱水透明封片，用 Nikon Eclipse 80i显微镜观察并
照相。
2 结果
2． 1 不育株与可育株楸树花器官的形态学比较
观察
不育株与可育株花蕾大小、花朵开张度、花瓣
大小及柱头发育差别不大，但花药大小、色泽差异
明显。其共同点为总状花序，顶生;花序总长 5 ～
13 cm，由 3 ～ 12 朵小花组成;花两性，唇形花冠，淡
红色至白色，长约 4 cm，内有紫色斑点和条纹，上
唇 2 裂较小，下唇 3 裂较大，且下唇有两条黄色脉
纹(图 1:A) ;子房上位，2 心皮合生，中轴胎座，柱
头 2 裂，舌状;雄蕊 5 枚，2 枚可育(图 1:B) ，3 枚
退化;贴生于花冠筒基部，花柱较雄蕊长。不同点
在于不育株花药瘦小，色偏白，花药远低于柱头;
可育株花药饱满，淡黄色，柱头多低于花药或与花
药齐平。
图 1 楸树花器官的形态观察 A． 楸树雌、雄蕊;B． 楸树
花柱、柱头 Sty．花柱;An．花药;Sti．柱头
Fig． 1 The morphological observation of C． bungei
flowers A． Pistil and stamens of C． bungei;B． Stigmas of
C． bungei Sty． Style;An． Anther;Sti． Stigma
2． 2 楸树可育雌、雄蕊与不育雄蕊的对应关系
楸树为两性花，同一朵花中雄蕊的发育早于
雌蕊，但后期雌蕊的发育速度加快，至花朵盛开，
雌、雄蕊达到成熟，具体对应关系如表 1 所示。
2． 3 大孢子发生和雌配子体发育
2． 3． 1 胚珠的发育
楸树子房一室，多胚珠，雌蕊分化早期，心皮
腹缝线处子房壁内表皮下的细胞分裂增生，形成
一小突起，是一团分裂旺盛的细胞，即胚珠原基，
每心皮有多个胚珠(图 2:A)。经分裂逐渐增大，
突起的上部形成珠心，基部形成珠柄，胚珠以珠柄
和胎座相连。然后珠心基部表皮层细胞分裂较
快，产生一环状突起，逐渐将珠心包围起来形成珠
被，珠被在珠心顶端形成一个开口，称为珠孔，楸
树的珠被为单珠被(图 2:B)。
3186 期 张博等:雄性不育与可育楸树花发育的细胞学比较研究
表 1 不同时期可育雌、雄蕊与不育雄蕊的对应关系
Table 1 The corresponding stage of male sterile plant and fertile plant
日期
Date
雌蕊发育
Pistil development
可育雄蕊发育
Fertile stamen development
不育雄蕊发育
Infertile stamen development
4 月 8 日 雌蕊原基 孢原细胞 孢原细胞
4 月 14 日 胚珠原基 初生造孢细胞，次生造孢细胞 初生造孢细胞，次生造孢细胞
4 月 21 日 大孢子母细胞 小孢子母细胞 小孢子母细胞
4 月 30 日 八核，七胞八核胚囊 四分体 四分体，发生骨缩
5 月 3 日 七胞八核胚囊，成熟胚囊 成熟花粉粒(四合花粉) 花粉粒退化成带
2． 3． 2 大孢子发生及雌配子体的形成
胚珠的珠心是一团薄壁细胞组成。在早期的
珠心中产生一个孢原细胞，细胞与其周围的珠心
细胞显著不同，细胞体积较大，细胞核大而明显，
细胞质浓，液泡化程度低。孢原细胞随后经一次
平周分裂形成一个周缘细胞和一个造孢细胞，造
孢细胞直接发育成大孢子母细胞。周缘细胞经垂
周和平周分裂增加珠心组织，大孢子母细胞位于
珠心顶端细胞之下，楸树的胚珠属于薄珠心型(图
2:C)。大孢子母细胞减数分裂后成大孢子四分
体，沿珠心纵向排成一列，四分体为直线型。合点
端的 1 个大孢子发育形成功能大孢子，位于珠孔
端的 3 个大孢子退化(图 2:D)。
四月底五月初，功能大孢子开始发育，出现大
液泡且体积增大，形成胚囊的第一个细胞，即单核
胚囊(图 2:E) ，随后细胞核发生第一次有丝分裂，
两个核分别移向两极，形成二核胚囊(图 2:F) ;两
个核进行两次连续的分裂经四核胚囊(图 2:G) ，
进而形成八核胚囊(图 2:I)。八核胚囊阶段，每端
有四个核，随后两端四核中的一个核分别向胚囊
中央移动，并移向卵细胞附近形成中央细胞(图 2:
K) ;合点端的三个细胞为反足细胞呈品字排列，细
胞为多面型(图 2:J) ;靠近珠孔端由三个细胞组成
卵器，即一个卵细胞，两个助细胞，在珠孔端呈倒
品字型排列，稍大的是卵细胞呈长梨形，卵细胞近
珠孔端有一个大液泡，细胞核位于合点端，具有明
显的极性(图 2:L) ，两个小的为助细胞，助细胞极
性与卵细胞相反，液泡小而位于合点端，细胞核位
于偏珠孔端的部位。楸树的成熟胚囊为被子植物
中最常见的蓼型胚囊，即七胞八核胚囊。
2． 4 雄性可育小孢子发生及雄配子体的形成
2． 4． 1 花药壁的发育
楸树的花药具有 4 个花粉囊(图 3:A) ，中间
有药隔将两侧花粉囊隔开。雄蕊发育早期在表皮
层下四隅处出现孢原细胞。孢原细胞经平周分裂
形成周缘细胞和造孢细胞。周缘细胞经几次平周
和垂周分裂形成 4 ～ 5 层细胞的花药壁(图 3:B) ，
到小孢子母细胞形成时，花药壁由外到内依次分
化为表皮、药室内壁、中层、绒毡层(图 3:C)。
小孢子母细胞减数分裂形成小孢子过程中，
花药壁表皮细胞径向延长并加厚，尤其是靠近花
药开裂处，药室内壁纤维增厚和伸长只发生在表
皮增厚的相同部位(图 3:B，G ～ H)。在同侧两个
花粉囊之间的交界处，有几个不加厚的唇细胞，花
药成熟时由此处开裂，花药壁仅剩发达增厚的表皮
和药室内壁(图 3:G ～H) ;中层细胞逐渐吸收解体;
绒毡层细胞初期为单核，核大，呈多边形，细胞质浓
厚，在小孢子发育过程中，形成双核或多核细胞(图
3:C)。四分体时期，绒毡层细胞开始原位解体(图
3:D ～ F) ，在雄配子体的形成过程中，绒毡层为其提
供充足的营养，随着花粉粒成熟绒毡层逐渐消失
(图 3:G ～ H)。楸树花药壁绒毡层有两种来源，一
是由周缘细胞分裂后靠药室壁的内层细胞分化形
成药壁绒毡层，二是由药隔薄壁组织分化形成药
隔绒毡层，为异型绒毡层(图 3:C ～ E) ，同时伸入
药室的药隔薄壁细胞随药隔绒毡层的逐渐消失而
解体，最后仅残存少量细胞解体物(图 3:H)。
2． 4． 2 可育小孢子发生及雄配子体形成
可育楸树初生造孢细胞经多次分裂形成次生造
孢细胞，次生造孢细胞呈多边形，体积大，胞质浓厚
(图 3:B)。次生造孢细胞进一步发育成小孢子母细
胞，小孢子母细胞成圆球，核仁大而显著，液泡化，紧
靠药隔绒毡层的药隔薄壁组织发达(图 3:C)。随后
小孢子母细胞进行减数分裂形成四分体，四分体排列
为四面体型，紧贴药隔绒毡层的药隔薄壁细胞随绒毡
层的降解而逐渐降解，药室腔不断扩大(图 3:D ～ F)。
四分体并不发生分离，直接发育成四合花粉(图 3:
H ～ I) ，因此楸树的成熟花粉粒为四合花粉。
418 植 物 研 究 35 卷
图 2 楸树大孢子发生及雌配子体的形成 A．雌蕊纵切，示多胚珠;B．示珠孔;C．单珠被、薄珠心的胚珠;D．线性排列的大孢子;
E．单核胚囊;F．二核胚囊;G．四核胚囊;H．示珠被绒毡层;I．八核胚囊;J．八核胚囊示反足细胞;K．八核胚囊示中央细胞;L．八核胚囊示
卵器 ov．子房;Mic．珠孔;mt． 珠被;Nu．珠心;fm．功能大孢子;mos．单核胚囊;bes．二核胚囊;qes．四核胚囊;ec．卵细胞:cc．中央细胞;
ac．反足细胞;mas．成熟胚囊
Fig． 2 Megasporogenesis and female gametophyte development of C． bungei A． Pistil slitting，show ovules;B． Show the micro-
pyle;C． The unitegmic and tenuinucellatae ovule at the early development stage;D． Linear array of four megaspore;E． Mononuclear embryo sac;
F． Binucleate embryonary sac;G． Quadrinucleate embryonary sac;H． Integument tapetum;I． 8 － nucleate embryo sac;J． 8-nucleate embryo sac
show podocytes;K． 8-nucleate embryo sac show central cel;L． 8-nucleate embryo sac show egg apparatus ov． Ovary;Mic． Micropyle;mt． Teg-
mic;Nu． Nucellus;fm． The functional megaspore;mos． Mononuclear embryo sac;bes． Binucleate embryo sac;qes． Quadrinucleate embryonary
sac;ec． Egg cell;cc． Central cells;ac． Antipodal cell;mas． Mature embryo sac
5186 期 张博等:雄性不育与可育楸树花发育的细胞学比较研究
图 3 楸树可育株小孢子发生及雄配子体发育 A．成熟花药横切面;B．次生造胞细胞和花药壁;C．小孢子母细胞和分化完全的
花药壁;D．四分体时期;E．药壁绒毡层、药隔绒毡层和药隔薄壁组织细胞开始降解;F．四分体和绒毡层;G．成熟时的花药壁;H．成熟花
药，残存的药隔薄壁组织;I．四核花粉粒 Ep．表皮;En．花药内壁;Ml．中层;Co．药隔;Ta．绒毡层;Ssc．次生造胞细胞;Mmc．小孢子母细
胞;Te．四分体;Pg．花粉粒
Fig． 3 Microsporogenesis and male gametophyte development of C． bungei fertile plants A． Cross section of mature anther;
B． Secondary sporogenous cell and anther wall;C． Microspore mother cell and fully differentiated anther wall;D． Tetrad;E． Tapetum of anther
wall，connective and connective parenchyma initial degrade;F． Tetrad and tapetum;G． Mature anther wall;H． Mature anther and the remaining
connective parenchyma;I． Quad-core pollen grains Ep． Epidermis;En． Endothecium;Ml． Middle layer;Co． Connectivum;Ta． Tapetum;Ssc．
Secondary sporogenous cell;Mmc． Microspore mother cell;Te． Tetrad;Pg． Pollen grain
3． 5 雄性不育小孢子的发育
雄性不育楸树雌蕊的发育与可育株雌蕊的发
育一致。在小孢子母细胞形成之前，雄性不育株
花药的发育与可育株的基本相同。次生造孢细
胞，花药壁细胞排列整齐，花药壁由 4 ～ 5 层细胞
组成，无明显分化(图 4:A)。在随后的发育中逐
渐观察到以下异常情况:四分体时期，花药壁的表
皮、药室内壁和中层发育正常，但绒毡层发育不充
分，并提前降解(图 4:B) ，绒毡层细胞空泡化现象
严重(图 4:C) ，小孢子母细胞减数分裂后的四分
体因得不到营养而收缩降解(图 4:D ～ E)。在散
粉时期，绒毡层坏死、解体，与败育小孢子残骸形
成一条染色很深的残带(图 4:F)。
从花药组织切片观察结果可以看出，不育株
与可育株药壁组织结构之间的差异主要集中表现
在绒毡层细胞上，表皮、药室内壁及中层细胞的发
育二者间无显著差异;由于绒毡层结构和功能异
常，自减数分裂时期开始小孢子发育出现异常，不
能形成正常的花粉。
4 讨论
4． 1 雄性不育株与可育株楸树雌、雄蕊细胞形态
学特征
可育楸树子房上位，2 心皮合生，中轴胎座，胚
618 植 物 研 究 35 卷
图 4 楸树不育株小孢子的发育 A．次生造胞细胞时期;B．四分体时期;C．骨缩的四分体;D．残存四分体;E．残存的败育花粉粒;
F．散粉时，败育花粉粒残骸 Ep．表皮;En．花药内壁;Ml．中层;Co．药隔;Ta．绒毡层;Ssc．次生造胞细胞;Te．四分体;Pg．花粉粒
Fig． 4 Microspore development of mate sterile plants of C． bungei A． Secondary sporogenous cell;B． Tetrad;C． Atrophied tet-
rad;D． Residual tetrad;E． Residual abortive pollen grains;F． Wreckage of abortive pollen grains during pollination Ep． Epidermis;En． Endo-
thecium;Ml． Middle layer;Co． Connectivum;Ta． Tapetum;Ssc． Secondary sporogenous cell;Te． Tetrad;Pg． Pollen grain
珠多数，倒生;单珠被，薄珠心，具珠被绒毡层;大
孢子母细胞减数分裂形成的 4 个大孢子线性排
列，合点端大孢子发育为功能大孢子;胚囊发育为
蓼型，成熟胚囊具 7 细胞 8 核。雄蕊有 4 个花粉
囊，个字型排列，花药壁包括表皮层，药室内壁，中
层和绒毡层。小孢子分裂为同时型，排列方式多
为四面体型，且四分体不分离，形成四合花粉。本
实验中楸树胚胎发育的细胞学特征与早前报道的
楸树、滇楸、黄金树植物的基本一致［4，8 ～ 9］。但在
花药壁的发育上有分歧，经过连续取样切片观察
发现，楸树绒毡层为典型的异型绒毡层，由周缘细
胞发育来的药壁绒毡层和药隔薄壁组织分化来的
药隔绒毡层组成，具有双重起源，异型绒毡层仅在
玄参科、兰科、唇形科和茄科等少数科植物中有发
现［10 ～ 12］;楸树花药表皮在小孢子母细胞时期开始
径向伸长并加厚，排列紧密，特别是在花药开裂
端，直到花药开裂，表皮并不降解;药室内壁径向
伸长有限，加厚并不十分明显，因此我们认为楸树
花药表皮细胞的径向伸展和加厚可能与花药开裂
有关。雄性不育株楸树的雌蕊发育正常，雄蕊发
育在减数分裂开始时期出现异常，绒毡层发育异
常，小孢子四分体骨缩，最后降解成带状。
4． 2 楸树雄性不育的探讨
弄清植物雄性不育小孢子败育的时期是研究
雄性不育机理的关键。一般认为单子叶植物花粉
败育高峰多发生在花粉发育的单核期至二核期，
双子叶植物则多发生在造孢细胞至四分体时
期［13］。雄性不育小孢子败育的时期和方式也表现
出多样性。本研究发现，楸树雄性不育属孢子发
生性雄性不育，小孢子母细胞减数分裂开始就出
现异常情况，四分体虽然可以形成，但细胞质萎
缩，至散粉时期已降解。这与绒毡层的异常发育
有关。绒毡层是一层独特的分泌细胞，是花粉囊
壁的最内层，包围着花粉母细胞或小孢子，在花粉
形成和发育中起着重要作用。关于花粉壁与小孢
子发育的关系，冯九焕［14］在对水稻核雄性不育的
研究中认为，花粉壁发育异常，小孢子对物质吸收
的选择性降低，导致小孢子内容物和淀粉都无法
正常的积累，胞质逐渐降低，导致花粉败育。对雄
性不育细胞学研究发现，绒毡层发育和行为异常
7186 期 张博等:雄性不育与可育楸树花发育的细胞学比较研究
的现象十分普遍［15］。显微结构观察发现不育花药
绒毡层通常表现为细胞膨大或液泡化、提前解体、
延迟解体甚至不解体［16 ～ 18］。本实验中在可育株
楸树的雌、雄蕊中也会出现很小比例的败育现象，
但大多数仍能够正常发育成熟。而雄性不育株绒
毡层不能正常发育，提前降解，空泡化。可见，由
于不育花药绒毡层结构和功能异常，致使小孢子
在减数分裂开始出现不正常发育，是雄性不育楸
树小孢子败育的重要原因。
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