全 文 ：研究报告
Research Report
楸树的开花生物学及繁育系统研究
王长兰 陈发菊 金玉佩 王玉兵 梁宏伟 *
三峡大学生物技术研究中心,宜昌, 443002
*通讯作者, lianghwcn@aliyun.com
摘 要 本文对楸树的开花习性进行观察记录，从花粉生活力、柱头可授性及套袋实验等方面对楸树的传粉
机制进行研究。结果表明，楸树为典型的雌雄同花植物，花冠张开后，雌蕊柱头二裂开始张开，具有可授性，
且张开 120°时可授性最强；雌蕊柱头在张开期间具有较高生活力，花冠脱落后生活力开始下降，楸树单花花
粉量大，可达 9.4×106；楸树自交不亲和，不存在无融合生殖现象，且人工异花授粉坐果率高达 94%。通过对楸
树花器官的形态学及传粉的研究，为楸树的繁殖效率及其杂交育种研究奠定基础。
关键词 楸树,开花动态,传粉机制,自交不亲和
Flower Phenology and Breeding System of Catalpa bungei (Bignoniaceae)
Wang Changlan Chen Faju Jin Yupei Wang Yubing Liang Hongwei *
BiotechnologyResearch Center, China Three Gorges University, Yichang , 443002
* Corresponding author, lianghwcn@aliyun.com
DOI: 10.13417/j.gab.034.001981
Abstract The flowering habits of Catalpa bungei was observed and recorded, a series of experiments including
pollen vitality, stigma receptivity and bagging treatment were conducted to investigate the pollination mechanism.
The results showed that C. bungei was a typical hermaphroditic plant. When the corolla opened, stigma began
opening with some receptivity, and the highest receptivity was observed in an opening angle of 120 degree. Pollen
kept a relatively high level during the period of stigma opening, while declined in corolla abscission period. The
pollen quantity in single flower of C. bungei was colossal, could reach up to 9.4 ×106. Bagging experiments
indicated that C. bungei was self-incompatible with an average fruit setting rate of 94% in artificial cross-pollination
treatment, and no apomixis phenomenon was observed. The morphology and pollination biology research of C.
bungei could lay a fundation for further study on improving breeding efficiency and cross breeding.
Keywords Catalpa bungei, Floral dynamic, Pollination mechanism, Self-incompatible
基金项目：本研究由国家“十二五”科技支撑计划课题项目(2012BAD21B03)资助
基因组学与应用生物学，2015年，第 34卷，第 9期，第 1981-1987页
Genomics and Applied Biology, 2015, Vol.34, No.9, 1981-1987
楸树(Catalpa bungei C. A.Meyer.)属紫葳科(Bign-
oniaceae)梓树属(Catalpa)，是我国特有的珍贵树种，
素有“木王”之称，被国家列为重要用材树种，其木材
具有不翘裂、耐腐蚀、易加工、纹理美观等特点(郭从
俭等, 1988)，专用来加工高档商品和特种产品。楸树
树形优美，叶被密毛、皮糙枝密，有利于隔音、减声、
防噪、滞尘，且对环境中多种有毒气体，诸如氯气和
二氧化硫等具有较强吸收能力，是我国具有较高环
保价值的重要园林绿化和观赏树种。楸树根系发达、
粗壮，有固沙保土、强堤固岸的防护功能；楸树间作
和混交性也减少了对早春作物遮荫的影响。此外，楸
树的果实也是良好的药用材料。由于楸树自花不育，
经常开花不结实，种子萌发率很低，且采用扦插方法
繁殖生根困难，给楸树优良品系的繁殖和推广利用造
成很大的障碍(梁明武, 2002,河北林业科技, (5): 1-3;
梁友旺等, 2006,技术开发, 20(1): 67-69)，加之材质优
良加剧了人们的开发利用，造成楸树资源的缺乏。
目前对楸树的研究报导多见于楸树的抗旱性(王
良桂等, 2008;王改萍, 2009;王如岩等, 2012)、光合
特性(赵曦阳等, 2011;朱雯等, 2013)以及叶绿素荧光
特性等的研究(冯小琴等, 2012;赵曦阳等, 2012)，在传
粉生物学方面鲜有报导。本文旨在通过花器官的形态
学及传粉的研究，以期找到其“花而不实”的原因，为
楸树的繁殖效率及其杂交育种提供理论依据。
1结果与分析
1.1开花习性的观测
开花状态的观测选取河南省偃师市虎头山生态
公园楸树实验基地的树种，在 4月下旬，当地气温达
到 20~30℃时，是楸树开花的旺季。开花期分 4个时
期：花蕾期 5~6 d，从花蕾出现到单株零星开花前；初
花期 2~3 d，自花序轴基部零星开花到全株 1/3以上
花朵开放；在晴朗天气下迅速转入盛花期，持续 4~5 d，
图 1楸树开花过程中花冠变化
注: A:花萼开裂,花冠褶皱状; B,C:花冠伸长,微张; D:花冠张开; E,F:花冠完全张开, 呈喇叭状; G:花冠边缘萎蔫; H:花冠边缘
变黄; I:花冠脱落
Figure 1 Corolla changes during the flowering process of C. Bungei
Note: A: Cracked calyx and wrinkled corolla; B,C: Elongate and slightly opened corolla; D: Opened corolla; E,F: Completely opened
and flared corolla; G: Wilted edge of corolla; H: Yellowed edge of corolla; I: Dropped corolla
全株约 60%~80%的花朵开放；末花期 5~7 d，此时位
于花序轴顶端后分化形成的花蕾开放，约占全株
20%~30%。
楸树花蕾发育成熟后，花萼自然开裂，露出粉白
色的花瓣，花冠初成褶皱状(图 1A)，随后花冠伸长
(图 1B;图 1C)、张开(图 1D)，5 h后，花冠完全开放呈
管状喇叭形，开口二唇形，上唇 2裂，下唇 3裂，且裂
片间展开距离均大于花冠筒高度，花冠筒内外侧均
具有深紫红色条纹和斑点，下唇裂片还具有 2带明
显的亮黄色斑块(图 1E;图 1F)。楸树花开放状态持
续 3~4 d后花冠边部开始萎蔫，变黄(图 1G;图 1H)，
至花冠脱落(图 1I)。在观察中还发现温度影响花冠的
发育，气温高时，从花冠伸出、伸长、张开、开放期间只
需要 5 h；而在气温回落时，花冠的变化间隔需要 1 d。
楸树的开花生物学及繁育系统研究
Flower Phenology and Breeding System of Catalpa bungei (Bignoniaceae)
1982
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
楸树花两性，雄蕊 5枚，其中 3枚退化，2枚发育
成熟，即二强雄蕊。在花冠筒未伸展时，花柱弯曲，未
伸展，雄蕊个子形着药，颜色乳白(图 2A)。随着花冠
的伸展，花柱开始伸长并直立，紧贴于下唇花冠，花
药达到最饱满状态，并可见内陷腹沟，3枚退化雄蕊
均短于可育雄蕊，较小，不饱满(图 2B)。花冠刚张开
时柱头紧闭，白色(图 2C)；花冠完全张开时，柱头顶端开
始二裂成一定夹角，此时花药仍饱满，乳白色(图 2D)。随
着花药颜色变黄的变化，柱头张角逐渐变大(图 2E)，
花药开裂散粉时，柱头开始向外翻卷(图 2F)。当花药
完全洒落，并开始干褐时，柱头向外翻卷达最大，呈
翻书状(图 2H)。当雄蕊随着花冠脱落后，未授粉的柱
头仍处于张开状态，颜色开始变黄，萎蔫(图 2I)。授粉
后的柱头立即闭合(图 2G)，颜色由淡紫色逐渐加深。
1.2杂交指数(OCI)
杂交指数按照 Dafni (1992)的标准进行评判计
算，测量结果表明楸树花朵直径大于 6 mm，评判为
3；尽管花药开裂比柱头成熟晚 2 d，花药散粉时间与
柱头可授期仍处于同一时间段，评判为 0；在柱头与
花药的空间位置，柱头明显高于花药，评判为 1。最终
计算 3项之和得出 OCI值=4，由此判定楸树为部分
图 2楸树开花过程中雌雄蕊变化
注: A:花冠褶皱时,花柱弯曲,雄蕊个字形着药; B:花冠伸长,花药饱满; C:花冠微张时柱头乳白色,紧闭; D:花冠张开完全,柱
头张开成一定夹角,花药饱满未散粉; E:花药颜色变黄,柱头张角变大; F:花药开裂,柱头向外翻卷; G:授粉后柱头闭合; H:花
药完全散落,未授粉柱头仍保持翻卷; I:花冠脱落,未授粉柱头仍保持张开状态
Figure 2 Pistil and stamen changes during flowering process of C. bungei
Note: A: Corolla wrinkled, stigma bend and stamen forms divergent anther; B: Corolla elongates and anther plump; C: White closed
stigma in slightly opened corolla; D: The corolla opened completely, the stigma opened to a certain angle and no pollination spreaded
in anther; E: The anther yellowed and stigema opened in a larger angle; F: The anther cracked and the stigma coiled outward; G: The
stigma closed after fertilization; H: The anther fell out and unfertilized stigma still remained coil; I: The corolla fell out and unfertilized
stigma kept open
1983
楸树的开花生物学及繁育系统研究
Flower Phenology and Breeding System of Catalpa bungei (Bignoniaceae)
自交亲和，异交，需要传粉者的繁育系统。
1.3花粉生活力的测定和单花花粉量的测定
通过 I-KI染色法测定花粉生活力，从取花粉当
天开始算起，第 2天花粉生活力达到最高，并在 5 d
之内保持高花粉生活力，即柱头张开时期花粉生活
力较高；第 6天花粉生活力开始下降，即花冠脱落
期；14 d后花粉活力完全丧失。通过血球计数板观测
楸树单花花粉量为9.4×106。
1.4柱头可授性的测定
从花冠打开柱头开裂时开始检测，随机选取楸
树不同时期的花用联苯胺-过氧化氢法对其柱头进
行染色。分别取未张开至完全张开 120度角的雌蕊
柱头材料进行染色。重复试验，对染色结果观察，拍
照。结果表明，柱头的可授性随着柱头张开角度的增大
而增强，柱头未张开角度时几乎无活力，仅在柱头顶部
有淡淡的蓝色；柱头翻卷 120度时活性最高(图 3)，翻
卷的柱头染成黑蓝色且染色过程中有气泡产生。楸
树花的花冠完全张开时，柱头开始具有可授性。楸树
单花开花 3~4 d后花冠逐渐萎蔫脱落，未授粉的柱头
仍处于张开状态，但柱头染色活性已非常低。
1.5传粉试验
不同套袋处理结果表明：楸树无自发的自花传
粉现象，人工自花授粉亦不能坐果，存在自交不亲和
现象；去雄套袋不授粉处理无坐果，不存在无融合生
殖现象；自然情况下坐果率仅有 2%，而人工异花授
粉坐果率高达 94% (表 1)。可见人工授粉可有效提高
其坐果率。
2讨论
自交不亲和性是植物为了实现异花受精和遗传
重组而形成的一种精密的繁殖体系，通过受精前障
碍从而达到同种植物不同遗传个体间的异交(王育青
等, 2010)。楸树存在自交不亲和的现象，尽管少数自
花花粉能够在柱头萌发，但其不亲和反应在合子形
成前，不能完成双受精作用(樊莉丽等, 2013)。本研究
人工自花授粉实验也验证这一结果。
楸树花朵中雄蕊花药明显低于雌蕊柱头，即雌
雄异位。花的雌雄异位有利于异花授粉且需要传粉
者参与才能有效完成传粉受精(李肖夏, 2013)。发育
图 3楸树柱头可授性检测
注:从右向左,楸树柱头张开角度变化从 0°到 120°;柱头极为
敏感,滴加染液后会在 10 s内闭合,照片中的楸树柱头均为闭
合状态
Figure 3 Stigma receptivity detection of C. bungei
Note: The opening angle of C. bungei stigma ranged from 0 to
120 degree, stigma in the figure were closed due to their sensitiv-
ity in dye solution after 10 seconds
表 1楸树不同套袋处理的坐果率
Table 1 Fruit setting rate of C. Bungei by different bagging treatments
处理方法
Treatment
不去雄亦不套袋
Neither emasculation nor bagging
去雄套袋,不授粉
Emasculation and bagging, no pollination
不去雄套袋
No bagging
去雄套袋,授自花花粉
Emasculation and bagging, self-pollination
去雄套袋,授异花花粉
Emasculation and bagging, cross-pollination
花朵数
Flower numbers
50
50
50
50
50
坐果数
Fruitlet numbers
2
0
0
0
47
坐果率(%)
Fruiting rate (%)
4
0
0
0
94
1984
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
成熟的楸树的花柱柱头二裂，在开花过程中花柱和
柱头裂片产生卷曲运动，柱头的这种卷曲性运动会
对雌蕊在花中的位置以及柱头和花药之间的相对距
离产生直接影响，雌蕊的这种动态变化与植物授粉
方式密切相关(陈彦等, 2012)。花柱的卷曲性运动通
过将这种柱头的互补式运动、传粉昆虫的访花频率
以及花药散粉与柱头成熟的时间差异结合在一起，
从而有效地避免自花授粉，促进异交形成杂种(Li et
al., 2001; Li et al., 2002)。花的造型、纹饰、艳丽的颜
色可以吸引传粉者，退化的雄蕊为传粉者提供着陆平
台，使其可以深入花中，从而减少自花授粉的发生，
增加异交的机会(段友爱和李庆军, 2008; 林秋金等,
2014;黄利春等, 2014)。在楸树中也存在着相似的现
象，楸树的花色为淡紫红色，具深紫色斑点和亮黄条
纹，有 3枚退化的雄蕊，有助于吸引传粉者访花。
在本研究中发现，楸树的自然坐果率极低，而人
工异花坐果率高达 94%。据此可以排除因楸树雌蕊
败育或雄蕊不育引起的“花而不实”的现象。楸树自
然结实率低也可能受传粉媒介和天气的影响，楸树
在河南地区 4月中下旬开花，实验林地访花昆虫少
且单一，可能是导致楸树结实率低原因之一。此外，
楸树栽培历史悠久，种内和种间亲缘关系以及遗传
背景都较为复杂，种内不同基因型个体的雄蕊育性
存在较大差异，也可能会导致楸树的自然结实率低。
红掌的不同品种自然结实率差异很大，自然结实率
低的品种雄蕊育性很低或不育(常娟霞等, 2014)。通
过近 3年的杂交实验我们也发现楸树不同基因型个
体之间的雄蕊育性存在明显差异。细叶野牡丹、南川
升麻等物种受传粉者限制而传粉效率低，在阴雨天
气散粉和传粉者的行为受到限制(奇文清等, 1998;林
秋金等, 2014)。杏黄兜兰的传粉者限制可能由于缺乏
昆虫或昆虫的生活周期与其开花物候不同步(刘可
为等, 2005)。溪荪因花粉限制和缺少传粉昆虫而自
然授粉结籽率低(尚方剑和王玲, 2014)。海南凤仙花
在高海拔地区强风、温差大等因素限制了传粉昆虫
的活动(钟云芳等, 2014)。
雌蕊柱头未接收到足够花粉，可能是其自然结
实率低的原因之一。美国凌霄(杨书香等, 2004)的二
裂片柱头机械碰触不能永久闭合，只有接收足够花
粉后才能永久闭合，机械碰触闭合后仍会张开，这是
其促进传粉增强繁殖成功的机制。笔者在授粉实验
同样发现楸树雌蕊二裂柱头在机械碰触闭合仍会逐
渐打开，而异花人工辅助授粉柱头则永久闭合。
3材料与方法
3.1材料
以河南省洛阳市偃师县虎头山生态公园内楸树
实验基地的楸树为试验材料。
3.2方法
3.2.1开花习性的观测
随机选取 3株生长正常的初蕾期楸树，每棵树
选取 5个花序挂牌标记，进行开花状态观测。从挂牌
当天起，每天 2 h各观察1次，直至花朵凋谢。
3.2.2杂交指数(OCI)的估算
杂交指数估算按照 Dafni (1992)所述标准描述
和记录楸树的花朵大小、开花动态过程及繁育系统
的评判。
3.2.3花粉生活力的测定和单花花粉量的测定
于 12:00在健壮的植株上随机选取处于开花前
的花朵，用镊子取出花药置于硫酸纸上，置于阴凉处
待花药自动开裂散出花粉，每天取花粉测花粉活力。
花粉生活力检测采用 I-KI染色法，被染成蓝色的花
粉粒为有活性。
取楸树成熟未散粉单花花药置于 1.5 mL的 EP
管中，加入 0.5 mL蒸馏水，捣碎混合均匀后，吸取少
量混合液用血球计数板计数。重复 10次，计算出单
花花粉量。
3.2.4柱头可授性的测定
采用联苯胺-过氧化氢法测定楸树雌蕊柱头的
可授性。于中午 12:00随机选取楸树开花初期、盛花中
期、盛花后期及末花期 6个时期的楸树花朵各 10朵，
在凹面载玻片加入联苯胺-过氧化氢(1%联苯胺:3%
过氧化氢:水=4:11:22)反应液，分别将柱头浸入反应液
中，若柱头顶端很快被染成黑蓝色，且产生大量气泡，
说明柱头具有较强可授性，反之则不具有可授性。
3.2.5套袋试验
授粉实验于 2013~2014年在河南省偃师市虎头
山生态公园内的楸树基地进行，选择花蕾期，花序
多，侧枝生长旺盛的楸树为授粉母本。花粉采集在当
年 4月 26至 27日。采集到的花粉置于阴凉处待花
药自然开裂，用硫酸纸包好，待授粉时用。
不去雄亦不套袋：任其自然授粉，检测其在自然
条件下的坐果率；去雄套袋，不授粉：检测无融合生
殖情况；不去雄套袋：结实率反映自发的自花传粉状
1985
况；去雄套袋，授自花花粉：人工的自花传粉，检测自
交是否亲和；去雄套袋，授异花花粉：统计坐果情况。
每处理 50朵花，2周后统计坐果率。
作者贡献
王长兰负责实验操作和论文编写；陈发菊负责
实验指导和协调；金玉佩参加实验操作和数据处理；
王玉兵负责种质鉴定及花粉采集；梁宏伟负责实验
设计、指导和论文修改。
致谢
本研究由国家“十二五”科技支撑计划课题
(2012BAD21B03)项目资助。
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