全 文 ：第 39 卷 第 10 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 39 No． 10
2011 年 10 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Oct． 2011
1)“十一五”国家科技支撑课题(2006BAD24B08)和农业成果转
化资金项目(2008GB24320414)资助。
第一作者简介:张宋智，男，1957 年 11 月生，甘肃省小陇山林业
科学研究所，正高级工程师。
通信作者:王军辉，国家林业局林木培育重点实验室(中国林业
科学研究院林业研究所) ，研究员。E－mail:wangjh@ caf． ac． cn。
收稿日期:2011 年 4 月 11 日。
责任编辑:潘 华。
幼龄楸树生长、生理和形态性状的遗传变异1)
张宋智 王军辉
(甘肃省小陇山林业科学研究所，天水，741022) (国家林业局林木培育重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) )
贠慧玲 马建伟 李银梅 李春兰
(甘肃省小陇山林业科学研究所)
摘 要 通过对幼龄楸树无性系生长、生理和形态性状的遗传变异分析，探讨楸树早期选择指标，并进行楸树
优良无性系的选择。结果表明:1 年生楸树无性系间树高存在显著差异，地径不存在差异，而 2 ～ 4 年生楸树无性
系间树高、胸径均存在极显著差异。2 年生叶部各性状无性系间均存在极显著的差异，3 年生皮孔各性状无性系间
均存在极显著的差异。3 年生树高、胸径与氮呈正显著相关，与钙呈显著负相关，而与磷、镁相关性不显著，楸树所
含营养元素质量分数从高到低为氮＞钾＞磷，钙＞镁。楸树生长期每天生长量与速生期每天生长量都与树高、胸径
呈极显著相关。速生期内的苗高、地径生长量占总生长量的比率分别为 57． 7%、57． 8%。生长性状与单株叶面积
间呈现出极显著的正相关;树高与叶间距(茎单元长度)呈极显著正相关。皮孔面积、比叶重与树高、胸径呈极显
著负相关。以树高和胸径为主要指标，综合考虑其它性状，按 20%入选率，初选表现优良的 6 个无性系。树高遗
传增益达到 14． 0%，胸径遗传增益达到 12． 3%。
关键词 楸树;无性系;变异系数;重复力;遗传增益;营养元素
分类号 S722． 3+1
Genetic Variation in Growth，Physiological and Morphological Traits of Catalpa bungei /Zhang Songzhi(Forestry
Research Institute of Xiaolongshan，Gansu Province，Tianshui 741022，P． R． China) ;Wang Junhui(Key Laboratory of
Tree Breeding and Cultivation(Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry) ，State Forestry Administra-
tion) ;Yuan Huiling，Ma Jianwei，Li Yinmei，Li Chunlan(Forestry Research Institute of Xiaolongshan，Gansu Province)/ /
Journal of Northeast Forestry University． －2011，39(10)． －4 ～ 8
Early selection indexes of growth，physiological and morphological traits of Catalpa bungei C． A． Mey were discussed
and excellent clones were selected． A significant difference in seedling height and no significant difference in ground diameter
were observed between one-year-old clones，while highly significant differences in seedling height and diameter of breast-
height (DBH)were found between two- to four-year-old clones． There were extremely significant differences in leaf characters
between two-year-old clones and in lenticel characters between three-year-old clones． Seedling height and DBH of three-
year-old clones showed significantly positive correlations with N content，significantly negative correlations with Ca content，
and no significant correlation with contents P and Mg． The N content in C． bungei was the highest，followed by K，P，Ca
and Mg． The daily increments during growing periods and fast growing periods were significantly correlated with seedling
height and DBH，and the ratios of increment in fast growing period to the total increment were 57． 7% for seedling height
and 57． 8% for DBH． Significantly positive correlations were observed between growth traits and leaf area of individual
plants，as well as between seedling height and distance between the neighboring leaves (stem length of one unit) ;while
significantly negative correlations were found between lenticel area，specific leaf weight and seedling height and DBH． Six
excellent clones were selected out at a selection rate of 20% using DBH and seedling height as the main indexes． The ge-
netic gains for seedling height and DBH were 14． 0% and 12． 3% respectively．
Keywords Catalpa bungei;Clones;Variation coefficients;Repeatability;Genetic gains;Mineral elements
楸树(Catalp bungei C． A． Mey)为紫葳科梓树属高大落叶
乔木，是我国传统栽培的优质用材和名贵园林观赏树种，素有
“木王”之称。叶片分析是林木营养诊断研究最有前途的手
段［1］，目前用叶片分析法研究楸树的养分动态变化规律和苗
期生长性状测定的研究尚未见报道。因此，矿质营养元素含
量对于研究其生长性状及林木遗传品质具有重要意义。幼龄
性状测定是选育楸树优良无性系的重要环节，可以初步判断
各无性系的生长表现和适应性。初步探讨了营养元素与生长
之间的关系，以期找到楸树的养分动态变化规律，以便在更为
合理地供给林木所需的营养元素时有所借鉴，为楸树新品种
的产业化推广提供一定的指导意义。楸树遗传变异特征的多
样性为选择提供了丰富的基础，无性系选育是实现楸树遗传
改良和良种化的最有效途径，因此，开展楸树的生物学特性、
繁殖技术、良种选育等方面的研究十分必要。由于环境和资
源问题日益受到重视，楸树营养遗传学研究和资源高效利用
品种选育正成为未来林木育种的重要选择目标之一，鉴于楸
树是我国温带珍贵用材栽培树种之一，进行遗传变异的研究
是必要的。
1 试验区概况
试验林设置在甘肃省林业职业技术学院实习基地。北纬
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2011.10.021
34°2850″，东经 105°5437″，海拔 1 100 m;年平均气温 12 ℃，
极端最高温度 39 ℃，极端最低温度－19． 2 ℃;年降水量 600 ～
800 mm;年蒸发量 1 290 mm;无霜期 210 d。土壤为耕作褐土，
黄土母质。
2 材料与方法
2． 1 杂种无性系的来源
2002 年中国林科院与河南洛阳林科所在洛阳采用杂交
制种的方法，进行了楸树种内、楸树与灰楸的杂交育种研究，
以洛阳“七五”期间建立早期无性系试验林为亲本选择群体，
以生长量、干形、抗性为选择指标，选择无性系 4001、4002、
7080、6523、3068、3842、7080 共 7 个无性系为母本，4002、
7080、6523、3065、金丝楸、长果楸共 6 个无性系为父本进行成
对杂交，见表 1 所示。2002 年杂交→2003 年播种→2004 年一
级筛选→2005 年二级筛选→2006 年营造试验林。
表 1 杂交组合设计
组合 母本♀ 父本♂ 组合 母本♀ 父本♂
001 4001 金丝楸 009 6523 3065
002 4002 金丝楸 010 3842 3065
003 6523 金丝楸 011 4001 3065
004 7080 金丝楸 012 4002 长果楸
005 3068 金丝楸混合花粉 013 4001 4002
006 7080 金丝楸混合花粉 014 4002 7080
007 6523 金丝楸混合花粉 015 7080 6523
008 7080 3065
2． 2 试验材料及试验设计
供试材料由中国林科院林业所领导的国家楸树育种协作
组提供的河南洛阳林科所栽培的 1 年生楸树杂种无性系嫁接
苗(表 2)。2006 年 3 月造林，29 个无性系。试验设计为随机
完全区组设计，4 株小区，4 次重复。株行距为 2． 0 m×1． 5 m。
林龄为 4 年生。
2． 3 各性状测定方法
生长性状的测定:2006 年 3 月 16 日造林后平茬，当年年
底测定苗高、地径，2007 年测定树高、地径和胸径，2008 和
2009 年每年测定树高和胸径。
生长期和速生期的测定:2006 年 4 月下旬至 5 月上旬平
茬苗开始萌芽，于 5 月 22 日开始，每隔 15 d测量 1 次苗高、地
径，直至顶芽封顶停止生长，共观测了 10 次。同时观测记录
物候。
采用“三点法”估算苗木的年生长量，用 Logistic 方程对
苗木的年生长进程进行拟合，拟合采用曲线拟合过程［2］。Lo-
gistic方程表达式:y= k /(1+exp(a－bt) ) ;
速生点:t=ab－1;
速生期始期:t1 =(a－1． 317)b
－1;
速生期结束期:t2 =(a+1． 317)b
－1。
式中:y为苗木积累生长量;k表示苗木年生长极限值，用苗高
或地径的等差三点法求得;a、b 是参数，用最小二乘法求得;t
为苗高、地径日生长速度最大值的日期，称之为速生点;t1 为
速生期始点;t2 为速生期终点。
叶部性状的测定:对 2 年生试验林进行叶子性状、皮孔性
状、生长性状的测定。选择 4 个重复，选取各无性系中生长表
现最高的 1 株，每个无性系选择 3 个分生株，每个分生株测定
树干中部的 3 个叶片，进行叶子形态指标的测定。在树上测
定各无性系的叶片长、宽及叶柄长，调查树干上叶片总轮数 n
(楸树叶为 3 叶对称轮生) ，同时测定树顶第 1 轮叶片到地面
的高度(H) ，总叶片数=n×3，叶轮间距 =H/n。对每个分生株
测定树干中部的 3 个叶片，将样叶放在准备好的、带有刻度的
白板上，用数码相机正对拍照，摄取的图像导入计算机，利用
CAD软件对图像进行处理，计算出叶片的单叶面积。
表 2 楸树无性系试验林参试无性系
序号 无性系号 杂种组合 来源
1 01 七五无性系单株
2 001－1 001
3 038 七五无性系单株
4 小叶金丝楸 七五无性系单株
5 13－1 013
6 015－1 015
7 2－1 002
8 1－4 001
9 线灰楸 自然单株
10 004－1 004
11 1－3 001
12 080 七五无性系单株
13 9－2 009
14 2－6 002
15 6523 早期杂种
16 1－2 001
17 光叶楸 楸树类型之一
18 2－8 002
19 1－1 001
20 灰 3 七五无性系单株
21 011－1 011
22 大叶金丝楸 七五无性系单株
23 洛灰 2001 年选天然杂种
24 2－7 007
25 02 七五无性系单株
26 008－1 008
27 9－1 009
28 2－2 002
29 002－1 002
采用打孔烘干称质量法测定比叶重。选择天气情况较一
致的同一时间段，上午 8:00—10:00。每个无性系选择 3 个分
生株，每个分生株测定树干中部的 3 个叶片，现场快速沿主脉
两侧中部，采用直径 1． 5 cm 的打孔器，取 40 个小圆片，立即
在万分之一的电子天平上称量鲜质量(M1) ，然后在烘干箱
110 ℃条件下杀青 10 ～ 15 min后用 80 ℃烘干至恒质量，测定
干质量(M2)。样品叶面积(S)= 40×(1． 5 /2)2×π，计算叶片
含水量(Mc)=(M1 －M2)/M1 ×100%和比叶重=M2 /S。
皮孔性状的测定:对 2 年生测定叶片的分生株，在树干距
地 1 m的高度向上，取 1 个叶间距的树干，用游标卡尺测量该
段树干上的全部皮孔数和每个皮孔的长、宽，同时测量该段树
干长、直径，计算出每 10 cm2 上皮孔数量、皮孔面积。
叶片营养元素含量测定:对 3 年生幼林，选择第 2 重复的
29 个无性系为材料，每个无性系选择生长较好的 3 株分生株
进行取样，2008 年 11 月 2 日每株从树顶向下第 2 或第 3 轮取
3 片叶子，将取下的样叶在 105 ℃杀青 30 min，并在 80 ℃下烘
干至恒质量，研磨粉碎并用 100 目筛子过筛，将过筛后的叶样
5第 10 期 张宋智等:幼龄楸树生长、生理和形态性状的遗传变异
保存于磨口的广口瓶中待测。将样品进行 H2SO4—H2O2 消
煮法消解后测定营养元素。用凯氏定氮蒸馏法测定全 N;钼
锑抗吸光光度法测定全 P;火焰光度计法测定全 K、Ca、Mg。
2． 4 数据统计分析
重复力:H2 =σ2g /(σ
2
g+σ
2
e) ;式中的 σ
2
g 为遗传方差值，σ
2
e
为环境方差值。
变异系数:C=S /X;式中 S 为标准差，X 为某一性状的群
体平均值。
以小区平均值参与数据处理，用 Excel 2003 和 SPSS16． 0
进行数据分析和图表制作。
3 结果与分析
3． 1 楸树无性系生长的遗传差异
林木遗传改良的效果取决于选择性状的遗传变异系数和
受遗传控制的程度。而叶面积、光合速率等生理指标，以及立
地、气候等环境因子和经营管理水平都是影响树木生长的主
要因素。楸树作为珍贵用材树种，主干的生长速度和干型指
标是选育的首要指标。对 29 个无性系连续 4 a 的树高、胸径
生长方差分析表明，4 年生无性系平均树高为 6． 12 m，无性系
间变幅为 3． 43 ～ 8． 48 m;平均胸径为 6． 48 cm，无性系间变幅
为 3． 47 ～8． 39 cm。无性系树高和胸径的重复力分别为 0． 810和
0． 825。14 个生长性状的重复力在 0． 600 ～ 0． 930，重复力较
高，无性系间差异较大，说明该性状受遗传控制较强，受环境
影响较弱，对其进行性状选择比较可靠，选择所能获得的遗传
增益也大。4 年生树高、胸径无性系间存在极显著差异，见表
3。表 3 表明各性状均有极显著差异，楸树无性系苗期生长性
状存在较大变异，具有改良潜力。叶部性状和皮孔性状无性
系间也存在极显著的遗传变异。其生长性状中单位面积的皮
孔面积的变异系数(37． 9%)最大。其它性状的变异系数基
本维持在 10% ～ 20%，说明楸树无性系的生长基本趋于稳
定。各性状有较高的遗传变异系数，表明遗传变异基础丰富，
选择潜力较大。从 4 a生长性状的遗传参数动态(无性系树高
和胸径的重复力)可以看出，无性系生长性状的重复力越来越稳
定，且楸树无性系各性状的重复力和遗传变异系数均较高，从中
进行选择能得到较大的遗传增益［4］。
表 3 楸树无性系苗期生长的遗传参数
树龄
树高 /m
平均值 /m 变幅 /m 遗传方差 环境方差 表型方差 重复力 F值 变异系数 /%
1 年生 1． 50 0． 94 ～ 1． 99 2． 75 11． 70 14． 44 0． 49 1． 94* 17． 30
2 年生 4． 14 2． 92 ～ 4． 99 0． 23 0． 11 0． 34 0． 86 7． 12＊＊ 14． 60
3 年生 5． 38 3． 85 ～ 6． 51 0． 35 0． 35 0． 70 0． 82 5． 09＊＊ 15． 50
4 年生 6． 12 3． 43 ～ 8． 48 0． 76 0． 72 1． 48 0． 81 5． 25＊＊ 19． 80
树龄
地径 / cm
平均值 /m 变幅 /m 遗传方差 环境方差 表型方差 重复力 F值 变异系数 /%
1 年生 2． 32 1． 64 ～ 2． 80 0． 04 0． 28 0． 32 0． 36 1． 57 14． 70
2 年生 5． 00 3． 48 ～ 6． 00 11． 14 20． 49 31． 63 0． 75 4． 01＊＊ 11． 20
树龄
胸径 / cm
平均值 /m 变幅 /m 遗传方差 环境方差 表型方差 重复力 F值 变异系数 /%
2 年生 3． 60 2． 48 ～ 4． 41 20． 28 12． 56 32． 84 0． 81 5． 20＊＊ 14． 80
3 年生 5． 27 3． 33 ～ 6． 56 0． 50 0． 40 0． 90 0． 84 6． 07 17． 90
4 年生 6． 48 3． 47 ～ 8． 39 0． 81 0． 69 1． 49 0． 83 5． 71＊＊ 18． 70
利用 Logistic方程建立生长模型，将楸树无性系的年生长
进程划分为:生长前期、速生期和生长后期，再加上苗木的成
活期(从栽植到生根发芽的时期) ，共 4 个时期。楸树无性系
从 4 月下旬至 5 月上旬开始萌发，在 9 月下旬至 10 月上旬封
顶停止生长，其苗高生长期平均为 165 d，地径生长期平均为
185 d，地径生长期比苗高长 20 d。苗木生长的地上和地下部
分相辅相成，地径生长的季节变化与苗高生长之间有密切的
相关关系。苗高的速生期持续时间(平均为 64 d)比地径的
速生期持续时间(平均为 101 d)短 37 d。说明地径生长在苗
高生长逐渐下降后仍会维持一段时间的旺盛生长过程。由表
4 可知，苗高速生期持续时间最长的无性系是 038(73 d) ，最
短的无性系是 01(55 d) ，平均值为 64 d。苗高速生期占总生
长期的比率平均为 37． 8%，变幅为 32． 9% ～ 44． 2%;苗高速
生期持续时间、苗高速生期占总生长期比率、苗高速生期生长
量比率在无性系间的变异系数分别为:7． 4%、7． 4%、0． 4%。
地径速生期持续时间最长的无性系是 9－1(147 d) ，最短的无
性系是 9－2(63 d) ，平均值为 101 d。地径速生期占总生长期
的比率平均为 59． 6%，变幅为 37． 2% ～ 78． 6%;地径速生期
持续时间、地径速生期占总生长期比率、地径速生期生长量比
率在无性系间的变异系数分别为:17． 5%、16． 2%、0． 3%。速
生期每天生长量存在极显著的差异(F = 2． 052＊＊) ，变异系数
(24． 6%)较高，说明不同无性系间遗传差异较大，选择潜力
较高。由以上分析可知，苗高生长速生期比地径生长速生期
持续时间短，且开始和结束的较晚。
表 4 楸树无性系年生长参数变化
参数
苗高速生
期持续时
间 /d
苗高速生期
占总生长期
比率 /%
苗高速生
期生长量
比率 /%
地径速生
期持续时
间 /d
地径速生期
占总生长期
比率 /%
地径速生
期生长量
比率 /%
均 值 64． 0 37． 8 57． 8 101． 0 59． 6 57． 8
最大值 73． 0 44． 2 58． 3 147． 0 78． 6 58． 0
最小值 55． 0 32． 9 57． 2 63． 0 37． 2 57． 5
3． 2 楸树无性系各性状间的相关性及性状的早期选择
3． 2． 1 生长性状的年—年相关
对楸树不同无性系 4 年生树高、胸径生长进行年—年相
关分析，表 5 表明 4 年生树高、胸径均呈现出极显著的年—年
相关性，说明在早期进行淘汰性选择是可行的。
3． 2． 2 苗期生长节律与生长的关系
生长期持续时间与树高呈显著相关，与胸径相关但不显
6 东 北 林 业 大 学 学 报 第 39 卷
著。速生期持续时间与树高、胸径呈正相关但不显著。但是
生长期每天生长量与速生期每天生长量都与树高、胸径呈极
显著相关，说明生长期每天生长量与速生期每天生长量决定
该无性系的生长，在一个生长期内，无性系速生点出现的时间
以及速生期持续时间，是衡量无性系能否充分适应环境的主
要标准。还与楸树无性系的遗传特性(基因型)有关系。因
此不能仅以速生期持续时间的长短一个指标来判定楸树无性
系的生长量，还应结合其他指标进行综合考虑，见表 6。
表 5 楸树无性系 4 年生树高、胸径生长相关性
性 状 1年生树高 2年生树高 3年生树高 性状 2年生胸径 3年生胸径
2年生树高 0． 704＊＊ 3年生胸径 0． 867＊＊
3年生树高 0． 650＊＊ 0． 897＊＊ 4年生胸径 0． 804＊＊ 0． 886＊＊
4年生树高 0． 580＊＊ 0． 756＊＊ 0． 873＊＊
表 6 苗期生长节律与树高、胸径间的相关性
性状 生长期 速生期 生长期每天生长量 速生期每天生长量
树高 0． 214* 0． 139 0． 578＊＊ 0． 462＊＊
胸径 0． 160 0． 105 0． 585＊＊ 0． 459＊＊
3． 2． 3 形态性状与生长的关系
性状间的相关分析对认识生长与生理、形态性状的关系，
确定最简便选择性状具有现实意义。表 7 列出了 7 个性状间
的相关系数，看到在诸多性状中生长性状与单株叶面积间呈
现出极显著的正相关，分别达 0． 692 和 0． 710;树高与叶间距
(茎单元长度)呈极显著正相关。皮孔面积、比叶重与树高、
胸径的生长呈极显著负相关。表明皮孔在树木呼吸作用中对
树木的生长影响显著，同时对无性系的选择提供了依据，即选
择优良无性系时，在优先考虑生长指标优良时，尽可能的选择
皮孔少、叶面积大、叶间距(茎单元长度)大的无性系，达到相
对减少水肥供给，实现高生产力的目的。树高、胸径生长量的
大小，受叶面积的影响最大，呈极显著的正相关;即单株叶面
积愈大，生长愈快，在目测选择时，也优先考虑叶片大小作初
步淘汰。
树高与各性状的回归方程为:H树高 = 1． 694+0． 067x胸径 +
0 ． 014x叶间距 +5 ． 728×10
－6 x单株叶面积 －0 ． 001x比叶重 －0 ． 01x含水量 －
0． 041x单位皮孔面积(R
2 = 0． 847)。
表 7 各性状间的相关分析
性状 树高 地径 胸径 单株叶面积 比叶重 含水量
地径 0． 676＊＊
胸径 0． 838＊＊ 0． 751＊＊
单株叶面积 0． 692＊＊ 0． 581＊＊ 0． 710＊＊
比叶重 －0． 375＊＊ －0． 237* －0． 401＊＊ －0． 403＊＊
含水量 0． 233* 0． 234* 0． 266* 0． 247* －0． 688＊＊
10 cm2皮孔面积 －0． 388＊＊ －0． 131 －0． 332＊＊ －0． 289＊＊ 0． 116 －0． 004
叶间距 0． 466＊＊ 0． 296＊＊ 0． 479＊＊ 0． 464＊＊ －0． 318＊＊ 0． 041
3． 2． 4 营养元素含量与生长的关系
楸树无性系生长与叶片营养元素的相关分析结果见表
8。由表 8 可以看出:树高、胸径与 N呈正显著相关(r=0． 40* ，
r= －0． 48* ) ，与 Ca呈显著负相关(r = －0． 55＊＊，r = －0． 44* )，而
与 P、Mg相关不显著。N元素与 P呈极显著正相关(r=0． 57＊＊) ，
与 Ca呈极显著负相关(r= －0． 41* )。P 与 Mg 呈显著正相关
(r=0． 43* ) ，K与 Mg呈极显著负相关(r= －0． 52＊＊)。氮素的
多少直接影响楸树幼树生长，而与 P、K、Mg元素影响不大;但
是楸树对于氮素的吸收利用又受 P、Ca的影响，P有利于氮吸
收、而 Ca有一定的制约作用;Mg 对 K 的吸收有一定的抑制
作用，对于 P的吸收有一定的促进作用［5－6］。
树高与营养元素的回归方程为:
H树高 = 3 ． 823+0 ． 408N+7 ． 467P－0 ． 665K－0 ． 332Ca+
7． 515Mg(R2 = 0． 124)。
胸径与营养元素的回归方程为:
D胸径 = 8． 035+8． 357N+127． 274P－1． 509K－2． 910Ca+
129． 21Mg(R2 = 0． 137)。
表 8 楸树不同无性系生长与叶片营养元素质量分数的相关性
指标 树高 胸径 冠幅
N质量
分数
P质量
分数
K质量
分数数
Ca质
量分数
胸径 0． 94＊＊
冠幅 0． 38* 0． 54＊＊
N质量分数 0． 40* 0． 48* 0． 34
P质量分数 0． 24 0． 29 0． 20 0． 57＊＊
K质量分数 －0． 22 －0． 17 0． 24 －0． 31 －0． 09
Ca质量分数 －0． 55＊＊ －0． 44* －0． 32 －0． 41* －0． 11 0． 28
Mg质量分数 0． 21 0． 25 0． 06 0． 29 0． 43* －0． 52＊＊ 0． 07
3． 3 楸树优良无性系的选择
对楸树无性系用 3 个标准进行选择，选择指标以树高为
主要指标，当以 1 倍标准差进行选择时，入选无性系有 6 个，
分别为 1－4、008－1、9－1、1－1、2－8、2－2。以 2 倍标准差进行
选择时，入选无性系是 0。除树高、胸径选择指标外，叶片数、
单株叶面积、皮孔数是选择的另外几个指标，即叶片数多、单
株叶面积越大，皮孔数越少、越小最好。生长表现较好的无性
系 1－4、9－1、1－1、2－2 对氮素的需求量少就可以生长很高，在
推广中应该重视，属于速生低氮型的优良无性系。尤其是最
优无性系 1－4 生长最好，且对氮素和 Ca 元素的需求量小，作
为优良无性系进行推广。而 008－1、2－8 生长虽然快但对氮
素的需求量大，对 Ca元素的需求量小，在推广栽培中应加大
氮素的量。
当以 1 倍标准差进行选择时，入选的 6 个无性系的树高、
胸径、叶间距、叶片数、单株叶面积分别为 7． 40 m、7． 62 cm、9． 4
cm、125 片、85 442． 7 cm2，分别比候选群体的整体平均值提高
了 20． 9%、17． 7%、8． 0%、7． 3%、28． 4%。单位面积的皮孔面
积比候选群体的整体平均值降低了 21． 8%。6 个无性系的平
均速生期为 67 d，比候选群体的速生期延长了 2 d，生长期每
天生长量提高了 17． 8%，速生期每天生长量提高了 15． 9%。
以树高和胸径为主要指标，按 20%入选率，初选表现优良的 6
个无性系，分别为 1－4、008－1、9－1、1－1、2－8、2－2。树高遗传
增益达到 14． 0%，胸径遗传增益达到 12． 3%，见表 9。
4 结论与讨论
利用 Logistic方程建立生长模型，将楸树无性系的年生长
进程划分为 4 个时期:成活期(3 月 16 日—4 月 19 日) ;生长
前期(4 月 20 日—6月2日)，约占全年总生长时间的26． 7%，生
长量占全年总生长量的 21． 7%;速生期(6 月 3 日—8 月 23
日) ，生长持续时间占全年总生长时间的 37． 8%，生长量占全
年总生长量的 57． 7%;生长后期(8 月 24 日—10 月 23) ，仅占
全年总生长时间的 35． 5%，生长量仅占全年总生长量的 20． 6%。
生长期持续时间与树高呈显著相关，与胸径相关但不显
著。速生期持续时间与树高、胸径呈正相关但不显著。但是
生长期每天生长量与速生期每天生长量都与树高、胸径呈极显
著相关。不同无性系间速生期持续时间差异不显著(F=1． 307)，
7第 10 期 张宋智等:幼龄楸树生长、生理和形态性状的遗传变异
而速生期每天生长量呈显著差异(F= 2． 052＊＊)。速生期持续
的长短与生物量形成有密切关系。王明庥等［6］人曾对美洲
黑杨×小叶杨的杂种无性系苗木的年生长规律进行研究，证
明在一个生长期内，无性系速生点出现的时间以及速生期持
续时间，是衡量无性系能否充分适应环境的主要标准［7－10］。
可以作为选择楸树无性系的一个参考指标。但苗木的生长量
除与速生期持续时间的长短有关外，还与楸树无性系的遗传
特性(基因型)有关系。因此不能仅以速生期持续时间的长
短一个指标来判定楸树无性系的生长量，还应结合其他指标
进行综合考虑［11－17］。
表 9 入选楸树优良无性系的生长、叶部、皮孔和营养元素质量分数
无性系
树高 /
m
胸径 /
cm
叶间
距 /cm
叶片
数
单株叶
面积 /cm2
比叶重 /
g·m－2
单位面积皮
孔面积 /mm2
皮孔大
小 /mm2
生长
期 /d
速生
期 /d
生长期每天
生长量 /cm
速生期每天
生长量 /cm
N质量
分数 /%
Ca质量分
数 /g·kg－1
1－4 8． 00 7． 69 8． 0 141 101 192． 9 86． 14 4． 60 6． 05 163 59 1． 10 1． 55 1． 684 2 2． 717 5
008－1 7． 02 7． 93 9． 4 124 90 856． 0 94． 79 1． 64 5． 40 168 65 1． 06 1． 53 1． 984 2 2． 831 4
9－1 7． 69 7． 44 10． 1 126 76 400． 1 91． 64 3． 33 8． 57 164 68 0． 96 1． 32 1． 713 5 2． 438 2
1－1 7． 26 7． 79 9． 0 116 77 578． 5 88． 81 3． 13 6． 08 163 64 1． 00 1． 26 1． 739 6 2． 644 7
2－8 7． 23 7． 70 10． 2 112 78 321． 6 85． 98 2． 71 6． 85 167 72 1． 19 1． 66 1． 932 0 2． 734 2
2－2 7． 19 7． 19 9． 4 128 88 307． 2 84． 41 2． 91 7． 70 168 72 1． 11 1． 52 1． 727 4 2． 546 7
入选无性系平均值 7． 40 7． 62 9． 4 125 85 442． 7 88． 63 3． 05 6． 78 165 67 1． 07 1． 47 1． 796 8 2． 652 1
所有无性系平均值 6． 12 6． 48 8． 7 117 66 554． 3 92． 56 3． 90 6． 42 165 65 0． 91 1． 27 1． 676 4 2． 701 8
性状间的相关分析表明，叶部性状和皮孔性状无性系间
存在极显著的遗传变异在诸多性状中生长性状与单株叶面积
间呈现出极显著的正相关。树高与叶间距(茎单元长度)呈
极显著正相关。皮孔面积、比叶重与树高、胸径的生长呈极显
著负相关。即选择优良无性系时，在优先考虑生长指标优良
时，尽可能的选择皮孔少、叶面积大、叶间距(茎单元长度)大
的无性系。
楸树无性系生长与叶片营养元素的相关分析结果表明:
树高、胸径与 N呈正显著相关，与 Ca 呈极显著负相关，而与
P、Mg相关不显著。N 元素与 P 呈极显著正相关，与 Ca 呈极
显著负相关。P与 Mg呈显著正相关，K 与 Mg 呈极显著负相
关。入选无性系 1－4、9－1、1－1、2－2 对氮素的需求量少就可
以生长很高，属于速生低氮型的优良无性系。尤其是最优无
性系 1－4 生长最好，且对氮素和 Ca 元素的需求量小，作为良
种进行推广。而 008－1、2－8 生长虽然快但对氮素的需求量
大，在推广栽培中应加大氮素的量，且对 Ca元素的需求量小。
从叶片所含的大量元素来看，楸树对氮素的需求最大，其次是
钾，对磷的需求最小，这与董玉峰等［17］的研究结果一致。N、
P都是一些重要化合物的组分，K 对发挥许多重要的生理功
能具有重要的作用，它们之间可能具有一定的比例，需相互协
调增长来解释。并且，楸树不同无性系间叶片氮和钾含量差
异显著，在实际生产中要根据林地的地力情况，适时补充土壤
养分，特别是氮和钾［10］。楸树所含营养元素含量从高到低的
顺序为氮＞钾＞磷，钙＞镁。研究结果可为楸树养分管理提供
依据。
根据连续 4 a的观测表明，树高、胸径无性系间存在极显
著差异，4 年生林分平均树高 6． 12 m，平均胸径 6． 48 cm。对
楸树不同无性系 4 年生树高、胸径生长年—年相关分析，结果
表明 4 年树高、胸径均呈现出极显著的年—年相关性，说明在
早期进行淘汰性选择是可行的。从 4 年生长性状的遗传参数
动态(无性系树高和胸径的重复力)可以看出，无性系生长性
状的重复力越来越稳定。入选的 6 个无性系的树高、胸径、叶
间距、叶片数、单株叶面积分别比候选群体的整体平均值提高
了 20． 9%、17． 7%、8． 0%、7． 3%、28． 4%。单位面积的皮孔面
积比候选群体的整体平均值降低了 21． 8%。6 个无性系的平
均速生期为 67 d，比候选群体的速生期延长了 2 d，生长期每
天生长量提高了 17． 8%，速生期每天生长量提高了 15． 9%。
以树高和胸径为主要指标，按 20%入选率，初选表现优良的 6
个无性系，分别为 1－4、008－1、9－1、1－1、2－8、2－2。树高遗传
增益达到 14． 0%，胸径遗传增益达到 12． 3%。
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